Создание хромосомной теории наследственности.

Содержание

Введение
1. Зарождение генетики
2. Создание хромосомной теории наследственности
2.1 Закономерности Менделя
2.2 Хромосомная теория наследственности
2.3 Основные положения хромосомной теории наследственности
Заключение
Список литературы

Создание хромосомной теории наследственности.

2.2 Хромосомная теория наследственности
Открытые Г. И. Менделем закономерности наследования признаков предполагали существование наследственных факторов, определяющих тот или иной фенотип. Однако, что представляют собой эти факторы, в каких структурах клетки они локализованы, как влияют на развитие признаков, долгое время оставалось неизвестным.
В ХIХ веке в биологической науке произошёл скачок, такой же важный в раскрытии тайны наследственности, как и опыты Менделя. Появилось понимание того, что клетка – основной элемент жизни.
Усовершенствованные микроскопы и улучшенная техника окраски клеток позволили учёным в деталях увидеть, что происходит во время клеточного деления. В семидесятые – восьмидесятые годы ХIХ века Э. Страсбургер у растений и В. Флеминг у животных описали деление клетки, которое сейчас мы называем митозом. В 1883 году В. Вальдейер обнаружил в ядре структурные элементы при делении клетки. Он назвал их хромосомами (хромо – цвет, сома – тело).
Знаменательные открытия семидесятых – восьмидесятых годов ХIХ века создали базу для развития цитологии и способствовали пониманию цитологических основ менделевских законов наследования признаков.
На базе этих открытий Август Вейсман (1834 – 1914) выдвинул гипотезу о существовании в организме особой наследственной субстанции, названной им зачатковой плазмой (половые клетки) в отличие от соматоплазмы (остальные клетки организма). Согласно представлениям А. Вейсмана половые клетки защищены от влияния соматических клеток, и поэтому признаки, изменяющие только соматоплазму, не могут наследоваться.
В конце ХIХ века исследователи знали, что все клетки, кроме половых клеток, имели одно и то же количество хромосом. Оно было специфично для каждого вида: у человека 46 хромосом, у кукурузы – 20, у носорога – 84 и т.д.
Цитологическое обоснование менделизма было дано в 1902 году Уолтером Сэттоном (1876 - 1916) - американским зоологом, работавшим на морской биостанции с водными беспозвоночными, а на суше с насекомыми. Он изучал хромосомы кузнечиков — идеального объекта для исследования образования клеток.
Уолтер Сэттон один из первых предположил, что гены каким-то образом связаны с хромосомами. Он обнаружил, что при делении клеток хромосомы группируются в пары, которые сначала удваиваются, а затем расходятся, так что каждая дочерняя клетка получает набор хромосом, идентичный набору родительской клетки. Он также отметил, что, когда формируются половые клетки (гаметы), хромосомные пары расщепляются, но не удваиваются. Каждая гамета получает только половину набора хромосом, а при оплодотворении отцовской клеткой материнской клетки образующаяся клетка (зигота) получит одну половину хромосом от одного родителя, а вторую половину – от второго родителя.
В 1902 г. У. Сэттон и эмбриолог Т. Бовери независимо друг от друга, сопоставили поведение хромосом в процессе образования гамет (мейозе) и поведение признаков при передаче их от родителей потомкам, пришли к предположению, что гены расположены в хромосомах. Их гипотеза основывалась на сходстве поведения генов и хромосом при образовании гамет и зигот.
1. В ядре каждой клетки содержится по две гомологичные хромосомы. Каждая соматическая клетка несет по два аллеля одного гена;
2. Гомологичные хромосомы в профазе мейоза конъюгируют и в норме обязательно расходятся к противоположным полюсам веретена деления. Следовательно, гаметы несут только по одной хромосоме из каждой пары. Также и аллели одного гена при образовании гамет обязательно попадают в разные гаметы, каждая гамета несет только один из аллелей (правило чистоты гамет);
3. При оплодотворении из гаплоидных гамет образуется диплоидная зигота, восстанавливается диплоидное число хромосом. Одну из гомологичных хромосом зигота получает от матери, вторую — от отца. То же известно и о генах: каждый организм имеет два аллеля одного гена, причем один аллель получен от матери, второй - от отца;
4. Ориентация негомологичных хромосом к полюсам случайна, гаметы могут иметь все возможные комбинации хромосом: как все отцовские или все материнские, так и разные сочетания отцовских и материнских хромосом. То же известно и о генах: неаллельные гены наследуются независимо.
Параллелизм поведения хромосом и генов в процессе клеточного деления указывает на то, что гены — составная часть хромосом.
Однако экспериментальное доказательство локализации конкретных генов в конкретных хромосомах было получено только в 1910 г. американским генетиком Т. Морганом (1911—1926), который в последующие годы обосновал хромосомную теорию наследственности.
