физиология вкусового анализатора

СОДЕРЖАНИЕ

Функция вкусовой сенсорной системы
Вкусовой анализатор
Ориентация и строение вкусовых почек
Проводящие пути вкусового анализатора
Рецепторный потенциал вкусовых клеток
Объективная физиология вкуса
Вкусовая чувствительность
Интенсивность ощущений
Роль вкусовой чувствительности
Литература

физиология вкусового анализатора

Вкусовые вещества вызывают соответствующее ощущение, только если растворены в воде. В обычных условиях имеет значение лишь степень растворимости этих веществ, так как во рту всегда есть некоторое количество слюны, способной растворять сухие вещества. Проделаем такой опыт: осушите поверхность языка с помощью фильтровальной бумажки и положите на него твердый кусочек сахара. В первый момент вы не почувствуете никакого вкуса. Вещества, совершенно не растворяющиеся в воде – золото, платина, – не имеют вкуса. Другие металлы, например, медь и железо, которые при воздействии слюны образуют растворимые соединения, обладают им. Это правда не означает, что сила вкусового ощущения напрямую зависит от растворимости вещества. Сахарин, например, значительно слаще сахара, хотя растворяется в воде хуже. Многие растворимые в воде аминокислоты являются безвкусными. Вероятно, существуют какие-то другие закономерности механизма действия вкусовых раздражителей.
Всеобъемлющей и общепризнанной теории вкуса пока еще не существует. Попытки раскрыть физико-химические механизмы вкуса были сделаны немецким физиологом Д.Ж. Ренквистом в 1919 году и советским академиком П.П. Лазаревым в 1922 году. Теории П.П. Лазарева и Д.Ж. Ренквиста не объясняют полностью всех особенностей вкусовых ощущений. Главное их достоинство заключается в том, что они пытаются выявить физико-химические процессы, которые лежат в основе развития возбуждения вкусовых рецепторов, коренным же недостатком – то, что они ограничиваются изучением только этих процессов. Задачей же теории вкуса является не только трактовка процессов, протекающих в рецепторах, но и истолкование разнообразных вкусовых ощущений.
В 1954 году Байдлер предложил уравнение, связывающее уровень возбуждения вкусовых рецепторов с концентрацией вкусовых веществ. По существу, оно явилось одним из вариантов развития теории Лазарева и Ренквиста, но на более высоком методическом уровне.
В настоящее время предполагают, что рецепторные участки вкусовых клеток достаточно специфичны к различным типам вкусовых стимулов, причем каждая вкусовая клетка может иметь несколько типов рецепторных участков. Взаимодействие молекул вкусовой клетки приводит к ее деполяризации, что связано, очевидно, с изменением проницаемости участков мембраны, на которой расположены рецепторные места.( 5 )
Локализация рецепторных зон
Разные области языка обладают неодинаковой чувствительностью к различным вкусовым веществам. В настоящее время твердо установлено, что у подавляющего большинства людей наибольшей чувствительностью к сладкому обладает кончик языка, к горькому – область его корня. Зоны, чувствительные к каждому из четырех раздражений, перекрывают друг друга. Поэтому можно вызвать практически любое из четырех основных ощущений, воздействуя на любую из названных областей, но, чтобы получить, например, ощущение сладкого с корня языка, приходится применять растворы большей концентрации, чем, если воздействовать на его кончик.
Интересно, являются ли наблюдения над разной чувствительностью различных участков языка указанием на то, что существует четыре различных типа сосочков, способных воспринимать только горький, кислый, сладкий или соленый вкус? Исследования показали, что сосочки по своему качеству неоднородны, чувствительность их может быть, но редко бывает специфичной. Специальным приспособлением для восприятия каждого из четырех видов основных раздражителей служат не сосочки, а отдельные вкусовые луковицы или даже вкусовые рецепторы, содержащиеся в этих почках. Поэтому есть сосочки, содержащие только один вид почек, два или три вида и, наконец, все четыре вида. При этом преобладающее количество почек, возбуждаемых каждым из четырех видов раздражителей, находится в сосочках, расположенных в разных участках поверхности языка, благодаря чему разные участки неодинаково чувствительны к разным воздействиям, но все же до некоторой степени обладают чувствительностью к каждому из них.
