Функции глиальных клеток.

Содержание
Введение
Функции глиальных клеток
Заключение
Список литературы

Функции глиальных клеток.

Шванновские клетки – распространены по периферической нервной системе, обеспечивают миелинизацию аксонов, секретируют нейротрофические факторы.
Клетки-сателлиты, или радиальная глия – поддерживают жизнеобеспечение нейронов периферической нервной системы, являются субстратом для прорастания нервных волокон.
Астроциты, представляющие собой астроглию, исполняют все функции глии.
Глия Бергмана, специализированные астроциты мозжечка, по форме повторяющие радиальную глию.3
Электрические свойства мембраны глиальных клеток. Цитоплазма этих клеток содержит высокие концентрации ионов К+, а мембрана практически не пропускает другие ионы. Поэтому МП приближается к калиевому равновесному потенциалу (около – 90 мВ). Сопротивление мембраны глиальных клеток приближается к таковому у нейронов, но способность к генерации нервных импульсов и их проведению отсутствует. Межклеточные щели между нейронами и глией шириной около 20 нм препятствуют прямому распространению токов возбуждения в глиальные клетки. В то же время электрические разряды нейронов сопровождаются деполяризацией глиальных клеток, пассивно отражающей накопление ионов К+ в межклеточном пространстве. МП возвращается к норме в результате поглощения и диффузии калия. Возникающие таким образом колебания МП вносят свой вклад в регистрируемые внеклеточными электродами потенциалы (например, электроэнцефалограмма, электроретинограмма). Мембрана глиальных клеток содержит рецепторы, которые могут регулировать внутриклеточные процессы (например, глутаматные рецепторы гигантских глиальных клеток пиявки регулируют входящие кальциевые токи, а в-адренорецепторы астроцитов контролируют внутриклеточную концентрацию АМФ).4
Кратко функции глиальных клеток можно обобщить следующим образом:
1. Обеспечение физической опоры нейронов.
2. Глиальные клетки являются частью гематоэнцефалического барьера – механизма поддержания мозгом постоянства среды, окружающей его клетки. Как часть этой обширной функции можно рассматривать регуляцию ионного состава микросреды вокруг нейронов. Например, забуферивание межклеточного калия астроцитами и мюллеровсикми клетками сетчатки;
3. Электрическая изоляция нервных проводников миелиновой оболочкой, образуемой олигодендроцитами в ЦНС и шванновскими клетками в периферических нервах.
4. Поглощение, накопление и секреция медиаторов. Например, шванновские клетки выделяют кванты АХ при дегенерации моторных терминалей позвоночных. Усиленная секреция ГАМК наблюдается при деполяризации глиальных клеток спинальных и симпатических ганглиев. В астроцитах протекает также частичный метаболизм медиаторов: глутамат и ГАМК превращаются в глутамин, который, попадая в нейроны, используется для синтеза новых молекул медиатора.
5. Образуют рубцовую ткань и обладают фагоцитарной способностью. В процессе регенерации периферические аксоны способны прорастать в направлении иннервируемого органа по пути, обозначенному оставшимися шванновскими клетками. В развивающемся мозге клетки радиальной глии образуют каркас, направляющий миграцию нейронов. Астроциты, возможно, играют центральную роль в формировании иммунного ответа в мозге.
6. Обеспечение нейронов питательными и другими веществами. Присутствие клеток глии необходимо нейронам для синтеза медиаторов.5
Важной функциональной характеристикой строения коры мозга животного является отношение между массой клеточных тел и массой клеточного вещества.
Исследования последнего времени показали, что в осуществлении сложных нервных процессов решающую роль играет не только тело нервной клетки, но и ее многочисленные отростки и, наконец, окружающие нейроны глиальные клетки.
Увеличение «глиального индекса» на каждой новой ступени эволюции указывает на повышение управляемости функций отдельных мозговых зон, однако лишь будущие сравнительно–анатомические исследования могут выявить его недлинный функциональный смысл.6
Миелиновые оболочки в ЦНС многослойны и образованы отростками клеток глии. Бунге и другие исследователи считают, что одна клетка глии способна участвовать в формировании миелиновых оболочек вокруг нескольких соседних аксонов. Исследователь Люз также считает, что центральный миелин образуется отростками клеток глии, прежде всего олигодендроцитов. Позднее аксон окружает большое число уплощенных глиальных отростков. Цитоплазма клеток глии остается между некоторыми мембранами, окружающими аксон, и количество таких мембран по ходу аксона варьирует. Кроме того, поскольку отростки одной клетки глии могут участвовать в формировании оболочек нескольких расположенных рядом аксонов, очевидно, что для формирования полной многослойной миелиновой оболочки аксона в данном участке необходимо несколько глиальных клеток.
