Генетические представления - основа материализма в биологии.

Заключение
Вторую половину XX столетия справедливо называют веком биологии. Такая оценка роли биологии в жизни человечества представляется еще более оправданной в наступившем XXI в. К настоящему времени наукой о жизни получены важные результаты в области изучения наследственности, фотосинтеза, фиксации растениями атмосферного азота, синтеза гормонов и других регуляторов жизненных процессов.
Уже в реально обозримом будущем путем использования генетически модифицированных растительных и животных организмов, бактерий могут быть решены задачи обеспечения людей продуктами питания, необходимыми медицине и сельскому хозяйству лекарствами, биологически активными веществами и энергией в достаточном количестве, несмотря на рост населения и сокращение природных, запасов топлива.
Исследования в област ...

Оглавление
Введение 3
Генетические представления - основа материализма в биологии 4
Заключение 14
Список литературы 15

Введение
В классическом понимании, генетическая система — это комплекс структур и механизмов передачи наследственной информации (генетического материала), характерных для данного вида [1]. Это понятие возникло из-за необходимости отразить тот факт, что все гены организме существуют не сами по себе, но находятся в некоем окружении: они взаимодействуют друге другом и реагируют на воздействие внешней среды, в которой находится организм.
Наследственная информация человека передается от поколения к поколению. Все биологические особенности, послужившие основой для появления человека, обладающего сознанием, закодированы в наследственных структурах, и их передача поколениям является обязательным условием для существования на Земле человека как разумного существа. Человек к ак биологический вид – это самое высокое и при этом уникальное “ достижение “ эволюции на нашей планете.
Детализируя понятие генетической системы с учетом различных типов взаимодействия, целесообразно говорить не об одной генетической системе вида, а о пяти уровнях иерархии генетических систем [1]: уровне отдельной хромосомы (полигенные системы), единичного организма (системы скрещивания), субпопуляции, популяционной системы и, наконец, о надвидовом уровне.

Системы стабилизации генофонда
Функционируют в «штатном» режиме
Разрушаются
Системы филогенетической адаптации
Подавлены
Активированы
Тщательные наблюдения в природе и эксперименты, проведенные в XX веке, показали, что и генетическая структура популяций, и морфологические характеристики вида, часто оказываются поразительно устойчивыми [4]. Таким образом, стало ясно, что теория эволюции должна объяснять не только эволюцию видов как таковую, но и наблюдаемые явления постоянства.
Системы онтогенетической адаптации. Система корреляций, связывающих воедино разные части организма, была открыта еще Ж. Кювье (1937). Сложные скоординированные системы, включающие множество генов, являются важным фактором стабилизации генофонда, поскольку только немногие из теоретически возможных аллелей каждого гена могут вписаться в сложное генетическое окружение, не разрушив сложившуюся последовательность и интенсивность взаимодействий,
Понятно поэтому, что в условиях сложившейся коадаптированной системы генов постоянно действует стабилизирующий отбор, в то время как движущий отбор по признаку, кодируемому многими генами, обычно неэффективен. При этом стабилизирующий отбор не обязательно поддерживает один-единственный генетический вариант того или иного локуса — иногда он может происходить в форме отбора в пользу гетерозигот, что было отмечено, в частности, для лососевых рыб [3].
Механизмы действия систем онтогенетической адаптации интенсивно изучаются в последние годы. В частности, показана важная роль белков теплового шока в сохранении гомеостаза у самых разных организмов. Один из этих белков. Hsp90. обеспечивает фенотипическую пластичность и подавляет проявление гепотипической изменчивости, тормозя тем самым эволюционный процесс [4].
Системы онтогенетической адаптации — это тот фундамент, который обеспечивает выживание и успешное размножение достаточного числа особей в привычных для популяции условиях обитания. Их сохранение настолько важно для выживания вида, что в эволюции возникла целая группа генетических систем, которые призваны служить барьером, охраняющим системы онтогенетической адаптации от разрушительного воздействия тех эволюционных факторов, которые когда-то способствовали их формированию. Как уже упоминалось, мы выделяем пять групп систем стабилизации генофонда — по числу эволюционных факторов, способных оказывать влияние на системы онтогенетической адаптации.
