Гемеостаз и сукцессия экологической системы.

Содержание

ВВЕДЕНИЕ
КОНЦЕПЦИЯ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ .
ГЕМЕОСТАЗ И РАВНОВЕСИЕ ЭКОСИСТЕМЫ
СУКЦЕССИЯ: КОНЦЕПЦИЯ И ВИДЫ
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Гемеостаз и сукцессия экологической системы.

сукцессией.
Сукцессии экосистем, как и эволюция всего живого на всех уровнях, направлены на обеспечение дальнейшего существования, на гомеостаз. Термин «сукцессия» (от лат. – преемственность, наследование) предложен Г. Клауссоном (1989). Под ним понимается последовательная необратимая смена биоценозов, преемственно возникающих на одной и той же территории в результате влияния природных или антропогенных факторов. Последовательность сообществ (совокупностей взаимодействующих популяций, занимающих определенную территорию), сменяющих друг друга в данном пространстве, называется стадиями развития.
Автор теории сукцессии Клементс [Clements, 1916] считал сукцессию детерминированным, направленным процессом и назвал следующие факторы, определяющие ее ход: тип нарушения, вызывающего сукцессию,способность видов к распространению семян, возможности видов укореняться и расти, несмотря на жесткие окружающие условия, трансформация видами среды их обитания и конкурентные взаимоотношения между видами.
Маргалеф [Margalef, 1968] предполагал, что состав сообщества на ранних стадиях сукцессии находится под большим влиянием случайных обстоятельств — погодных условий, инвазии видов, в связи, с чем для пионерных стадий сукцессии характерны не столько направленный тренд, сколько флуктуации. Со временем они играют все меньшую роль, так как гасятся возникающими свойствами самого биотического сообщества. Следовательно, взаимодействие видов — это основная сила, формирующая структуру сообщества, и на поздних стадиях сукцессии она перевешивает случайные флуктуации.
Огромное значение взаимодействию видов друг с другом и со средой в смене сообществ придавал С. Т. Разумовский [1981]. Он назвал сукцессией, или сукцессионной сменой, замещение на конкретной территории сообщества с господством одних видов сообществом с господством других видов в случае изменения условий существования, обусловленного жизнедеятельностью самого сообщества 11.
Процессы сукцессии занимают определенные промежутки времени. Чаще всего это — годы и десятки лет, но встречаются и очень быстрые смены сообществ, например, во временных водоемах, и очень медленные — вековые изменения экосистем, связанные с эволюцией на Земле.
Если в силу воздействия внешних факторов или характера развития самого сообщества такие процессы происходят через более или менее регулярные промежутки времени, то они называются циклическими сукцессиями (Уатт, 1947)12. Периодичность изменения внешних условий и проявления внутренних ритмов может выражаться в суточной, сезонной и многолетней цикличности.
Суточные циклы наиболее резко выражены в условиях климата высокой континентальности, где значительная разница между дневной и ночной температурами. Например, даже в тундре в полярный день растения закрывают и открывают свои цветки в соответствии с этими ритмами.
Сезонная цикличность выражается в том, что на определенный период из биоценоза выпадают группы животных и даже целые популяции, впадающие в спячку, в период диапауз или оцепенений, при исчезновении однолетних трав, опаде листвы и т.д.
Многолетняя цикличность проявляется благодаря флуктуациям климата. Многолетняя периодичность в изменении численности биоценоза, вызванная резко неравномерным выпадением осадков по годам, с периодическим повторением засух, хорошо иллюстрируется повторением массовых размножений животных, например саранчевых (налеты саранчи)13.
Закономерности сукцессионного процесса выглядят следующим образом:
1. На начальных стадиях видовое разнообразие незначительно, продуктивность и биомасса малы, по мере развития сукцессии показатели возрастают.
2. По мере развития сукцессии число биотических взаимоотношений возрастает, причем наиболее сильно увеличивается число симбиотических отношений. Усложняются цепи, сети питания.
3. Уменьшается количество свободных экологических ниш. В климаксном сообществе они или отсутствуют, или находятся в минимальном количестве.
4. Интенсифицируются процессы круговороты веществ, энергии и дыхания экосистемы.
5. Каждый последующий этап сукцессии длится дольше предыдущего, характеризуется более высоким значением отношения биомассы к величине потока энергии, а также своими видами-доминантами.
6. Скорость сукцессии сильно зависит от продолжительности жизни тех организмов, которые влияют на функционирование экосистемы (автотрофов).
7. Продолжительность последних стадий сукцессии велика, однако динамические процессы при этом не приостанавливаются, а лишь замедляются. Большая часть процессов на этих стадиях - динамические, циклические процессы.
8. Со временем, когда движущие силы сукцессии исчерпаны, происходит приближение к равновесию и экосистема переходит в климаксовое, или зрелое, или терминальное состояние [Clements, 1916]. В этой стадии биомасса экосистемы достигает максимума или близких к максимуму значений, однако в самом климаксном сообществе продуктивность несколько ниже. Климаксные сообщества часто описывают как имеющие один доминантный или несколько кодоминантных видов.
В оптимальных условиях любая сукцессия заканчивается возникновением медленно развивающегося, но устойчивого, самовозобновляющегося и находящегося в равновесии со средой климаксового сообщества. В большинстве случаев климаксное сообщество – многоярусный лес. Однако каким будет конечный этап сукцессии, зависит от макроклимата (климатический климакс). Например, на больших высотах и высоких широтах климаксным сообществом будет уже не лес, а тундра14.
На первых этапах для растительных форм первостепенное значение имеют почвенные биогенные элементы. Но черпать их из запасов почв до бесконечности невозможно и по мере истощения этих запасов разложение отмершей органики становится основным источником питания минеральными веществами биогеохимического круговорота.
Однако такой круговорот возможен лишь при автотрофной сукцессии системы, черпающей энергию от солнца. Другое дело - гетеротрофная сукцессия, когда приток мертвого органического вещества не восполняет запасы, т.е. первичная продукция равна нулю, и участвуют в процессе сукцессии только гетеротрофные организмы. В этом случае количество энергии не добавляется, а уменьшается, и система прекращает свое существование. В этом случае говорят, что сукцессия идет дегрессионным путем. Такое часто происходит при сильном антропогенном воздействии15.
Если сукцессионные изменения определяются преимущественно внутренними взаимодействиями, то говорят об аутогенной (т.е. самопорождающейся) сукцессии. Если же на изменения регулярно воздействуют или контролируют их внешние силы среды на входе (например, штормы и пожары), то такую сукцессию называют аллогеннной (порожденной извне). Аллогенные изменения обусловлены геохимическими силами, действующими на экосистему извне, а также действием геологических факторов.
В зависимости от первоначального состояния субстрата, различают первичную и вторичную сукцессии.
Первичные сукцессии начинаются на субстратах, не затронутых процессами почвообразования (скальные породы, вулканическая лава, песчаные дюны, намывная полоса морского побережья) и позволяют проследить формирование сообществ с самого начала. Так, после отступания ледника (на юге Аляски) на данном местообитании первичная сукцессия состоит из следующих стадий. В начале поселяются мхи, которые затем сменяются осоками, стелющимися и кустарниковыми ивами, на смену им приходят заросли ольхи и ситхинской ели, и в конце этого ряда появляются лесные формации (из ели и тсуги). Данная сукцессия происходит относительно быстро: стадия зарослей ольхи достигается в течение 10-20 лет, а через 100 лет местообитание уже покрыто высоким еловым лесом16. Еще одним ярким примером первичной сукцессии является самозарастание и последующее формирование фауны на свалках отходов техногенных производств. Например, сукцессии, происходящие на отвалах отработанной породы крупных технических производств, таких как Назаровский углеразрез КАТЭКа (Красноярский край, Назаровский район) 17.
