Ценопопуляционные исследования земляники зеленой в Шигонском районе

Ценопопуляционные исследования земляники зеленой в Шигонском районе ...

Введение………………………………………….…………………………3
Глава 1. Обзор литературы……………………………………..…………5
1.1 Понятие ценотической популяции…………………………...……………5
1.2 Эколого-морфологическая характеристика наземно-ползучих видов……………………………………………………………………………………….…8
1.3 Способы освоения пространства наземно-ползучим видами…...…14
1.4 Способы самоподдержання популяций наземно-ползучих видов….17
1.5 Гетерогенность ценопопуляций наземно-ползучих растений…...…20
Глава 2. Физико-географические условия Шигонского района Самарской области…………………………………………………………………..…..30
Глава 3. Характеристика объекта исследований. Описание семейства, рода, вида…………………………………………………………………………….……43
3.1. Особенности биологии земляники лесной………………………...……43
Глава 4. Материалы и методика…………………………………………….…53
4.1 Методика выделения возрастных состояний…………………………53
4.2 Методика изучения возрастной структуры и динамики численности особей ценопопуляции …………………………………………………54
4.3 Методика изучения количественных признаков ………………...……57
4.4 Статистические методы …………………………………………...……57
Глава 5. Результаты и обсуждение……………………………………………58
5.1 Онтогенез земляники лесной………………………………………………58
5.2 Экологическая морфология……………………………………………..…76
5.2.1 Изменчивость надземных вегетативных органов…………….……76
5.2.2 Изменчивость подземных вегетативных органов…………………84
5.3 Динамика численности ценопопуляции………………………………93
5.4 Возрастная структура ценопопуляции………………………………95
Заключение………………………………………………………………………100
Список использованных источников………………………………….……102