Системы стабилизации генофонда. Системы репродуктивной изоляции. Механизмов репродуктивной изоляции существует множество. Часто они возникают как побочный результат независимой эволюции генетических систем у разных видов, но в ряде случаев формируются под действием отбора специально для предотвращения негативных последствий межвидовой гибридизации. В последнем случае репродуктивная изоляция возникает только в районах совместного (симпатрического) обитания популяций разных видов. Такие механизмы изоляции известны, в частности, у лососевых рыб — атлантического лосося (Salmo salar L.) и кумжи (Makhrov, submitted). В условиях эксперимента формирование механизмов репродуктивной изоляции наблюдали при совместном выращивании двух видов дрозофил.
Следует отметить, что по мере увеличения эволюционной сложности организмов, системы репродуктивной изоляции также совершенствуются. Так, для растений межвидовая гибридизация более типична, чем для животных. Если у бактерий чрезвычайно распространены явления горизонтального переноса генов с помощью плазмид и вирусов, то по мере усложнения многоклеточных организмов это явление постепенно сходит на нет. Отметим, что гены, перенесенные от одного вида к другому, обычно плохо вписываются в генетические системы вида реципиента. Адаптивные способности трансгенных организмов понижены из-за некоординированных молекулярных взаимодействий и неадекватного уровня экспрессии генов. В природе особи — носители чужеродных генов, по всей видимости, часто элиминируются стабилизирующим отбором.
Популяционные системы. В ходе многолетних исследований, проводившихся в лаборатории акад. Ю.П. Алтухова, было показано, что в популяционных системах (группах частично изолированных субпопуляпий) устанавливается определенный, достаточно низкий, уровень миграции, по именно за счет редких миграций система в целом поддерживает определенные частоты аллелей [2].
Характерно, что существование популяционных систем непрерывно поддерживается стабилизирующим отбором, и это становится очевидным при разрушении механизма стабилизации. Так. у атлантического лосося, искусственно культивируемого в течение нескольких поколений (и тем самым выведенного из-под действия отбора), уровень межпопуляционной миграции возрастает на порядок.
Система репарации и компенсации мутации. Кроме хорошо известной системы репарации, существуют и другие механизмы, нейтрализующие мутационный процесс. Это, в частности, появление компенсаторных мутаций, восстанавливающих функцию гена. В случае кодирующих последовательностей этому в немалой степени способствует неоднозначное соответствие между первичной и вторичной структурой белков, а в случае регуляторных элементов — возможность генерации однотипных вторичных структур для существенно отличающихся друг от друга первичных последовательностей.
Таким образом, несмотря на принципиальные различия между репарацией и появлением компенсаторных мутаций, оба эти механизма ответственны на уровне функционирования организма за сохранение системы онтогенетических адаптации.
Системы скрещивании. На уровне организмов сохранению генетического равновесия в популяциях способствует появление в ходе эволюции систем скрещивания, обеспечивающих участие в размножении разнокачественных особей. Характерный пример — карликовые и проходные самцы лососевых рыб, использующие при нересте две совершенно разные стратегии. Карликовые самцы не вступают в схватку за самку с проходными. Они затаиваются неподалеку и приближаются к самке только в момент икрометания, что позволяет карликовым самцам атлантического лосося оплодотворять до трети икры в присутствии проходного еамна [1]. Системы сбалансированного полиморфизма. В природных популяциях очень часто отбору в каком-либо направлении противодействует отбор в противоположном направлении. Классический пример доля черных хомяков в популяциях: «ежегодно задето происходит весьма интенсивное возрастание концентрации этой мутации, которое, однако, почти полностью аннулируется падением ее за зиму».
Репрессия систем филогенетической адаптации. Системы филогенетической адаптации находятся в антагонистических отношениях с системами стабилизации генофонда, поэтому в неизменных условиях среды их функционирование должно подавляться при помощи особых механизмов.
К системам филогенетической адаптации относится, в первую очередь, система рекомбинации, поэтому в периоды длительного существования вида в стабильных условиях на перегруппировку генетического материала неизбежно налагаются ограничения.
