Вход

Факторы эволюции.

Рекомендуемая категория для самостоятельной подготовки:
Реферат*
Код 318601
Дата создания 08 июля 2013
Страниц 20
Мы сможем обработать ваш заказ (!) 29 марта в 12:00 [мск]
Файлы будут доступны для скачивания только после обработки заказа.
910руб.
КУПИТЬ

Содержание

Содержание
Введение
1.Стабилизирующий отбор
2.Элементарная единица эволюционного процесса по И. И. Шмальгаузену
3.Значение межпопуляционного обмена в эволюции
4.Механизм эволюционных преобразований популяций
Заключение
Список литературы

Введение

Факторы эволюции.

Фрагмент работы для ознакомления

Каждая популяция обладает известной численностью (с возможными периодическими и историческими изменениями) и определенной (для данного периода) наследственной структурой, которые поддерживаются на известном уровне, соответственно условиям среды. Это достигается при помощи контролируемых каналов связи с внешней средой и внутреннего регулирующего механизма (генетический гомеостаз). Закономерное изменение структуры популяции соответственно историческим изменениям соотношений с внешней средой и называется эволюцией»(1,с.212).
Под популяцией в этом случае, соответственно определению И. И. Шмальгаузена, можно понимать любое территориальное объединение индивидов, обладающее способностью самовоспроизведения, единством ритмов жизненных процессов и явлений и определенными наследственными отличиямиот соседних популяций. Нетрудно показать, что этими особенностями обладают как небольшие (по размерам) и относительно нестабильные элементарные популяции (или демы), так и совокупности таких мелких популяций, занимающие территорию отдельного биотопа (биогеоценоза) — местные или экологические популяции, или крупного географического региона — географические или независимые популяции.
Огромное значение имеет межпопуляционное взаимодействие и как велика роль иерархической организации популяций (внутривидовой структуры) в регуляции и гомеостазе вида, как целостной системы. На это указывает и Н. И. Шмальгаузен, подчеркнувший, что «эволюция организмов не исчерпывается эволюционными преобразованиями отдельных популяций»(16,с.156).
В эволюции вида выражается не суммарный, а интегральный эффект преобразования популяций. В межгрупповом соревновании выявляются качественные и количественные показатели процессов адаптации различных популяций, которые оцениваются в групповом естественном отборе. Таким образом, над элементарным циклом эволюционных преобразований популяций имеется надстройка в виде более широкого цикла преобразований, охватывающих весь вид в целом. Здесь контролируется общий результат самого эволюционного процесса (и, в частности, его скорость), протекающего в отдельных популяциях. Это ведет через отбор наиболее преуспевающих популяций к регуляции качеств эволюционных преобразований в системе вида. Таким образом, эволюция вида в целом протекает в самонастраивающейся системе, состоящей из элементарных циклов регуляции в каждой популяции, а также расе, подвиде и общей регулирующей надстройки в системе вида(12,с.188).
Существует зависимость между первичными эволюционными преобразованиями—процессом приспособления популяции к местным условиям существования (образование «формы существования вида в конкретной среде» — данном биогеоценозе) и связь этих преобразований с прогрессивной эволюцией, т. е. развитием жизненной формы вида, занимающей определенное положение в круговороте веществ биосферы. Иными словами, речь идет о переходе процессов «микроэволюции» в «макроэволюцию». В зависимости от характера происходящих на этом этапе морфофизиологических преобразований вид может пойти по пути биологического прогресса или регресса, а в первом случае—дать начало новому таксону (роду, семейству и т. д.).
Нетрудно видеть, что совокупность эволюционных преобразований вида проходит через ряд этапов(16,с.302).
3. Значение межпопуляционного обмена в эволюции
Формой перехода микроэволюционных процессов в макроэволюцию становятся межпопуляционные связи, служащие, как уже указывалось, основными механизмами целостности вида.
С их помощью мутации, возникшие в какой-либо элементарной популяции, могут послужить материалом для образования новых комбинаций. Здесь преобладают родственные скрещивания, приводящие при случайности отбора в таких группировках то к случайной утрате, то к случайному фиксированию генов в гомозиготном состоянии.
Возможность возникновения новых комбинаций увеличивается при сезонных миграциях и расселении молодняка. Она особенно растет при подъемах численности популяций.
В это же время усиливающаяся дисперсия особей способствует энергичному обмену особями между элементарными популяциями, обогащая генетическое разнообразие каждой из них и увеличивая общие фонды наследственности объединяющей их местной (экологической) популяции.