В прошлом считали, что нейроны независимы от окружающих и поддерживающих их клеток глии. В то же время полагали, что в ЦНС существует обширное межклеточное пространство, заполненное водой, электролитами и другими веществами. Следовательно, предполагалось, что питательные вещества способны выходить из капилляров в это «пространство» и затем поступать в нейроны. Электронно-микроскопические исследования, проведенные многими авторами, показали, что такого «обширного межклеточного пространства» не существует. Единственное «свободное» пространство в ткани мозга – это щели между плазматическими мембранами шириной 100 – 200 А. Таким образом, на долю межклеточного пространства приходится около 21 % объема мозга. Все участки паренхимы мозга заполнены нервными клетками, их отростками, клетками глии и элементами сосудистой системы. Наблюдения показывают, что астроциты лежат между капиллярами и нейронами, а также между капиллярами и клетками эпендимы. Возможно, что астроциты могут служить коллекторами воды, которая, как полагали, находится в межклеточном пространстве. Очевидно, что если эта жидкость содержится внутри клеток, то астроциты играют роль некоего вненейронного пространства, способного накапливать воду и растворенные в ней вещества, которые обычно рассматривались как внеклеточные компоненты. Тот факт, что внеклеточный отек наступает редко и что при экспериментальном отеке вода локализуется в глиальных клетках, также свидетельствует о том, что «внеклеточная» вода в ЦНС находится частично в глиальных клетках. Однако в то время как большинство электронных микроскопистов согласны с тем, что внеклеточное «водное пространство» мозга ограничено щелями между плазматическими мембранами шириной 100–200 А.7
Ван Гарревельд основываясь на данных электронной микроскопии быстро замороженных срезов коры, считает, что в мозге между клетками могут существовать пространства, ширина которых значительно превосходит 200 А. Кроме того, электронно-микроскопические исследования, проведенные на той же модели, выявили тесные структурные взаимоотношения между нейронами и глией, показав, что нейроны редко контактируют с кровеносными сосудами и что между этими структурами находятся клетки глии. Клетки глии могут служить связующим звеном между нейроном и капиллярами, обеспечивающими поступление питательных веществ и удаление конечных продуктов обмена, что дополняет обмен, идущий через внеклеточное пространство. Однако использование таких пространств ограничивается, по-видимому, многочисленными «плотными соединениями» между клетками. Кроме того, клетки глии, соединяющие нейроны и капилляры, возможно, способны выполнять несколько более сложные функции, чем пассивный перенос различных веществ.
Микрохимические методы выявили и некоторые другие стороны взаимоотношений нейронов и клеток глии. Вот некоторые из этих наблюдений:
а) на долю глии приходится всего 10% того количества РНК, которое содержится в нейронах (при расчете на сухой вес). Это объясняется менее интенсивным синтезом и более диффузным распределением РНК в крупных астроцитах с их многочисленными длинными отростками или возможной передачей РНК соседним нейронам;
б) раздражение нейронов в течение короткого времени ведет к увеличению содержания в них РНК, белка и активности дыхательных ферментов и к снижению содержания этих компонентов в окружающих клетках глии. Это свидетельствует о возможности обмена между нейронами и клетками глии. Длительное раздражение ведет к снижению содержания РНК как в нейронах, так и в клетках глии;
в) при раздражении нейронов активность дыхательных ферментов в них возрастает, а анаэробный гликолиз подавляется; в окружающих же клетках глии отмечается значительное повышение интенсивности анаэробного гликолиза. В то же время в нейронах возрастает эффективность цитохромоксидазной системы. Поскольку утилизация глюкозы в цикле Кребса (аэробный гликолиз) составляет 55%, а путем анаэробного гликолиза – лишь 3%, очевидно, что нейроны при раздражении потребляют большую часть освобождающейся энергии.
Активность АТФазы в клетках глии выше, чем в нейронах. Кроме того, оптимум рН и ионной силы для клеток глии и нейронов различны, что свидетельствует о различиях в их биохимических параметрах. Отмечены также различия в основаниях РНК, содержащихся в клетках глии и нейронах. Так, в нейронах содержится больше гуанина и меньше цитозина, а в соседних с ними клетках глии, наоборот, больше цитозина и меньше гуанина. Существуют также наблюдения над изменениями РНК в клетках глии и нейронах одного из вестибулярных ядер у крыс при обучении животных сложным двигательным актам.