Интересно, что если рассматривать факторы, влияющие на восприятие вкуса с точки зрения локализации разных рецепторных зон, то даже форма посуды, в которой подается пища иногда будет оказывать влияние. Приведем пример. Виноделы утверждают, что вкус вина зависит от формы бокала, поскольку форма и объем чаши бокала, диаметр края и его обработка (край может быть срезан под прямым углом либо иметь закругленный ободок), толщина стенок – вот факторы, которые определяют точку первичного контакта напитка со вкусовыми рецепторами, а следовательно, влияют на восприятие вкуса и запаха. Например, австриец Георг Ридель, занимающийся дизайном и производством стеклянной посуды, утверждает, что вина из различных сортов винограда требуют бокалов разной формы. Например, он придумал специальный бокал для рислинга с тонким зауженным краем, чтобы вино попадало в рот, не касаясь боковых областей языка, реагирующих на высокую кислотность. Повышенное содержание кислоты в рислинге связано с тем, что его изготавливают из винограда, выращенного в холодном северном климате, и без молочнокислой ферментации. Бокал для шардоне должен, напротив, быть более широким, чтобы выявлять кислоту, а не ослаблять ее вкус, поскольку вина шардоне происходят из более теплого климата и подвергаются молочнокислой ферментации.
После того как вещество попало на язык, сначала возникает ощущение прикосновения (то есть тактильное чувство), и только затем – вкусовые ощущения в следующем порядке: на кончике языка первым проявляется соленый вкус, за ним сладкий, кислый и позднее всех горький; на основании же языка – прежде всего горький, затем соленый и позже всех сладкий. Эти различия тоже могут как-то влиять на общее ощущение вкуса.( 9 )
Проводящие пути вкусового анализатора
Рецепторы вкуса связаны с разными нервными волокнами. Импульсы от вкусовых рецепторов, располагающихся в передней части «зыка, воспринимаются волокнами барабанной струны лицевого Нерва. Языкоглоточный нерв связан с рецепторами вкуса, расположенными в задней трети языка, а верхний гортанный нерв, ветвь блуждающего нерва, — со вкусовыми рецепторами гортани, глотки и надгортанника. Пока что нам точно не известно, как именно происходит передача вкусового сигнала в мозг» Однако мы знаем, что нервный импульс поступает из полости рта в таламус, а оттуда — в несколько кортикальных зон, расположенных преимущественно в основании соматосенсорной коры теменной доли, т. е. туда же, куда поступает информация о стимуляции кожи лица и полости рта. Разумеется, имеет место и иннервация структур ствола головного мозга, участвующих в таких рефлекторых действиях, сопутствующих вкусовым ощущениям, как пережевывание пищи и ее глотание.
В передаче сигналов от рецепторов в центральную нервную систему участвуют афферентные волокна IX, VII и X черепных нервов Центральный отдел вкусовой сенсорной системы образуют ядра одиночных пучков продолговатого мозга и вентральные ядра таламуса, образующие проекцию в первичную проекционную кору. Проекционная вкусовая кора соответствует области представительства языка в постцентральных извилинах.
Афферентную иннервацию вкусовых почек передних 2/З. языка осуществляют чувствительные волокна лицевых нервов (барабанная струна), вкусовые рецепторы задней трети языка и твердого неба образуют синапсы с чувствительными волокнами языкоглоточных нервов, а передачу сигналов от небольшого количества вкусовых рецепторов в глотке и надгортаннике осуществляют чувствительные волокна блуждающих нервов. Волокна барабанной струны полимодальны и реагируют повышением частоты нервных импульсов на действие веществ с любым вкусовым качеством. Однако если одни волокна максимально возбуждаются при действии веществ со сладким вкусом, то наибольшая активность других волокон возникает в ответ на действие веществ соленого вкуса, либо кислого или горького вкуса. Если определить активность одиночного волокна к веществам каждой из четырех вкусовых субмодальностей, то можно получить «вкусовой профиль» такого волокна, который будет отличаться от вкусовых профилей других волокон.
Сенсорные нейроны второго порядка содержатся в составе ядра одиночного пучка, вытянутого вдоль продолговатого мозга. На этих нейронах оканчиваются чувствительные волокна лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов, а их аксоны переходят на противоположную сторону в составе медиального лемниска и оканчиваются на нейронах вентрального ядра таламуса. Нейроны таламуса образуют проекцию на латеральную часть постцентральной извилины — корковую проекционную область вкусовой чувствительности.