Подобные же явления, но на больших отрезках времени, сопровождают межпопуляционный обмен на уровне местных популяций. Но он достигает значительного объема лишь при крупных подъемах численности популяций этого ранга и при этом ведет к накоплению самых разнообразных наследственных изменений. Последнее создает возможность быстрого отбора адаптивных комбинаций на этапе снижения численности популяции(3,с.144).
При депрессии численности и сопровождающем ее распадения местной популяции на элементарные, сохраняющиеся лишь в оптимальных местообитаниях, процесс накопления мутаций сменяется их закреплением путем образования гомозиготных комбинаций.
Таким образом, естественный отбор особенно энергично работает в системе мелких популяций, постоянно и широко обменивающихся мигрантами.
Непосредственное взаимодействие между географическими (независимыми) популяциями, как правило, захватывает лишь их пограничные зоны и лишь при особенно высоком подъеме численности вида и усилении подвижности особей распространяется на значительные части соседних популяций.
Для остальных же их частей сохраняется лишь значение эстафетных связей, последовательно передаваемых от одной местной популяции к другой.
Однако на больших отрезках времени и такая форма межпопуляционного взаимодействия (соревнования) сохраняет свое значение(14,с.88).
Таким образом, внутривидовая иерархическая организация популяций обеспечивает как их самостоятельность (изоляцию), так и взаимосвязи (прямые и эстафетные), т. е. соревнование популяций.
Этому способствует иерархическая структура биоценозов, где мелкие биоценотические группировки последовательно объединяются во все более крупные сообщества, до региональных ценозов, сообществ морей, континентов и, наконец, биосферы в целом.
Та и другая иерархия сознают необходимый для взаимодействия континуум—непрерывность внутривидовых связей и связей в живом покрове (биогеоценозах)(16,с.371).
4. Механизм эволюционных преобразований популяций
Элементарный цикл эволюционных преобразований или регулирующий механизм эволюции популяций, по И. И. Шмальгаузену состоит из следующих звеньев.
1. Борьба за существование внутри биогеоценоза. Воздействие биогеоценоза на популяцию путем прямого и косвенного истребления ее особей (входной канал связи). Под прямым истреблением (элиминацией) при этом понимается действие абиотических факторов - неблагоприятная погода, пожары, разливы и другие катастрофические события, служащие непосредственной причиной гибели организмов, а также истребление хищниками и смертность от болезней. Под косвенной элиминацией подразумевается действие факторов, ослабляющих организмы и усиливающих прямую элиминацию.
2. Сравнительная оценка вариантов, т. е. фенотипов организмов, происходящая в течение всей жизни каждого организма и осуществляемая в ходе истребления и их дальнейшего размножения. При этом происходит естественный отбор фенотипов внутри популяции. Его результатом оказывается преобразование, а, следовательно, и изменение наследственной структуры популяции.
Таким образом, естественный отбор является закономерным выражением результатов сложной системы контроля в биогеоценозе. Он же служит основным механизмом преобразования обратной информации в биогеоценозе(1,с.35).
Оно осуществляется через преимущественный отбор особей с адаптивными генотипами, что приводит, в конечном счете, к перестройке наследственной информации в зародышевых клетках.
Эффективность естественного отбора зависит от количества средней информации. Большинство генов гомозиготно и не является основой многообразия форм. Они не расщепляются и поэтому не несут никакой информации.
Мутантные же гены распределяются неравномерно.
Количество средней информации — не только математическая величина, отображающая распределение вариантов в популяции, но и биологический показатель, характеризующий строение популяции, положение отдельных вариантов в ней и потенциальные возможности естественного отбора данных вариантов.
Количество средней информации — мера материала, с которым имеет дело естественный отбор. Поэтому оно служит показателем возможной скорости естественного отбора в зависимости от концентрации отбираемых вариантов. Однако, характеризуя лишь материал для отбора, количество средней информации не определяет реальных скоростей отбора. Они зависят не только от материала отбора, т. е. строения популяции, но и от положения вида (его вариантов) в биогеоценозе(16,с.378). 
3. Спаривание и размножение отобранных особей. Увеличение концентрации соответственных генов в популяции представляет собой следующий этап, на котором происходит передача и усиление прямой (наследственной) информации. В этом случае отбор и размножение определенных фенотипов в меру точного отражения ими генотипов представляет собой и отбор определенных генотипов, т.е. перестройку генофондов популяции.
Материалом могут служить искажения передачи наследственной информации - разного рода мутации, чаще возникающие под влиянием внешних воздействий. Даже нарушая жизненные функции, мутации особенно мелкие или в комбинации друг с другом, нередко используются в процессе эволюции, приобретая положительное значение(5,с.171).
