Импринтинг

Оглавление
Введение
Что такое импринтинг
Импринтинг: общебиологический аспект
Виды импринтинга
Заключение
Список литературы

Импринтинг

сохраняется длительное время;
не угасает при отсутствии подкрепления;
научение практически не обратимо, его трудно переделать (например, превратить привязанность в избегание);
оказывает значительное влияние на последующее развитие поведения животных.3
Импринтинг: общебиологический аспект
При импринтинге специфический характер дифференциальной активности генов определяется полом организма, от которого эти гены унаследованы. У некоторых насекомых, например, грибных комариков (Sciaridae), весь набор отцовских хромосом элиминируется во время сперматогенеза. У этих организмов отцовские хромосомы маркируются в цитоплазме клеток зародышевой линии, удаляются при созревании гамет и не передают свои гены следующему поколению. У млекопитающих и высших цветковых растений отцовские и материнские гены оказывают разный эффект на развитие эмбриона, но в одинаковой степени представлены в гаметах, образующихся в результате мейоза. В этом случае вклады отцовского и материнского геномов в развитие организмов не эквивалентны и происходит видимое искажение менделевских правил наследования некоторых признаков.
Иными словами, характер экспрессии отцовского и материнского аллелей одного и того же гена в организме-потомке может быть различным, так как зависит от их происхождения. Молекулярные механизмы этого явления в настоящее время до конца непонятны. Предполагается, что в развитие феномена импринтинга вносят вклад зависимые от пола модификации ДНК определенных генов, в частности метилирование их регуляторных участков.
Импринтинг распространяется на узкую группу (более 20) генов млекопитающих, отличающихся от большинства генов тем, что их аллели функционально неравноценны. Обычно копии того или иного гена либо обе не работают, либо равно активны. В случае импринтированных генов активен только один аллель (отцовский или материнский), причем статус строго детерминирован именно происхождением (от какой из родительских клеток). Не все импринтированные гены идентифицированы в функциональном отношении: установлено, однако, что большинство из них обеспечивает развитие зародыша. Дифференциальная активность аллелей импринтированных генов обусловлена различиями в метилировании регуляторных последовательностей этих генов - энхансеров и сайленсеров , обладающих противоположными функциями. Первые трансактивируют прилежащие гены, тогда как вторые, напротив, подавляют их активность. Результатом метилирования регуляторных последовательностей становится инвертирование их функций - энхансеры перестают активировать гены, а сайленсеры - их подавлять.
Мозаика метилированных и неметилированных (интактных) регуляторных последовательностей определяет импринтированное состояние гена. В клетках с мутантной ДНК-метилтрансферазой различия в профиле метилирования импринтированных генов сглаживаются и соответственно исчезают различия в их активности
Виды импринтинга
Принимая во внимание этологические особенности импринтинга, можно выделить следующие его виды: социальный, экологический, пищевой и инструментальный.
Социальный импринтинг направлен на формирование внутривидовых и межвидовых взаимодействий. К социальному импринтингу относят детский, родительский, половой и видовой.
Цель социального импринтинга – формирование внутривидовых и межвидовых взаимоотношений.4 К социальному импринтингу относят детский, родительский, половой и видовой. Принято считать, что взаимоотношения человека и собаки строятся на межвидовом импринтинге, хотя существует и другая точка зрения – что эти отношения строятся на видовом импринтинге. Период социального импринтинга у собак наступает не сразу после рождения и растянут во времени – обычно он находится в самом разгаре, когда мы приобретаем щенка. Поэтому желательно забирать щенка после сорок девятого дня жизни, когда уже закончится формирование нервной системы. У щенка, покинувшего свою семью раньше, может развиться не здоровая привязанность к человеку. Для таких собак типично: чрезмерная зависимость от хозяина, агрессивность или трусость по отношению к другим собакам, нервозность, излишняя «гавучесть» (беспричинный лай). К сожалению, есть и другая крайность: щенки, прожившие с матерью и однопометниками намного дольше, вырастут слишком ориентированными на взаимоотношения с собаками, могут быть равнодушны к хозяину и «дрессировочная наука» им будет даваться намного сложнее.
Ярким примером социального импринтинга у щенков служит следующий опыт. После содержания щенков с котятами под кошкой в период с 25-дневного до 16-недельного возраста, щенки в тесте «реакции на зеркало», обнаружив собственное отражение реагировали на него гораздо слабее и непродолжительнее, чем обычные щенки. То есть образ социальных партнеров щенков, выращенных кошкой, уже сформировался и был «кошачьим». Общаясь со щенками своей породы, «кошачьи пасынки», отличались пассивно-оборонительным поведением и сниженным игровым рефлексом. Авторы эксперимента считают, что чувствительный период социализации (возможность установления социальных контактов), определяющий дальнейшее поведение щенков по отношению к партнерам, приходится на возраст от 3,5 до 16 недель.5 В данном примере щенки, во-первых, запомнили и научились отличать своих родителей и животных своего вида, с которыми они имеют право контактировать, сотрудничать и в будущем образовывать стаи. Чуть позже должен наступить и половой импринтинг, который повелевает выбирать полового партнера не похожего на родителей, братьев и сестер, но обязательно одного с ними вида.
Считается общепринятым, что взаимоотношения человека и собаки строятся на межвидовом импринтинге, хотя правильней говорить - на видовом. Дело в том, что период соицального импринтинга у собак наступает не сразу после рождения и довольно растянут во времени - обычно он находится в самом разгаре как раз тогда, когда мы приобретаем щенка. Вот что пишут об этом Д. Вулхард и М. Бартлетт в книге «Что должны знать все хорошие собаки»(1994): «Для того, что правильно сформировать качества, необходимые каждой хорошей собаке, очень важно правильно выбрать время, когда щенка забирают от матери и братьев».6 Приблизительно после сорок девятого дня его жизни, когда уже закончилось формирование нервной системы, завязываются те специфические отношения между собакой и человеком, которые мы называем привязанностью. Вот почему именно этот возраст считается оптимальным для того, чтобы забрать щенка из родного гнезда и приучить его к новому дому.
У щенка, покинувшего свою семью раньше срока, скажем - на тридцать пятый день жизни, может развиться нездоровая привязанность к человеку. Типичное поведение в таких случаях - чрезмерная зависимость от хозяина и агрессивность по отношению к другим собакам, нервозность, беспричинный лай.
Щенки, прожившие с матерью и братьями намного дольше семи недель, вырастут слишком ориентированными на собачью жизнь. Их не так легко приручить и еще сложнее привить им чувство ответственности за свои поступки. Такие щенки равнодушны к своей человеческой семье и плохо поддаются дрессировке.
Экологический импринтинг обуславливает запечатление основных признаков экологической ниши животного (местность вокруг логова и среда его обитания), к существованию в которой этот вид подготовлен филогенетически. Только что родившееся животное или животное, у которого наконец начал функционировать зрительный анализатор, не различает «знакомое» и «незнакомое». Но как только оно познакомиться с некоторым минимумом раздражителей, оно оказывается в состоянии отличать одни предметы от других и начинает сторониться вновь появившихся объектов, которые воспринимаются им как незнакомые. К примеру, двухгодовалый шимпанзе, выросший в неволе, побаивался новых предметов и (в отличие от диких шимпанзе) гораздо меньше исследовал их и манипулировал с ними. Причем различия были тем заметнее, чем более обедненной была среда, в которой рос шимпанзе в неволе.
По наблюдениям зоопсихологов, если собак до восьми месяцев воспитывали в условиях ограниченного общения с внешней средой, то их вполне можно назвать «психически отсталыми».
Посредством пищевого импринтинга молодое животное получает информацию о существовании в данной экологической нише пищи и о методах ее добывания. Знакомясь с пищей, которые предлагают малышу родители, детеныш в будущем оказывает предпочтение именно ей и с трудом осваивает другие виды пищи. Именно с этим видом импринтига мы сталкиваемся когда пытаемся отучить щенка подбирать пищу с земли. Дело в том, что молодые животные, не слышавшие еще о существовании классических условных рефлексов имени И. Павлова, запечатлевают, то есть запоминают практически с одного раза, то что встречают, тем более если оно полезно с их точки зрения. Стоит маме-суке поднять в пола выпавший из миски кусок, как щенок решит, что так и надо. А если еще и повторит это сам в квартире и незаметно для вас на улице, то всю оставшуюся жизнь будет рассматривать кусок на земле как нормальный пищевой объект.
Менее изучен инструментальный импринтинг, к которому можно отнести обучение особенностям подниматься на ноги, стоять и передвигаться новорожденных животных, некоторые пантомимические движения и другие двигательные реакции, освоенные в чувствительный период. Инструментальный импринтинг характеризуется быстрым процессом выработки каких-либо двигательных реакций, которые стабилизируются после небольшого числа сочетаний действия раздражителя и подкрепления.
Данные, полученные рядом исследователей (Н.М. Вавилова, Р.Г. Зевальд, В.А. Трошихин), свидетельствуют о наличии в раннем онтогенезе незрелорождающихся животных периода, наиболее благоприятного для приобретения новых положительных временных связей. В возрасте от 1.5 до 4 месяцев у щенков собак было обнаружено более быстрое образование моторных навыков, чем у животных младших и старших по возрасту. Общее число предъявлений условного сигнала, необходимое для выработки реакции у животных старше 4-х месяцев, было, как правило, в два раза большим, чем у животных в оптимальный период.
Суммируя многочисленные данные, реально предположить, что детский импринтинг заканчивается у щенков собак к 1,5-2- месячному возрасту, «социальное» и половое запечатление, вероятно, продолжается до 3-5 месяцев, но у некоторых собак может завершаться и позже. Максимальное выражение пищевого импринтирования наблюдается в 3-4 месяца, а затем постепенно снижается. Чувствительный период к инструментальному научению у собак максимально выражен в возрасте от 2 до 4 месяцев, а заканчивается к шести. Экологический импринтинг, по всей видимости, завершается к 6-10 месяцам.7
С информационной точки зрения, чувствительные периоды, обеспечивающие получение необходимой информации и освоение инструментальных действий, заканчиваются тогда, когда накоплено минимально необходимое количество информации, обеспечивающее выживание организма в данных условиях существования. С учетом физиологии высшей нервной деятельности, оказывается, что завершение формирования свойств центральной нервной системы как раз и наступает к 6-10 месяцам жизни щенка.
Следует отметить, что и волчата с 6-8-месячного возраста, начинают вести кочевой образ жизни вместе с семье, то есть с этого периода они становятся достаточно полноправными членами стаи.
В связи с этим, если тот или иной вид запечатления произошел, соответствующий чувствительный период заканчивается и становится практически невозможным изменить его последствия. По окончании чувствительного периода новая информация, даже сверхзначимая, не оказывает влияния на развитие.