Электрическая активность нейронов ядра одиночного пучка повышается в ответ на действие модальностей вкусовых раздражителей разных, а также вследствие тактильного и температурного раздражения языка и ротовой полости. Эти нейроны так же, как и нейроны первого порядка, мультимодальны, однако каждый такой нейрон отличается своей индивидуальной активностью. Различия состоят в том, что максимальная или минимальная активность нейрона проявляется в ответ на действие веществ, обладающих разным вкусом, что формирует индивидуальный профиль вкусовой активности данного нейрона. Указанные индивидуальные различия сохраняются у нейронов вентрального ядра таламуса, и лишь в коре существуют клетки, реагирующие только на действие вещества с определенным вкусовым качеством, т. е. обладающие специфической вкусовой чувствительностью. Наряду с ними в проекционной коре имеются нейроны, реагирующие не только на действие вкусовых раздражителей, но и на тактильное и температурное раздражение языка, что способствует целостному восприятию всех качеств пищи. ( 7 )
Рецепторный потенциал вкусовых клеток
Мембрана микроворсинок вкусовых клеток содержит специфические участки (рецепторы), предназначенные для связывания растворенных в жидкой среде полости рта химических молекул. Существует четыре разновидности вкусовых ощущений, или четыре вкусовые модальности: сладкое, кислое, соленое и горькое. Строгой зависимости между химической природой вещества и вкусовым ощущением нет: например, сладким вкусом обладают не только сахара, но и некоторые неорганические соединения (соли свинца, бериллия), а самым сладким веществом является не усваиваемый организмом сахарин. Большинство вкусовых клеток полимодальны, т. е. могут реагировать на стимулы всех четырех вкусовых модальностей.
Присоединение к специфическим рецепторам молекул, обладающих сладким вкусом, активирует систему вторичных посредников аденилатциклазы — циклического аденозинмонофосфата, которые закрывают мембранные каналы ионов калия, и поэтому мембрана рецепторной клетки деполяризуется. Вещества, обладающие горьким вкусом, активируют одну из двух систем вторичных посредников: 1) фосфолипазу С — инозитол-3-фос-фат, что приводит к выходу из внутриклеточного депо ионов кальция с последующим выделением медиатора из рецепторной клетки; 2) специфический G-белок гастдуцин, регулирующий внутриклеточную концентрацию цАМФ, которая управляет катионными каналами мембраны и этим определяет возникновение рецепторного потенциала. Действие на рецепторы молекул, имеющих соленый вкус, сопровождается открытием управляемых натриевых каналов и деполяризацией вкусовой клетки. Вещества, обладающие кислым вкусом, закрывают мембранные каналы для ионов калия, что ведет к деполяризации рецепторной клетки.
Величина рецепторного потенциала зависит от вкусового качества и концентрации химического вещества, действующего на клетку. Возникновение рецепторного потенциала приводит к выделению вкусовой клеткой медиатора, действующего через синапс на афферентное волокно первичного сенсорного нейрона, в котором через 40—50 мс от начала действия стимула повышается частота потенциалов действия. Возникшие в афферентных волокнах нервные импульсы проводятся к ядрам одиночных пучков продолговатого мозга. При повышении концентрации действующего вещества общее количество реагирующих чувствительных волокон возрастает за счет вовлечения высокопороговых афферентов в передачу информации от рецепторов. ( 2 0
Вкусовая чувствительность
Пороги вкусовой чувствительности выявляются поочередным нанесением на поверхность языка растворов веществ, обладающих разными вкусовыми качествами (см.таблицу) Абсолютным порогом чувствительности считают появление определенного вкусового ощущения, отличающегося от вкуса дистиллированной воды. Вкус одного и того же вещества может восприниматься по-разному в зависимости от его концентрации в растворе; например, при малой концентрации хлорида натрия он ощущается сладким, а при большей концентрации — соленым. Максимальная способность различать концентрацию растворов одного и того же вещества и, соответственно, самый низкий дифференциальный порог вкусовой чувствительности характерны для среднего диапазона концентраций, а при высоких концентрациях вещества дифференциальный порог повышается.
табл. Абсолютные пороги восприятия веществ с характерным вкусом
вкусовое качество
вещества
Порог восприятия (ммоль/л)
горькое
кислое
сладкое
соленое
сульфат хинина
лимонная кислота
глюкоза
сахарин