Сукцессии вторичные – это последовательная смена одного сообщества, существовавшего на данном субстрате, другим более совершенным для данных абиотических условий. Иными словами они имеют место на сформировавшихся биоценозах после их нарушения (лесные пожары, вырубка леса, засуха, наводнения, выпас скота, забрасывание полей и др.), т.е., как правило, возникают вследствие деятельности человека. Вновь созданные озера, водохранилища и пруды также переживают вторичную сукцессию в процессе эвтрофикации, причем по мере их заполнения донными отложениями начинают формироваться наземные экосистемы 18,19.
Вторичная сукцессия заканчивается стабильной стадией сообщества через 150-200 лет, тогда как первичная может длиться тысячу. Но как при первичной, так и при вторичной сукцессиях флора и фауна окружающих территорий являются главным фактором, определяющим типы растений и животных, включающихся в сукцессию в результате случайного расселения и миграций.
В зависимости от причин, вызывающих нарушение климаксного состояния сообщества, выделяют разные формы сукцессии.
Фитогенная сукцессия — одна из форм стихийных биогенных сукцессий растительности, причиной которых является изменение самой растительности (напр., в результате завоза человеком других видов). Примером может служить, распространение на побережье Белого моря целого ряда растений, ранее не встречавшихся в северных широтах. Как указывают авторы на изменение видового состава флоры оказали влияние железная и автомобильные дороги, а также наличие морского порта20.
Зоогенная - форма стихийных биогенных сукцессий видового состава фауны, причиной которых также является включение в систему нового вида животного или изменение его численности. Как, например, случайный завоз колорадского жука или ситуация, когда в некоторых ландшафтах запада таежной зоны России в первые годы после сведения леса на сплошных открытых вырубках наблюдается общее увеличение численности мышевидных грызунов. Что в свою очередь приводит к росту численности куньих, а это усиливает пресс хищников на популяции альтернативных жертв, например — лесных тетеревиных птиц 21, 22.
Ландшафтная - последовательная смена состояний ландшафта в направлении к коренному или близкому к нему динамическому состоянию. Термин перенесен из геоботаники в ландшафтную экологию К. Троллем и используется при изучении динамики ландшафтов. В данном случае, как пример, можно привести обустройство любой городской территории, посадка новых зеленых насаждений, разведение клумб и т.д.
Пирогенная – сукцессия, возникающая после пожара. Интересным примером такого рода сукцессии является наблюдение за динамикой возобновления флоры после пожара на острове Олений (губа Чупа Кандалакшского залива Белого моря). В связи с сильным повреждением площади огнем быстрее всего восстанавливались растения, семена или споры которых были занесены на площадку вскоре после пожара23.
Некоторые авторы выделяют еще и категорию антропогенных сукцессий, но, возможно, что это не является целесообразным, т.к. воздействие человеческого фактора отмечено во всех вышеописанных типах изменений экосистем.
В заключении необходимо отметить, что стабильность экосистемы заключается в полноте сукцессий и видовом разнообразии, которые в свою очередь основаны на надежной работе круговорота питательных веществ. Любая экосистема способна поддерживать свой гомеостаз. Наибольшим фактором, вредящим ей, является человеческое вмешательство, которое может привести к полной ее гибели. За разрушением экосистем может последовать самое страшное – разрушение биосферы в целом или намного снизится ее продуктивность, в результате чего человек как вид подведет себя к грани вымирания.
Заключение
Поводя итог всему вышесказанному, необходимо отметить важность исследования равновесия в экосистемах и их сукцессионных процессов. Она определяется тем, что биоценозы на разных стадиях развития отличаются по своей биологической продуктивности: урожаю растительности, запасам ценных животных, обилию вредных видов. Длительное изучение экосистем, таким образом, дает теоретическую основу для рационального природопользования и имеет прогностическую ценность. Научно-технический прогресс изменяет различные стороны жизни общества. При этом очень усложняются взаимоотношения человека с природой.