Стабилизирующий отбор как контролер систем стабилизации генофонда. Таким образом, в стабильных условиях существования функционирует целый ряд генетических систем, которые «гасят» эволюцию. Их функционирование поддерживает стабилизирующий отбор, и как мы увидим в следующем разделе, ослабление стабилизирующего отбора ведет к быстрому разрушению таких систем [2].
Системы стабилизации генофонда. Разрушение систем репродуктивной изоляции. В неблагоприятных условиях обитания частота гибридизации между двумя видами рыб, являющимися нашими модельными объектами — атлантическим лососем и кумжей — значительно возрастает.
В стрессовых условиях среды увеличивается мутабильность и у высших, и у низших организмов, однако большая часть мутантов у высших организмов погибает на ранних стадиях развития. Это показано, в частности, в ходе работ, проведенных на млекопитающих после аварии на Чернобыльской АЭС. Видимо, у высших организмов эти системы не разрушаются и в стрессовых условиях среды.
При изучении генофонда атлантического лосося реки Кереть нами (Артамонова и др.. 2008) обнаружена только одна особь с вновь возникшей мутацией. У этой рыбы отмечена гетероплазмия — наличие двух разных гаплотипов митохондриальной ДНК. хотя пока осталось неясным, возникла эта мутация путем замены единственного нуклеотида в геноме одной из митохондрий или она стала следствием переноса митохондрии в икринку со сперматозоидом при оплодотворении. В любом случае, ранее мутации этого типа у атлантическою лосося не отмечались.
Разрушение систем скрещивания и «эффект бутылочного горлышка». Хорошо известное следствие низкой численности популяций — быстрая фиксация аллелей, некоторые из которых могут быть полезны в новых условиях обитания. Падение численности популяций неизбежно ведет к уменьшению числа аллелей. Однако, как мы видели выше, при этом может значительно увеличиваться наследуемость адаптивно-важных количественных признаков, и тем самым возникает материал для отбора. Видимо, это связано с тем, что «выпадение» некоторых аллелей ведет к нарушению функционирования ряда генетических систем, в том числе ослаблению их «буферное™» [5].
Нарушение баланса векторов отбора. Стрессовые для популяции условия потому и являются стрессовыми, что имеющийся генофонд уже не может обеспечить нормальное физиологическое состояние и размножение большинству особей. Таким образом, преимущество могут получить носители редких аллелей или новых, нетипичных для популяции сочетаний аллелей, а в результате возникаем движущий отбор. В серии работ акад. Д.К. Беляева и его сотрудников показано, что движущий отбор по какому-либо признаку вызывает увеличение изменчивости но ряду скоррелированных признаков, что, в свою очередь, дает новый материал для отбора.
Активизации систем филогенетической адаптации. Разрушение систем стабилизации генофонда не только само по себе снимает препятствия на пути эволюции. Эго разрушение служит сигналом к активации систем филогенетической адаптации, что еще больше дестабилизирует генофонд. Инбридинг, межвидовая и внутривидовая гибридизация ведут к усилению генетической рекомбинации, росту числа транспозиций мобильных генетических элементов.
Таким образом, системы филогенетической и онтогенетической адаптации также оказываются взаимосвязанными, что представляется в высшей степени оправданным. С одной стороны, в неблагоприятных условиях среды организм стремится выжить, мобилизуя все ресурсы физиологической адаптации, а с другом стороны — стремится повысить генетическое разнообразие потомков, в надежде, что кто-то из них окажется приспособленным к новой среде уже на генетическом уровне.
Следует отметить, что «мобилизационный резерв» оказывается необычайно мощным — это не только случайные точечные мутации, но и рекомбинантные гены, вновь возникающие блоки генов, «обкатанные» отбором последовательности, поступающие от других видов, перестройки в регуляторных участках ДНК, атавизмы — активированные адаптации предков.
Ослабление стабилизирующего отбора и разрушение систем стабилизации генофонда дает возможность носителям некоторых из упомянутых генетических вариантов ВЫЖИТЬ и размножиться. Однако всех описанных выше процессов чаще всего оказывается недостаточно для образования принципиально новых форм организмов. Это становится очевидным, если принять во внимание, что. коьта условия обитания популяции становятся прежними, ее первоначальный генофонд очень быстро восстанавливается.