Ведущие факторы микроэволюции (мутации, популяционные волны,изоляция,естественный отбор)

Введение
Глава 1. Мутации
Глава 2. Популяционные волны
Глава 3. Изоляция
Глава 4. Естественный отбор
Заключение
Список использованной литературы

Ведущие факторы микроэволюции (мутации, популяционные волны,изоляция,естественный отбор)

Еще в 1905 году С.С. Четвериков опубликовал чрезвычайно интересную работу под заглавием «Волны жизни». В этой работе им было показано, что у всех живых организмов все популяции всегда подвержены количественной флуктуации численности входящих в них особей. Характер, причины и размах таких колебаний численности могут быть очень различными; существенно лишь то, что в данном случае идет речь о флуктуациях, т.е. колебаниях в положительную и отрицательную стороны, сменяющих одна другую более или менее регулярно, а не о постоянных, векторизованных процессах (Тимофеев-Ресовский Н.В. и др., 1977).
В природе встречается множество разных популяционных волн. Рассмотрим основные примеры.
1. Периодические колебания численности короткоживущих организмов – характерны для большинства насекомых, множестваоднолетних растений, большинства грибов и микроорганизмов. В наиболее простом для анализа виде эти сезонные колебания численности выражены у микроорганизмов: достаточно вспомнить весенние и осенние волны простудных заболеваний, определяемые массовым размножением ряда простейших – возбудителей инфекционных заболеваний верхних дыхательных путей. У растений и животных сезонные колебания численности не одинаково отражаются на разных возрастно-половых группах популяции.
2. Непериодические колебания численности, зависящие от сложного сочетания разных факторов. В первую очередь они зависящих от благоприятных для данного вида (популяции) отношений в пищевых цепях: ослабление пресса хищников для популяций жертв или, например, увеличение кормовых ресурсов для популяции хищника. Обычно такие колебания численности касаются не одного-двух, а многих видов животных и растений в биогеоценозах и порой ведут к коренным перестройкам всего биогеоценоза.
3. Вспышки численности видов в новых районах, где отсутствуют их естественные враги. Примерами колебаний численности служат кролики в Австралии, домовые воробьи в Северной Америке, канадская элодея, Центральноамериканская ондатра в Евразии и др. В XVI-XVII вв. вспышки численности испытывали расселившиеся с мореплавателями по всему миру крысы (Rattus norvegisus). Неимоверно увеличилась численность домовой мухи (Musca domestica) в связи с распространением помоек и гниющих пищевых запасов около поселений человека.
4. Резкие периодические колебания численности, вязанные с природными «катастрофами» (разрушением биоценозов или целых ландшафтов). Несколько засушливых лет могут быть причиной серьезных изменений в облике больших территорий (наступление луговой растительности на болотистые места, увеличение площади сухих лугов, выгорание большого числа торфяниковых залежей, сохранявшихся на протяжении нескольких тысяч лет как устойчивый биотоп).
Масштабы колебаний численности могут быть различными. Близкими к максимальным считаются величины колебаний численности в 1 млн. раз (отмечена в Зауралье для майских жуков, вылетающих в одном биогеоценозе на протяжении 5 лет).
В популяции, пережившей катастрофическое сокращение чилсенности, частоты генов (точнее частоты аллелей) будут иными, чем во всей исходной популяции до начала спада численности. Если вслед за сокращением численности следует новая волна жизни и резкий подъем численности, то новой вспышке численности дает начало оставшаяся немного численная группа. Генотипический состав этой группы и определит новую генетическую структуру всей популяции в период следующего расцвета ее численности. При этом некоторые ранее присутствовавшие в малых концентрациях мутации могут совершенно исчезнуть из популяции (их частота окажется равной нулю), а концентрация других мутаций может случайно резко повыситься. В целом произойдет случайное колебание концентраций разных генотипов и мутаций в популяции. В этом и состоит основное эволюционное значение волн численности (Яблоков А.В., Юсуфов А.Г., 1976).
Популяционные волны, действуя совершенно иначе, чем мутационный процесс, являются, однако, вместе с ним фактором – поставщиком эволюционного материала, выводящим ряд генотипов, совершенно случайно и ненаправленно, в качестве «кандидатов» на роль новых звеньев в протекающих эволюционных явлениях и процессах, обогащающих основной генофонд населения вида (Тимофеев-Ресовский Н.В. и др., 1977).
Глава 3. Изоляция
Изоляция – возникновение любых барьеров, нарушающих панмиксию. Значение изоляции в процессе эволюции и сводится к нарушению свободного скрещивания, что ведет к увеличению и закреплению различий между популяциями и отдельными частями всего населения вида (Яблоков А.В., Юсуфов А.Г., 1976). Еще Чарльз Дарвин придавал изоляции большое значение в протекании эволюционного процесса, подробно изучив характерные особенности изолированных островных форм (Тимофеев-Ресовский Н.В. и др., 1977).
Проявления изоляции в природе подразделяется на две группы: пространственная изоляция и биологическая изоляция.
При пространственной (территориально-механической или географической) изоляции популяция подразделяется на части барьерами, лежащими как бы «вне». Она может существовать в разных формах: водные барьеры разделяют население «сухопутных» видов, а барьеры суши изолируют население видов-гидробионтов, возвышенности изолируют равнинные популяции, а равнины – горные популяции и т.д.
В настоящее время, в связи с деятельностью человека, в биосфере все чаще и чаще возникает пространственная изоляция отдельных популяций внутри очень многих видов. Типичным примером явилось возникновение разорванного ареала у соболя (Martes zibellina) в Евразии к началу XXв. (результат интенсивного промысла). Обычно возникновение подобного разорванного ареала служит опасным симптомом – возможно постепенное исчезновение вида (Яблоков А.В., Юсуфов А.Г., 1976).
Биологическая изоляция определяется различиями индивидуумов внутри вида. Изоляцию этого типа определяют две группы механизмов: устраняющие скрещивание (докопуляционные) и изоляция при скрещивании (послекопуляционные). Первые механизмы предотвращают потерю гамет, вторые – связаны с потерей гамет в процессе эволюции (Майр Э., 1974).
Докопуляционные механизмы – это механизмы препятствующие спариванию близких форм путем различий во времени половой активности и созревания половых продуктов. Известно существование «яровых» и «озимых» рас у миног (род Lampetra) и некоторых лососевых рыб (род Oncorhynchus), которые резко отличаются временем нереста; между особями каждой из рас существует высокая степень изоляции.
Весьма обычна в природе биотопическая изоляция, при которой потенциальные партнеры по спариванию не встречаются. В Европе обитает несколько «биологических расс» кукушек, различающихся генетически закрепленной окраской яиц. Одни откладывают голубые яйца в гнезда обыкновенной горихвостки и лугового чекана, другие – светлые в крапинку яйца – в гнезда мелких воробьиных птиц, имеющих яйца сходной окраски. Так, у многих видов предпочтение биотопа – эффективный изоляционный механизм.
Большое значение в возникновении и поддержании биологической изоляции у близких форм имеет этологическая изоляция – осложнения спаривания, обусловленные особенностями поведения. Ничтожные, на первый взгляд отличия в ритуале ухаживания и обмене зрительными, звуковыми, химическими раздражителями будут препятствовать продолжению ухаживания. Например, зрительные раздражители всегда обеспечивают эффективную этологическую изоляцию, обеспечиваемую различием в окраске, характере рисунка, форме движения или комбинации отдельных движений.
Важным изолирующим механизмом, затрудняющим скрещивание близких видов, оказывается возникновение морфофизиологических различий в органах размножения (морфофизиологическая изоляция). Наглядный пример возникновения морфофизиологической изоляции – развитие гетеростилии у ряда высших растений.
Послекопуляционные механизмы – это вторая группа биологических изолирующих механизмов, которая связана с возникновение изоляции после оплодотворения, или собственно-генетической изоляции, включающей гибель зигот после оплодотворения, развитие полностью или частично стерильных гибридов, а так же пониженную жизнеспособность гибридов.
В природе есть случаи такой «изоляции посредством гибридизации»: на границе обитания двух близких форм постоянно существует зона, населенная вполне жизнеспособными гибридными особями, но из потомство либо ослаблено и не выдерживает конкуренции с более сильными особями родительских видов, либо нежизнеспособно.
Принципиальное значение изоляции в процессе эволюции состоит в том, что она закрепляет и усиливает начальные стадии генотипической дифференцировки, а так же в том, что разделенные части популяции или вида неизбежно попадают под несколько различное давление отбора (Яблоков А.В., Юсуфов А.Г., 1976).
Глава 4. Естественный отбор
Естественный отбор – важнейший и единственный направленный фактор, определяющий появление всех приспособлений, возникновение новых форм и иерархической системы таксонов. Поэтому можно говорить о творческой, ведущей роли естественного отбора. Под отбор могут попасть либо отдельные индивиды, либо целые группы: семьи, популяции, группы популяций, виды, наконец, целые сообщества. Популяция – поле действия отбора как элементарного фактора эволюции, а индивидуум – элементарный объект отбора. Различия в направлениях и результатах действия естественного отбора показаны при рассмотрении основных форм отбора в популяциях: это – движущий, стабилизирующий и дизруптивный отборы.
Стабилизирующий отбор – это форма естественного отбора, направленного на поддержание в популяциях среднего, ранее сложившегося, значения, признака и свойства. При стабилизирующем отборе преимущества в размножении получают типичные особи со средним выражением признаков. Эта форма отбора как бы охраняет и усиливает установившуюся характеристику признака.
Движущий (или направленный) отбор – это механизм, способствующий сдвигу среднего значения признака или свойства. Такой отбор способствует закреплению новой нормы взамен старой, пришедшей в несоответствие с условиями. Изменение признака при этом может происходить как в сторону усиления, так и ослабления. Большинство прямых или косвенных доказательств естественного отбора относится именно к движущей форме, отражающей классическое, дарвинское, понимание сущности отбора.
Дизруптивный отбор – эта форма отбора имеем место в случаях, когда ни одна из групп генотипов не получает абсолютного преимущества в борьбе за существование из-за разнообразия условий, оновременно встречающихся на одной территории. Дизруптивный отбор направлен против особей со средним и промежуточным характером признаков и ведет к установлению полиморфизма в пределах популяций. Результатом дизруптивного отбора (и возникновение его) можно представить в виде совместного и переменного действия стабилизирующего и ведущего отбора.
Естественный отбор, происходящий в популяции между особями только одного пола, называется половым отбором. Обычно половой отбор вытекает из-за борьбы между самцами (а в некоторых случаях – между самками) за возможность вступить в размножение. Половой отбор – не самостоятельный фактор эволюции, а всего лишь частный случай внутривидового естественного отбора. Половой отбор имеет ограниченное распространение и проявляется главным образом у позвоночных животных.