особенности пищеварения у рыб

работа выполнена по физиологии животных. описана полная анатомия и физиология пищеварения у рыб. и их особенности по сравнению с другими животными
...

План:

Введение 3
Глава I. Общая характеристика пищеварительного тракта рыб 4
1. Структурная организация пищеварительной системы рыб 4
2. Механизмы пищеварения 8
Глава II. Физиология пищеварения рыб 11
1. Моторная функция пищеварительного тракта 11
2. Нейрогормональная регуляция активности пищеварительной системы рыб 14
Глава III. Влияние факторов внешней среды на активность пищеварительного тракта рыб 19
Глава IV. Влияние особенностей биологии рыб на интенсивность процессов переваривания 22
1. Возрастные изменения строения и функционирования пищеварительной системы рыб 22
2. Влияние факторов внутренней среды на пищевое поведение рыб 23
Заключение 26
Приложение 27
Список литературы

Рыбы являются продуктом гидросферы – морей и пресноводных водоемов, что определяет морфофункциональные особенности класса.
Рыбы обладают теми же системами органов, что и млекопитающие. Однако у них есть некоторые уникальные анатомические и физиологические характеристики, которые отличаются от таковых у млекопитающих. Не является исключением и их пищеварительная система.
Пищеварительная система рыб проявляет чудеса эволюционной пластичности. Пищеварительная трубка видоспецифична, ее строение изменяется непредсказуемо даже в пределах одного семейства. Причем наличие или отсутствие того или иного органа пищеварения не отражает эволюционного положения вида. Например, в семействе карповых известны безжелудочные мирные виды (карп, сазан, карась) и хищники с ампулообразным расширением пищеварит ельной трубки (голавль, жерех). Спектр питания рыб очень широк. Большинство из них – плотоядные животные, но многие питаются растительностью и детритом (Аминева В. А., 1984, с. 4; Ноздрачев А. Д., 1991, с. 356).
Несмотря на разнообразие структурно-функциональной организации пищеварительного тракта у рыб разных таксономических групп, а также отсутствие некоторых структур, в частности желудка, основные принципы химической обработки пищевых субстратов, нейрогуморальной регуляции процессов пищеварения, транзита химуса и поступления нутриентов во внутреннюю среду организма у низших позвоночных исследованы в достаточной степени.
Данные о физиологических особенностей пищеварительных процессов рыбы создает основу для разработки современных технологических систем производства рыбной продукции или для выращивания декоративных рыб, в которых полностью ревизуется генетический потенциал объекта разведения.
Основная цель представленной курсовой работы заключалась в изучении теоретических данных об особенностях пищеварении у рыб.
В связи с этим, были поставлены следующие задачи:
1. Изучить литературные источники, повествующие о строении пищеварительного тракта и механизмах процесса пищеварения у рыб;
1. Рассмотреть физиологические аспекты пищеварительных процессов;
1. Проанализировать литературные данные о влиянии внутренних и внешних факторов на процессы пищеварения у рыб.

Соотношение мембранного и полостного пищеварения (по активности ферментов) различно у разных видов рыб (Рис.4). Оно также изменяется по сезонам и зависит от степени сытости рыбы. Как правило, соотношение мембранного и полостного пищеварения выше у хищных рыб (Иванов А. А., 2003, с. 85; Ноздрачев А. Д., 1991, с. 381).
Следовательно, мембранное пищеварение для хищников имеет большее значение. Это имеет определенный биологический смысл, т. к. у хищных рыб кишечник короче и желудочно-кишечный тракт в целом имеет меньшие объем и площадь всасывания. У хищников пищеварение протекает в широких температурных границах, следовательно, высокая пищевая активность сопровождается интенсивными гидролитическими процессами (Иванов А. А., 2003, с. 85).
Внутриклеточное пищеварение (Рис.3). Это гидролиз питательных веществ, попавших внутрь клетки путем фагоцитоза или пиноцитоза. Является филогенетически наиболее древним типом и характеризуется тем, что сами ферменты не секретируются из клетки, а гидролизуют мельчайшие пищевые частицы, попадающих внутрь нее, посредством мембранных транспортных систем (Касицкий Г. И., 1985, с. 327). Существует два типа внутриклеточного пищеварения. Первый тип пищеварения реализуется за счет активного транспортирования небольших молекул субстрата через клеточные мембраны и последующего гидролиза ферментами цитоплазмы (например, пептидов). Второй тип пищеварения связан с перевариванием пищи в специализированных вакуолях (лизосомах, содержащих все необходимые для переваривания ферменты). Вакуоли могут постоянно присутствовать в составе протоплазмы, а иногда иметь временный характер, как, например, при фагоцитозе, пиноцитозе или микропиноцитозе. В большинстве случаев деструктурирование пищевых субстратов происходит при участии лизосомальных ферментов (фосфатаз, протеаз, пептидаз, липаз и т.д.), характеризующихся низким оптимумом pH – 3,5 – 5,5. Гидролизу пищевых субстратов предшествует соединение фаго - и пиноцитозных вакуолей с лизосомами (Уголев А. М., Кузьмина В. В., 1993, с. 26). Внутриклеточное пищеварение лимитировано низкой проницаемостью мембран энтероцитов. Согласно исследованиям ученых, на ранних стадиях онтогенеза, например в личиночной стадии развития, внутриклеточное пищеварение является основным способом ассимиляции питательных веществ рыб (Иванов А. А., 2003, с. 85).
Симбионтное пищеварение. Реализуется за счет микроорганизмов желудочно-кишечного тракта. Эти микроорганизмы выделяют разные биологически активные вещества, важные для жизнедеятельности рыб, такие как витамины, а также антибиотики, подавляющие рост патогеннов в кишечнике. Причем вклад бактериальных витаминов может достигать 50% от общего количества потребляемых рыбой (Ноздрачев А. Д. 1991, с. 363).
Самопереваривание у желудочных и безжелудочных рыб отличается на первой стадии. У хищных рыб ферменты жертвы активируются под действием ионов водорода, поступающих из соляной кислоты, выделяемых секреторными клетками желудка, в то время как у большинства мирных рыб этот процесс начинается в ротовой полости и глотке под действием глоточных зубов, которые частично измельчают пищу (например, мотыля). Это приводит к процессам, позволяющим накапливать молочную кислоту и некоторые другие соединения, а значит и ионы водорода в местах механических повреждений тканей, подкисляя среду. Далее наступает второй этап, схожий у обоих типов рыб. Ткани уже частично разрушены, но доступ ферментов рыб к субстратам еще затруднен, при этом ионы водорода уже свободно проникают в клетки. Активируя собственные ферменты жертвы, для которых создаются оптимальные условия. Таким образом, мотыль начинает сам себя переваривать изнутри, разбивая свои крупные молекулы на более мелкие, которые в свою очередь уже усваиваются с помощью всех остальных типов пищеварения (Иванов А. А., 2003, с. 87).
Глава II. Физиология пищеварения рыб
1. Моторная функция пищеварительного тракта
Моторно–эвакуационная функция пищеварительного тракта непосредственно связана с сократительной деятельностью гладких мышц. Мышцы пищеварительного тракта представлены внутренним кольцевым и внешним продольным слоем. Основные свойства мышц пищеварительного тракта – это высокая чувствительность к растяжению и действию ионов, приспособленность к медленным сокращениям, зависимость силы сокращения от силы растяжения, отсутствие ответа на одиночный нервный импульс. У представителей различных классов позвоночных гладкомышечные элементы отличаются размерами. Так, у ланцетника мышцы пищеварительного тракта развиты очень слабо, у миксин кольцевой мышечный слой более развит, чем продольный. У рыб хорошо выражены оба слоя. Активность гладких мышц пищеварительного тракта связана с генерацией медленных электрических волн, потенциалов действия и локальных потенциалов (Шпакровский И. А., 1986, с. 35). Скорость распространения возбуждения по стенке желудочно-кишечного тракта у рыб меньше, чем у высших позвоночных, и составляет 0,3 – 0,9 см/с.
Для желудка рыб характерны одиночные или сгруппированные в серии потенциалы, повторяющиеся с частотой 10-40 имп/ч и предшествующие ритмическим и тоническим сокращениям, а для кишечника – низкоамплитудные непрерывно возникающие потенциалы ритмических сокращений и потенциалы изменения тонуса.
Моторная деятельность желудка.
Сокращения желудка рыб разных видов отличаются амплитудой, частотой возникновения и функциональным назначением (Шпакровский И. А., 1986, с. 44).
Пустому желудку рыб свойственны тонические, ритмические и перистальтические сокращения, причем последние отличаются от аналогичных сокращений у высших позвоночных (Шпакровский И. А, 1990, с. 11). Тонические сокращения желудка рыб, составляющие 5-10 сокращений в минуту, наблюдаются с определенной периодичностью (через 5-7 мин). Тонико-перисталътические движения повторяются с интервалом 2-3 мин (Иванов А. А., 2003, с. 86).
В отличие от млекопитающих, у рыб сжатие стенки желудка, распространяясь в аборальном направлении, сопровождается не падением, а сохранением тонуса в его оральных участках до 1-2 мин.
Для некоторых видов рыб характерны элементы периодической деятельности пустого желудка, проявляющиеся в чередовании фаз усиленной и ослабленной моторики. Ни у одного из видов рыб, кроме анадромных мигрантов лосося, не отмечено полного "покоя" мышц желудка.
Пищевая моторика желудка наступает с начала приема пищи. У рыб моторика желудка меняется в зависимости от частоты его наполнения пищей и степени наполненности. Так, у накормленной камбалы исчезают серии желудочных сокращений при сохранении одиночных низкоамплитудных монофазных волн, следовавших с частотой порядка 1 колеб./мин. Существует прямая зависимость между количеством пищи в желудке, степенью его растяжения и перистальтической активностью. Ненаполненность желудка является одним из основных факторов, вызывающих у рыб начало питания (Шпакровский И. А, 1986, с. 44).
Изменения моторики желудка рыб после кормления имеют три стадии:
1 - кратковременное расслабление желудка;
2 - удлинение и усиление тонических и ритмических сокращений, продолжавшееся в течение 1.5-3 ч;
3 - появление аритмичных сокращений желудка с уменьшенной амплитудой при сохранении тонических сокращений.
Эти фазы соответствуют основным фазам пищевой моторики желудка млекопитающих. Восстановление ритмики сокращений, характерной для пустого желудка, у тресковых рыб начиналось через 6-18 часа, завершаясь через 2-2.5 суток, а у лонных рыб - через 2-5 суток и зависело от состава пищи (Шпакровский И. А., 1990, с. 11).
От состава пищи в значительной мере зависит и эвакуаторная функция желудка. Скорость эвакуации, как и пищевая моторика, связана с механизмами действия химуса на рецепторы.
Как и у высших позвоночных, электрические проявления моторной деятельности желудка рыб связаны с генерацией медленных электрических волн. Такой волне функционально соответствуют одиночные, либо сгруппированные в серии потенциалы с амплитудой 0.5-5.0 мВ, повторяющиеся через интервалы времени 3-12 мин, разные у разных видов рыб. Следует подчеркнуть, что медленные потенциалы, генерируемые стенкой желудка рыб, отличаются по конфигурации, частоте возникновения и скорости распространения от медленных электрических волн желудка млекопитающих. Они различаются, кроме того, у рыб разных видов, но имеют одинаковое функциональное значение (Шпакровский И. А., 1990, с. 13).
Различия конфигурации потенциалов, регистрируемых в кардиальной и пилорической частях желудка трески объясняется морфологическими отличиями этих отделов (рис. ?). В кардиальной части желудка кольцевые и продольные поперечнополосатые мышечные волокна сменяются кольцевыми и продольными гладкомышечными, тогда как в пилорусе представлена только гладкомышечная ткань. Есть различия и в биохимических свойствах волокон этих отделов желудка и в их функциональных особенностях.
Изменениям моторики желудка после кормления рыб соответствуют и изменения его миоэлектрической активности, имеющие фазный характер: а - ее торможение в течение 10-12 мин непосредственно после кормления; 6 - постепенное нарастание в течение 1-3 ч амплитуды непродолжительных потенциалов в пилорическом отделе желудка, предшествующих перистальтическим сокращениям, при сохранении ритма возникновения потенциалов, соответствующих ритмическим сокращениям кардиальной части желудка или же его тоническим сокращениям. При этом скорость распространения медленных электрических волн увеличивается более чем в два раза, возрастает и их частота. Увеличение частоты распространения электрических волн показано и у млекопитающих, хотя частота их генерации ("ритмоустанавливащий потенциал") сохраняется (Шпакровский И. А., 1986, с. 47; Шпакровский И. А., 1990, с. 14).
Моторная деятельность кишечника рыб.
Перистальтика кишечника рыб специфична. Исследователи выделяют три типа сокращений кишки: перистальтические, маятникообразные и сегментирующие. Частота перистальтики кишечника составляет 5-30 циклов в минуту. Она обеспечивает продвижение химуса со скоростью 1-2 см/с. Сокращения кольцевых мышц распространяются медленно. При этом оральный участок не расслабляется, что служит поводом для некоторых авторов называть эту перистальтику тонико-перистальтической (Иванов А. А., 2003, с. 86).
Основные типы сокращений кишки голодных рыб – ритмические и перистальтические, а также тонические сокращения, суживающие кишку на значительном протяжении. Ритмические сокращения возникают с частотой 10-40 колеб./ч, тонические – с частотой 20±5 колеб./ч, а перистальтические, появляющиеся при усилении тонических или ритмических сокращений, с частотой 8-15 колеб./ч. Разным типам сокращений пищеварительного тракта рыб соответствуют медленные потенциалы, имеющие видовые отличия и различающиеся в разных отделах кишечника и желудка.
Таким образом, особенности моторики заднего отдела кишечника у голодных и накормленных рыб представлены ритмическими и перистальтическими сокращениями. Оба типа сокращений у рыб разных видов различаются по амплитуде и продолжительности, а перистальтические, кроме того, по частоте возникновения (Шпакровский И. А., 1990, с. 12).
У безжелудочных рыб перистальтика постоянная, у желудочных она периодически возникает на поступающий из желудка химус. Время пребывания пищи в пищеварительном тракте рыб зависит от их возраста, характера питания рыб, а также температуры воды.
У личинок при благоприятных условиях выращивания опорожнение кишечника происходит через 1 - 3 часа. У молоди форели длиной 25 мм этот процесс уже занимает 45-50ч. а при массе тела 150 г- 150-2004. При повышении температуры воды на 10 С° время переваривания пищи сокращается вдвое. Кроме того, этот процесс видоспецифичен. Так, при температуре 20 С° опорожнение кишечника у карпа занимает 30 часов, пестрого толстолобика - 13 часов, белого толстолобика — 9 часов. Степень наполнения желудочно-кишечного тракта также влияет на скорость продвижения химуса (Иванов А. А., 2003, с. 87).
При кормлении моторика желудка и кишечника у рыб претерпевает фазные изменения, в результате которых усиливается тонический компонент сокращений мышц, нарушается их регулярность. Изменения моторики пищеварительного тракта рыб после кормления имеют фазный характер, зависят от температуры внешней среды и состава корма, сопровождаются, усилением тонических и перистальтических сокращений пропорционально объему пищи; им соответствуют фазные изменения миоэлектрической активности желудка и кишечника.
Спонтанные потенциалы, не связанные с перистальтическими сокращениями, у рыб характеризуются стабильностью частоты возникновения, разной у разных видов. Имеются также отличия потенциалов сокращений одного типа, но регистрируемых в разных отделах пищеварительной системы (Шпакровский И. А., 1986, с. 50).
2. Нейрогормональная регуляция активности пищеварительной системы рыб
В центральной нервной регуляции моторной функции желудка и кишечника у рыб принимают участие структуры продолговатого, переднего и среднего мозга, где наблюдается совпадение полей проекций висцеральных афферентов с областями внешнесенсорных проекций. Эффекты электростимуляции этих зон мозга на активность мышц пищеварительного тракта зависят от фонового состояния последних. Например, удаление переднего мозга у безжелудочковых видов рыб ведет к удлинению до 10-15 суток времени прохождения пищи через кишечник, т. е. к торможению перистальтики, после чего моторика вновь восстанавливается. У хрящевых и костистых рыб локализованы зоны гипоталамуса, связанные с регуляцией питания. Их нейроны возбуждаются при стимуляции вкусовых и обонятельных рецепторов и имеют нисходящие связи с моторными ядрами V и VII черепно-мозговых нервов. У скатов после удаления мозжечка вдвое снижается амплитуда сокращений желудка и уменьшается частота их возникновения. Эти изменения моторики желудка рыб сохраняются до 5 суток. Раздражение переднего отдела мозжечка увеличивает частоту и амплитуду сокращений желудка, тогда как стимуляция задней части мозжечка, переднего отдела головы и кожи тела не влияет на моторику (Шпакровский И. А., 1986, с. 85).
Различные типы рефлексов обеспечивают координацию работы всей пищеварительной системы, ее согласованность с деятельностью целостного организма. Так, во время приема пищи происходит рецептивная релаксация – расслабление стенки желудка. Местное раздражение механо- или хеморецепторов желудка ведет к рефлекторному сокращению кишки, активирует моторику желудка, усиливает тонус его мышц и вызывает перистальтику. Раздражение кишечника в свою очередь ведет к изменению моторики желудка. При этом наблюдается как возбуждающие, так и тормозные типы ответов. Основной тип рефлекторной регуляции заключается в том, что адекватное раздражение любого участка пищеварительного тракта вызывает возбуждение в данном и нижележащих его участках, усиливает продвижение пищи в аборальном от места раздражения направлении и одновременно тормозит моторику в вышележащих отделах желудочно-кишечного тракта (Шпакровский И. А., 1986, с. 90).
Нервная регуляция моторной функции пищеварительного тракта обеспечивается как механизмами, замыкающимися в спинном и вышележащих отделах мозга, так и внутристеночными и периферическими механизмами. Интрамуральные нервные сплетения желудка и кишечника осуществляют истинные периферические рефлексы с участием холинергических, адренергических, серотонинергических и дру­гих - химических механизмов.
Нервный аппарат пищеварительного тракта позвоночных состоит из трех основных сплетений: межмышечного (ауэрбахова), подслизистого (мейснерова) и субсерозного, У высших позвоночных интрамуральные сплетения располагаются по всей длине пищеварительной трубки, кроме ее орального конца, и наиболее раз­виты в тонкой кишке. Межмышечное сплетение расположено по ходу блуждающих и симпатических нервов. Его волокна образуют сеть, имеющую ганглии в местах перекрытия тяжей. Подслизистое и субсерозное сплетения менее развиты. Сплетения соединяются между собой сетью нервных разветвлений. Наибольшее количество нейронов (преимущественно мультиполярных) размещено в пилорической части желудка и в нижнем отделе тонкой кишки. Отростки нейронов межмышечного сплетения оканчиваются на мышечных клетках, а подслизистого проходят до слизистой оболочки, где разветвляются между железами и продолжаются в кишечные ворсинки, оканчиваясь также на мышечных волокнах или среди эпителиальных клеток. Ганглии межмышечного сплетения в основном состоят из клеток Догеля 1 типа, являющихся для пищеварительного тракта эфферентными нейронами. Преганглионарные волокна блуждающего нерва связаны с группами нейронов ннтрамурального сплетения (клетки I типа), которые и передают нервные импульсы к тканям. На этих эфферентных элементах заканчиваются и симпатические преганглионарные волокна. Иннервация гладкой мышцы осуществляется разветвлениями постганглионарных аксонов. Пучки нервных волокон или индивидуальные аксоны никогда не проникают внутрь плазматической мышечной мембраны.
Интрамуральная иннервация пищеварительного тракта низших позвоночных имеет сходство с таковой у млекопитающих, но сохра­няет ряд особенностей, свойственных ранним этапам развития этой системы. У круглоротых периферический отдел вегетативной нервной системы представлен диффузно рассеянными отростчатыми нейронами, образующими нервные сплетения в кишечной трубке. Нервные элементы пищеварительной трубки костистых рыб впервые были найдены в стенке пищевода щуки и детально описаны у окуня и стерляди в виде скоплений мультиполярных нейронов, являющихся клетками Догеля Г и II типов. Наиболее развито у рыб межмышечное сплетение, одна часть которого расположена в продольном мышечном слое, а вторая - в толще циркулярного слоя мышц. Сплетение состоит из нервных клеток, пучков мякотных и типичных ядросодержащих безмякотных нервов с преобладанием последних, а также клеток Шванна, коллагеновых волокон и капилляров. Нейроны межмышечного сплетения представлены в основном мультиполярными, имеющими 7-10 отростков, клетками. Реже встречаются униполярные грушевидные клетки.
Клетки интрамуральных сплетений являются основными передаточными моторными и тормозными нейронами, обеспечивающими возбуждение мышечных структур при перистальтике. Рецепторные аппараты пищеварительного тракта рыб имеют форму ветви или петли значительной протяженности с небольшим количеством терминалей либо клубочка или сложно извилистой петли, сходной с соответствующими рецепторами высших позвоночных (Шпакровский И. А., 1986, с. 56 – 57).
Местные механизмы обеспечения моторной функции пищеварительного тракта, в которых участвует интрамуральная нервная система, эволюционно являются более древними, чем центральные. В эмбриогенезе появление спонтанных сокращений мышц пищеварительной трубки происходит одновременно с развитием интрамуральных ганглиев (Шпакровский И. А., 1986, с. 58).
Регуляция работы мышц желудка рыб обеспечивается преимущественно блуждающим нервов с участием М- и Н-холинергических, а также адренергических элементов. Эфферентные регуляторные влияния на моторику и секрецию пищеварительного тракта передаются по блуждающим и чревным нервам, в составе которых имеются возбуждающие и тормозящие волокна. Парасимпатические волокна преимущественно возбуждают, а симпатические тормозят сокращения желудка и кишечника. Однако эффект раздражения блуждающего нерва может быть тормозным, а чревных нервов - возбуждающим. Это связано с наличием в нервах волокон разного типа, с состоянием иннервируемого органа в момент раздражения, с частотой и силой раздражителя.