Это не исключает необходимости защиты механизмов передачи наследственной информации от искажений, что достигается многими способами. Среди них важнейшее значение имеет повторение информации (генные аллели), сложная структура самих генов, их системные связи и объединение комплексов генов в хромосомы, открывающее возможность их перекомбинации.
Оценка новых фенотипов может быть положительной, что ведет к их размножению, суммированию и нарастанию фенотипического эффекта в ряду поколений. Этот процесс получил название движущей формы естественного отбора(2,с.99).
Он имеет место при изменениях внешней для популяции среды—колебаниях факторов климата, рельефа и других физико-географических явлений, или при изменениях в биоценозе (исчезновении видов или появлении новых видов в сообществе, при эволюционном преобразовании прежних партнеров по биоценозу).
Отрицательная оценка новых фенотипов ведет к их устранению (элиминации), уменьшению концентрации соответствующих генов в популяции и кажущемуся возвращению ее к установившемуся фенотипу. Эта стабилизирующая форма естественного отбора поддерживает устойчивость онтогенезов, состава фенотипов и всей структуры популяции.
В эволюции конкретных биологических систем (популяций, видов) движущая и стабилизирующая формы отбора, открытые и описанные И. И. Шмальгаузеном, не исключают, а взаимодействуют друг с другом. Однако в определенных условиях преобладает то одна, то другая формы естественного отбора.
Движущая его форма представляет регуляцию с положительной обратной связью. Она характерна для саморазвивающейся системы, приспосабливающейся к изменениям в соотношениях со средой (биогеоценозом)(16,с.402).
Стабилизирующая форма отбора, т. е. регуляция с отрицательной обратной связью, характеризует системы, достигшие стационарного состояния при существующих условиях.
4. Индивидуальное развитие по унаследованной измененной программе с прямой регуляцией приводит к реализации новых фенотипов и означает преобразование измененной на предыдущем этапе наследственной информации в обратную—фенотипическую.
5. Воздействие этой новой генерации на биогеоценоз осуществляется путем захвата и использования ею жизненных средств.
Оно может способствовать сохранению стационарного состояния биогеоценоза (при стабилизирующей по преимуществу форме естественного отбора на предыдущем этапе) или вести к его изменениям (при движущей форме естественного отбора)(16,с.404).
Этот выходной канал связан со средой, несущий информацию о состоянии популяции через активную жизнедеятельность ее особей, служит завершающим звеном циклического механизма с обратной связью, осуществляющего регуляцию эволюционного процесса. Он работает путем сопоставления полученных результатов (фенотипов) в реальных условиях существования (биогеоценозах).
Сравнительная оценка особей завершается естественным отбором, как следствием борьбы за существование, что вместе с половым процессом ведет к генетическому преобразованию популяций.
Разработанная И. И. Шмальгаузеном кибернетическая схема регуляции эволюционного процесса отражает современные взгляды на эти сложнейшие явления(4,с.141).
Она в первую очередь касается видообразования, развертывающегося подчас на огромных отрезках времени. Возможности непосредственного изучения его механизмов ограничены и о многом мы часто может судить лишь путем сопоставлении данных сравнительных наук (сравнительной анатомии и гистологии, сравнительной физиологии и биохимии и др.).
В особенности это должно быть отнесено к процессам «макроэволюции» - становлению и развитию надвидовых таксонов-родов, семейств, отрядов, классов и типов.
Общие закономерности биологической макроэволюции, столь важные для диалектико-материалистического понимания законов органической эволюции в целом, еще ждут разработки. Совершенно очевидно, что решение этих задач возможно лишь на базе изучения эволюции биогенного круговорота веществ, что самым тесным и непосредственным образом связано с эволюцией биосферы и отдельных входящих в ее состав ландшафтов(6,с.172).
Как известно, изучение этих явлений служит задачей большого комплекса наук, помимо биологии включающего биогеохимию, климатологию, геоморфологию, палеонтологию и другие науки географического и геологического ряда.
Основа изучению эволюции биосферы положена классическими исследованиями В. И. Вернадского.
По мере усложнения систем - от молекул, через клетку, к многоклеточному организму, популяции (виду), биоценозу и биосфере - увеличивается сложность механизмов регуляции и управления, растет их разнообразней возникают различные комбинации, повышающие надежность и динамичность систем.
Но как было рассмотрено выше, в основе всегда лежат общие кибернетические принципы, обеспечивающие основные особенности живых систем - способность самоорганизации, самовоспроизведения и эволюции.
Заключение
Важнейшим событием в развитии эволюционного учения стала книга Шмальгаузена «Факторы эволюции. Теория стабилизирующего отбора», в которой он объяснил механизм автономизации онтогенеза от случайных колебаний среды()16,с.15.