В 1904 году Т. Морган начал работать в Колумбийском университете в Нью-Йорке. Со своими студентами он использовал различных животных и насекомых для изучения генетики. Оказалось, что наиболее полезным насекомым для опытов подходила плодовая мушка – дрозофила. Они очень быстро размножались и были очень плодовиты.
Однажды Морган заметил самца мушки, у которого глаза были белого цвета, а не красного, как у остальных мух. У потомства, которое появилось после скрещивания этого самца и самки с красными глазами, были красные глаза. Но при скрещивании мух из этого потомства друг с другом Морган увидел, что признак белых глаз снова появился, но только у самцов. Морган знал, что у плодовых мушек четыре пары хромосом, включая пару половых. В 1905 году Эдмунд Уилсон и Нети Стивенс открыли, что у самцов многих животных, включая человека и плодовых мушек, одна хромосома в паре меньше второй и имеет другую форму. Они назвали её Y-хромосомой. Самки наследовали две хромосомы нормального вида, которые были названы Х-хромосомами, а самцы наследовали Х-хромосому от матери и Y- хромосому от отца.
На нижеприведённой схеме показан результат скрещивания красноглазой самки плодовой мушки с белоглазым самцом. Чёрные прямоугольники отмечают хромосомы, несущие признак красных глаз, а белые – хромосомы, несущие признак белых глаз. Белые прямоугольники, помеченные Y – это Y– хромосомы, несущие признак белых глаз. Признак красных глаз доминирует, поэтому у самок всегда красные глаза. Они получают, по крайней мере, одну Х – хромосому от матери. Однако на второй Х – хромосоме они могут нести признак белых глаз. Самцы, наследующие данную хромосому вместе с Y- хромосомой, несущей признак белых глаз, будут иметь белые глаза. Признаки, наследующиеся в соответствии с такими закономерностями, называются сцепленными с полом.
Схема. Результат скрещивания красноглазой самки с белоглазым самцом.
Признак «белые глаза» наследуется в полном соответствии с закономерностями передачи потомкам Х-хромосомы. Установление связи между наследованием конкретного гена «белые глаза» и конкретной хромосомы Х послужило веским доводом в пользу хромосомной гипотезы наследственности. Отсюда был сделан вывод, что материальным носителем генов являются хромосомы, то есть была сформулирована хромосомная теория наследственности.
2.3 Основные положения хромосомной теории наследственности
Морган сделал ещё одно важное открытие. Он был озадачен признаком, названным «миниатюрное крыло» и связанным с признаком «белых глаз». Гены для обоих признаков располагались на Х-хромосоме и передавались вместе, но не всегда.
Морган нашёл этому объяснение. Датский биолог Ф. А. Янсен открыл, что перед делением, во время образования гамет, пары хромосом скручивались одна с другой. Перед расхождением они иногда разрушаются, а часть одной хромосомы встраивается в другую. В результате получается хромосома, содержащая гены от обеих хромосом пары. Морган назвал этот процесс кроссинговером. Теперь он известен как рекомбинация.
Это могло объяснить, почему миниатюрное крыло не всегда наследовалось вместе с белыми глазами. При образовании гамет, кроссинговер разделял гены, так что только один признак попадал в дочернюю клетку.
Кроссинговер между двумя генами происходит тем реже, чем ближе друг к другу они расположены. По мере увеличения расстояния между генами все более возрастает вероятность того, что кроссинговер разведет их по двум разным гомологичным хромосомам. Расстояние между генами характеризует силу их сцепления. Имеются гены с высоким процентом сцепления и такие, где сцепление почти не обнаруживается. Однако при сцепленном наследовании максимальная величина кроссинговера не превышает 50%. Если же она выше, то наблюдается свободное комбинирование между парами аллелей, не отличимое от независимого наследования.
В 1911 году Морган объяснил свою идею кроссинговера студенту Альфреду Стюртеванту. Стюртевант предположил, что можно установить, взаимное расположение генов на Х-хромосоме, зная, как часто различные признаки появляются в потомстве, в результате скрещивания у мушек, несущих пары ограниченных полом признаков и создал первую хромосомную карту. Стюртевант и другие сотрудники лаборатории Моргана первыми выдвинули идею о том, что некоторые признаки являлись следствием комбинированного действия различных генов, а некоторые гены могли изменять действия других генов. Их ранние хромосомные карты были предшественниками всех генетических карт, сконструированных с тех пор, вплоть до проекта генома человека.
Суммируя данные о независимом и сцепленном наследовании признаков, о наследовании, сцепленном с полом, о связи нарушения поведения хромосом и отклонения от закономерностей наследования признаков у дрозофилы и других организмов, Морган и его сотрудники сформулировали основные положения хромосомной теории наследственности: