Свойства нервных центров

Свойства нервных центров ...

СОДЕРЖАНИЕ
ВВЕДЕНИЕ………………………………………………………………3
1. Физиология нервных центров……………………………………6
2. Свойства нервных центров………………………………………10
3. Механизм суммации возбуждения в нервном центре…………19
СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ………………………..24

СОДЕРЖАНИЕ
ВВЕДЕНИЕ………………………………………………………………3
1. Физиология нервных центров……………………………………6
2. Свойства нервных центров………………………………………10
3. Механизм суммации возбуждения в нервном центре…………19
СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ………………………..24

Средний мозг имеет сравнительно простое устройство и относительно небольшие размеры. В ходе эволюции позвоночных этот отдел мозга претерпел значительные изменения.
Промежуточный мозг представляет непарную часть переднего мозга. Он включает зрительный бугор или таламус, субталамус и гипоталамус. Последний является наиболее древним из перечисленных образований и появляется задолго до образования зрительного бугра, развитие которого начинается у амфибий. Таламус, последовательно усложняясь у рептилий и млекопитающих, достигает максимального размера и дифференцированности у человека в связи с сильным развитием новой коры.
Мозговые полушария или конечный мозг сформировались в эмбриогенезе из переднего мозгового пузыря и включают мантию, или плащ, обонятельный мозг и базальные ганглии.
Плащ снаружи покрыт корой. Этим названием обозначают сложные клеточные организации на поверхности мозга. Они характеризуются упорядоченностью тел нервных клеток в слои и наличием поверхностного (плексиформного) слоя. Последний содержит огромное количество отростков нервных клеток, в том числе верхушечных дендритов, которые направляются перпендикулярно поверхности мозга из клеточных слоев. У всех позвоночных, за исключением млекопитающих, имеются лишь примитивные корковые образования. К ним относятся обонятельная луковица, и другие области в базальной части мозгового полушария, составляющие грушевидную долю. Кроме того, в их число входит ряд образований лимбической системы - гиппокамп и прилегающие области, занимающие значительную часть дорсомедиального отдела корковой мантии полушария. Указанные корковые территории отличаются от многослойной новой коры, появляющейся только в мантии млекопитающих. Новая кора, развиваясь на большой площади, оттесняет более примитивные корковые образования по направлению к краю мантии.
В глубине мозгового полушария расположено полосатое тело или стриатум, который у рептилий и птиц составляет основную массу переднего мозга и разделен на внутренний (палеостриатум) и внутренний стриатум. Последний является типичной структурой мозга позвоночных, за исключением млекопитающих, у которых он полностью отсутствует. Передний мозг в целом в процессе эволюции позвоночных прогрессивно увеличивается. У птиц и млекопитающих передний мозг составляет наибольшую часть центральной нервной системы.
Головной мозг, как и спинной, содержит лишь вставочные и моторные нейроны. Относительное количество вставочных нейронов в филогенезе позвоночных прогрессивно растет. У высших приматов вставочные нейроны составляют 99,95 % от общего числа нейронов мозга, обычно оцениваемого как 1010.
В головном мозге находятся также нейроглиальные клетки (олигодендроциты и астроциты), выполняющие опорную и трофическую функцию. Их число на порядок больше, чем нервных клеток.
Нервная система позвоночных
У всех позвоночных животных общий принцип построения нервной системы резко отличен от узкого типа построения нервной системы беспозвоночных животных. Центральная нервная система позвоночных животных с самых ранних этапов эмбрионального развития не имеет узлового строения; она закладывается в виде сплошной нервной трубки, которая затем дифференцируется на различные отделы мозга и которая в дальнейшем является также источником образования нервных узлов на периферии (в симпатической и парасимпатической нервны системах). Такие узлы являются, следовательно, вторичными образованиями и состоят из клеток, мигрировавших из первоначальной сплошной нервной трубки. Нервная трубка всегда расположена на спинной (дорсальной) стороне тела, в то время как узловая нервная цепочка сложных беспозвоночных является брюшной и расположена на вентральной стороне.
Физиологические свойства нервных центров.
Нервные центры обладают рядом характерных функциональных свойств, зависящих от наличия синапсов и большого количества нейронов, входящих в их состав. Основными свойствами нервных центров являются:
односторонее проведение возбуждения;
задержка проведения возбуждения;
суммация возбуждений;
трансформация ритма возбуждений;
рефлекторное последействие;
быстрая утомляемость.
Односторонее проведение возбуждения в центральной нервной системе обусловлено наличием в нервных центрах синапсов, в которых передача возбуждения возможна только в одном направлении - от нервного окончания, выделяющего медиатор, к постсинаптической мембране.
Задержка проведения возбуждения в нервных центрах также связана с наличием большого количества синапсов. На выделение медиатора, его диффузию через синаптическую щель, возбуждение постсинаптической мембраны требуется больше времени, чем на распространение возбуждения по нервному волокну.
Суммация возбуждений в нервных центрах возникает или при нанесении слабых, но повторяющихся (ритмичных) раздражений, или при одновременном действии нескольких подпороговых раздражений. Механизм этого явления связан с накоплением медиатора на постсинаптической мембране и повышением возбудимости клеток нервного центра. Примером суммации возбуждения может служить рефлекс чихания. Этот рефлекс возникает при длительном раздражени рецепторов слизистой оболочки носа.
Трансформация ритма возбуждений заключается том, что центральная нервная система на любой ритм разражения, даже медленый, отвечает залпом импульсов. Частота возбуждений, поступающих из нервных центров на переферию к рабочему органу, колеблется от 50 до 200 в секунду. Этой особенностью центральной нервной системы объясняется то, что все сокращения скелетных мышц в организме являются тетаническими.
Рефлекторные акты заканчиваются не одновременно с прекращением вызвавшего их раздражения, а через некоторый, иногда сравнительно длительный, период. Это явление получило название рефлекторного последействия.
Нервные центры легко утомляевы в отличие от нервных волокон. При продолжительном раздражении афферентных нервных волокон утомление нервного центра проявляется постепенным снижением, а затем и полным прекращением рефлекторного ответа.
2. Свойства нервных центров
Существует несколько систем определения свойств нервных центров.
Нервные центры обладают рядом характерных свойств, определяемых свойствами составляющих его нейронов, особенностями синаптической передачи нервных импульсов и структурой нейронных цепей, образующих этот центр (рис. 1).
 
Рис. 1. Разнообразие свойств нервных центров.
        Свойства эти следующие:
      1. Одностороннее проведение в нервных центрах можно доказать при раздражении передних корешков и отведении потенциалов от задних. В этом случае осциллограф не зарегистрирует импульсов. Если поменять электроды - импульсы будут поступать нормально.
2. Задержка проведения в синапсах. По рефлекторной дуге проведение возбуждения происходит медленнее, чем по нервному волокну. Это определяется тем, что в одном синапсе переход медиатора к постсинаптической мембране происходит за 0,3-0,5 мсек. (т.н. синаптическая задержка). Чем больше синапсов в рефлекторной дуге, тем больше время рефлекса, т.е. интервал от начала раздражения до начала деятельности. С учетом синаптической задержки проведение раздражения через один синапс требует около 1,5-2 мсек.
      У человека наименьшую продолжительность имеет время сухожильных рефлексов (оно равно 20-24 мсек). У мигательного рефлекса оно больше - 50-200 мсек. Время рефлекса складывается из:
1) времени возбуждения рецепторов;
2) времени проведения возбуждения по центростремительным нервам;
3) времени передачи возбуждения в центре через синапсы;
4) времени проведения возбуждения по центробежным нервам;
5) времени передачи возбуждения на рабочий орган и латентного периода его деятельности.
    Время "в" носит название центрального времени рефлекса.
    Для упомянутых выше рефлексов оно составляет соответственно 3 мсек. и 36-180 мсек. Зная центральное время рефлекса, и учитывая, что через один синапс возбуждение проходит за 2 мсек., можно определить число синапсов в рефлекторной дуге. Например, коленный рефлекс считают моносинаптическим.
3. Суммация возбуждений. Впервые Сеченов показал, что в целостном организме рефлекторный акт может осуществляться при действии подпороговых стимулов, если они действуют на рецепторное поле достаточно часто. Такое явление получило название временной (последовательной) суммацией . Пример - рефлекс чесания у собаки можно вызвать, если подать в одну точку подпороговые стимулы с частотой 18 гц. Суммация подпороговых стимулов можно получить и тогда, когда они прикладываются на разные точки кожи, но одновременно - это пространственная суммация.
      В основе этих явлений лежит процесс суммации возбуждающих постсинаптических потенциалов на теле и дендритах нейронов. При этом происходит накопление медиатора в синаптической щели. В естественных условиях оба вида суммации сосуществуют.
4. Центральное облегчение. Возникновение временной и особенно пространственной суммации способствуют и особенности организации синаптического аппарата в нервных центрах. Каждый аксон, поступая в ЦНС, ветвится и образует синапсы на большой группе нейронов (нейронный пул, или нейронная популяция). В такой группе принято условно различать центральную (пороговую) зону, и периферическую (подпороговую) кайму. Нейроны, находящиеся в центральной зоне, получают от каждого рецепторного нейрона достаточное количество синаптических окончаний для того, чтобы ответить разрядом ПД на приходящие импульсы. На нейронах же подпороговой каймы каждый аксон образует лишь небольшое число синапсов, возбуждение которых не способно возбудить нейрон. Нервные центры состоят из большого числа нейронных групп, причем отдельные нейроны могут входить в разные нейронные пулы. Это объясняется тем, что на одних и тех же нейронах оканчиваются разные афферентные волокна. При совместном раздражении этих афферентных волокон возбуждающие постсинаптические потенциалы в нейронах подпороговой каймы суммируются друг с другом и достигают критической величины. В результате в процесс возбуждения оказываются вовлеченными и клетки периферической каймы. При этом сила рефлекторной реакции суммарного раздражения нескольких "входов" в центр оказывается больше арифметической суммы раздельных раздражений. Этот эффект и носит название центрального облегчения.
5. Центральная окклюзия (закупорка). Может наблюдаться в деятельности нервного центра и обратный эффект, когда одновременное раздражение двух афферентных нейронов вызывает не суммацию возбуждения, а задержку, уменьшение силы раздражения. В этом случае суммарная реакция меньше арифметической суммы раздельных эффектов. Происходит это потому, что отдельные нейроны могут входить в центральные зоны разных нейронных популяций. В таком случае появление возбуждающих постсинаптических потенциалов на телах нейронов не приводят к увеличению числа возбужденных одновременно клеток. Если суммация лучше проявляется при действии слабых афферентных раздражений, то явления окклюзии хорошо выражены с случае применения сильных афферентных раздражений, каждое их которых активирует большое число нейронов. Более наглядно эти эффекты видны на схемах в таблицах.
6.Трансформация ритма возбуждений. Частота и ритм импульсов, поступающих к нервным центрам, и посылаемых ими на периферию, могут не совпадать. Это явление носит название трансформации. В ряде случаев на одиночный импульс, приложенный к афферентному волокну, мотонейрон отвечает серией импульсов. Образно говоря, в ответ на одиночный выстрел нервная клетка отвечает очередью. Чаще это бывает при длительном постсинаптическом потенциале и зависит от триггерных свойств аксонного холмика.
      Другой механизм трансформации связан с эффектами сложения фаз двух или более волн возбуждения на нейроне - тут возможны эффекты как увеличения, так и снижения частоты выходящих из центра стимулов.
7. Последействие. Рефлекторные акты, в отличие от потенциалов действия, заканчиваются не одновременно с прекращением вызвавшего их раздражения, а через некоторый, иногда сравнительно длинный период времени. Продолжительность последействия может во много раз превышать продолжительность раздражения. Последействие обычно бывает больше при сильном и длительном раздражении.
 Имеются два основных механизма, обусловливающих эффект последействия. Первый связан с суммацией следовой деполяризации мембраны при частых раздражениях (посттетаническая потенциация), когда нервная клетка продолжает давать разряды импульсов, несмотря на то, что кончилась серия раздражений. Второй механизм связывает последействие с циркуляцией нервных импульсов по замкнутым нейронным сетям рефлекторного центра.
   8. Утомление нервных центров. В отличие от нервных волокон нервные центры легко утомляемы. Утомление нервного центра проявляется в постепенном снижении и в конечном итоге полном прекращении рефлекторного ответа при продолжительном раздражении афферентных нервных волокон. Если после этого приложить раздражение в эфферентному волокну - эффект возникает вновь. Утомление в нервных центрах связано, прежде всего, с нарушением передачи возбуждения в межнейронных синапсах. Такое нарушение зависит от уменьшения запасов синтезированного медиатора, уменьшением чувствительности к медиатору постсинаптической мембраны, уменьшением энергетических ресурсов нервной клетки. Не все рефлекторные акты утомляются быстро (например, мало утомляемы проприоцептивные тонические рефлексы).