Список литературы

"Список литературы
1.Воронов В.К., Гречнева М.В., Сагдеев Р.З. Основы современного естествознания. Учебное пособие для вузов, 2-е изд., стер. - М.; Высшая школа, 2008. -247с.
2.Голубинцев В.О. Концепции современного естествознания: учеб. пособие / В.О. Голубинцев; под общ. ред. С.И. Самыгина. - 9-изд. - Ростов н/Д: Феникс, 2008. - 412с.
3.Дубнищева Т.Л. Концепция современного естествознания. Учебник по ред. акад. М.Ф. Жукова. 5-е изд. - М.: ИКЦ «Маркетинг», Новосибирск: ООО «Издательство ЮКЭА», 2006. – 832с.
4.Иконникова Н.И. Концепции современного естествознания: учеб. пособие для студентов вузов/ Н.И. Иконникова. - М.:ЮНИТИ - ДАНА,2008. - 287с.
5.Иорданский Н. Н. Эволюция жизни: Учеб. пособие для студ. высш. пед. учеб, заведений. - М.: Издательский центр «Академия», 2006. - 432с.
6.Канке В.А. Концепции современного естествознания: учебник для вузов. Изд. 2-е, испр. - М.: Логос,2007.- 368с.
7.Карпенков С.Х. Концепции современного естествознания. Практикум: Учеб. пособие / С.Х. Карпенков. - 4-е изд.,исправл. - М.: Высш. Шк.,2007. - 327с.
8.Колесников С.И. Общая биология. Серия «Среднее профессиональное образование». Ростов - на - Дону: Феникс, 2006. – 288с.
9.Лихин А.Ф. Концепции современного естествознания:учеб. - М.: ТК Велби, Издательство Проспект, 2008. - 264с.
10.Найдыш В.М.. Концепции современного естествознания. - М: издательство «ВЛАДОС». 2006. – 410с.
11.Пехов А. П. Биология с основами экологии. Серия «Учебники для вузов. Специальная литература» - СПб.: Издательство «Лань», 2006. - 672с.
12.Романов В.П. Концепции современного естествознания: Практикум. - 3-е изд.,испр. и доп. - М.:Вузовский учеб,2008.- 128с.
13.Рузавин Г.И. Концепции современного естествознания: учебник для студентов вузов, обучающихся по гуманитарным специальностям / Г.И. Рузавин. - 2-е изд., перераб. и доп. - М.:ЮНИТИ - Дана,2008. - 304с.
14.Садохин А.П. Концепции современного естествознания: учебн. для студентов вузов, обуч. по гуманит. специальностям экономики и управления/ А.П.Садохин - 2-е изд., перераб. и доп. - М.:ЮНИТИ - ДАНА,2008. - 447с.
15.Шипунова О.Д. Концепции современного естествознания: учеб. пособие для студентов вузов / О.Д. Шипунова. - М.:Гардарики, 2006. - 375с.
16.Шмальгаузен И. И. «Факторы эволюции (теория стабилизирующего отбора)», издание второе (переработанное и дополненное). МОСКВА.: издательство «НАУКА»,1968. – 446с.
Очень похожие работы
Пожалуйста, внимательно изучайте содержание и фрагменты работы. Деньги за приобретённые готовые работы по причине несоответствия данной работы вашим требованиям или её уникальности не возвращаются.
* Категория работы носит оценочный характер в соответствии с качественными и количественными параметрами предоставляемого материала. Данный материал ни целиком, ни любая из его частей не является готовым научным трудом, выпускной квалификационной работой, научным докладом или иной работой, предусмотренной государственной системой научной аттестации или необходимой для прохождения промежуточной или итоговой аттестации. Данный материал представляет собой субъективный результат обработки, структурирования и форматирования собранной его автором информации и предназначен, прежде всего, для использования в качестве источника для самостоятельной подготовки работы указанной тематики.
bmt: 0.00476
© Рефератбанк, 2002 - 2024