Ценопопуляционные исследования земляники зеленой в Шигонском районе

F. vesca растение с так называемыми открытыми почками, т.е. лишенными почечных чешуй. Заложение побега будущего года начинается в мае, начале июня, а к концу лета и осени он уже сформирован полностью, включая соцветие и отдельные цветки (Серебряков, 1952). Весной, при образовании генеративного побега в пазухе верхнего розеточного листа генеративного побега образуется дочерний побег. Как правило, в течение первого лета он развивается как вегетативный ассимилирующий, образуя 3-4 крупных листа, отмирающих к октябрю и 1-2 короткочерешковых листьев осенне-зимней генерации, сохраняющихся в зеленом виде на весь зимний период. В пазухе нижних листье вегетативнго побега развиваются надземные столоны. Весной из верхушечной почки перезимовавшего побега развертываются 1-2 стеблевых листа и соцветие,а из боковой почки, расположенной в пазухе листа розеточного побега – новый вегетативный побег, развивающийся по дициклическому типу. Генеративные побеги полурозеточные, проходят дициклическое развитие, у отдельных особей, растущих в условиях повышенной освещенности (на вырубке) развитие моноцикличекое (Серебряков, 1952).Соцветие – дихазий с недоразвитым листом в верхней части удлиненного генеративного побега. Цветки обычно диаметром не более 2см, чашечки с подчашием, подчашие из 5 линейных листочков одинаковой длины, с 5 заостренными чашелистиками. Венчик из 5 яйцевидных или округлых лепестков. Андроцей многобратственный. Гинецей апокарпный В цветке на удлиненном цветоложе формируются много пестиков, рост которых довольно быстро прекращается в связи с очень ранней и быстрой дифференциацией тканей плодолистика (Павлова, 1969). F. vesca цветет с мая по июнь. Цветок земляники с момента открытия лепестков до их опадения живет 5 – 8 дней. На ночь и во время плохой погоды цветки поникают (Иванова, Токарева, 1986). Семена образуются в результате перекрестного опыления или самоопыления (Abbott at al., 1970; Фадеева, 1972, 1975; Иркаева, Смирнова 1989; Иркаева и др., 1993; Иркаева, Анкудинова, 1994; Магомедмирзаев, Доллгатова, 1988). Земляника лесная опыляется преимущественно мухами: ильница перевязчатая (Helophilis trivittatus F.), шароноска (Sphaerophoria scripta), пчеловидка садовая (Eristalis horticola Deg.), а так же ее посещают муравьи, медоносная пчела, бабочки (Ильинская, 1945). Семена небольшие, однако, в каждом цветке их образуется большое количество. Плод – фрага, или многоорешек на сочном цветоложе, при созревании ярко красного цвета, яйцевидныйили почти округлый. Доказано, что земляника лесная распространяется большим дятлом (Dryobates major L.), но можно с большой вероятностью предположить, что ее распространяют и другие птицы, а также и человек (Ильина, 1945).По данным А.С. Лозина-Лозинской (1926) первое описание в литературк земляники дано Трагусом (Tragus) в 1553г. Название Fragaria – от латинского слова Fragaris - «благоухающий». Название рода Fragaria закреплено Камерариусом (Camerarius) в 1586г. Детальный обзор европейских видов земляники в долиннейевской литературе был сделан Баухином (Bauhin) в 1671г. Систематическое место Fragaria первым указал К. Линней в 1735г. Поэтому принято считать, что род установлен К. Линнеем.Распространена земляника лесная по всей Европе, Средней Азии, на Кавказе, в Северной Африке, как заносное растение встречается она в Северной и Южной Америке (Флора СССР, 1958, Флора Европейской части СССР, 1978). По мнению G. Staudt (1953), центром развития рода являются области Восточной и Юго-Восточной Азии. В настоящее время там встречаются исходные диплоидные виды и представители первой ступени полиплоидии, т.е. тетраплоидные виды.Род Fragaria, включающий 24 вида и 12 подвидов земляники, характеризуется четко выраженным полиплоидным рядом. В пределах рода среди природных форм цитологическими исследованиями установлено четыре группы видов: диплоидная (n=7), тетраплоидная (n=14), гексаплоидная (n=21) и октаплоидная (n=28) (Фадеева, 1975). F. vesca (n=7) относится к группе европейских земляник, к которым также относится земляника лесная - полуница (n=7), земляника мускатная – клубника (n=21) и земляника ананасная – крупноплодная, садовая (n=28) (Лозина-Лозинская, 1926; Фадеева, 1975; Зубов, 1990).Земляника лесная – гемикриптофит. Типичным местом обитания являются светлые изреженные леса, опушки, поляны и вырубки, а также лесные луга, заросли кустарников. На территории Шигонского района земляника встречается часто. Обычные места обитания – светлые леся, поляны и опушки. Несмотря на то, что земляника лесная - широко распространенное растение, больших площадей она не образует. Это связано с угнетающим воздействием на землянику сопутствующих видов травяного покрова. Наиболее продуктивные популяции земляника образует на свежих вырубках, что подтверждает ее светолюбивую природу. Высокая продуктивность этих популяции кратковременна – всего 1-2 года. Затем поросль возобновляющихся древесных пород и травянистые растения-конкуренты лишают землянику возможности плодоносить (Задорожный и др., 1988).В самоподдержании популяции земляники лесной большую роль играет вегетативное размножение. Энергия вегетативного размножения очень велика. Например, в естественных условиях наблюдается экземпляр, давший пять «усов», до 29см длиной, на которых было 37 дочерних рамет (Ильинская, 1945). По данным Т.С. Фадеевой (1972), в антропогенно нарушенных местообитаниях – на месте бывших пожарищ, по обочинам канав – отдельные растения даже в течение одного сезона дают 20 -100 укоренившихся розеток. Семенное размножение имеет большое значение в распространении земляники на большие расстояния. По данным И.Г. Серебрякова (1952), земляника зацветает на третий год, однако было замечено, что в антропогенно нарушенных, хорошо освещенных участках отдельные раметы земляники зацветают уже на второй год.Земляника лесная довольно пластичный вид, способный произрастать в условиях, резко различающихся по ряду экологических параметров. Согласно экологическим шкалам Д.Н. Цыганова (1983), по шкале солевого режима почвы она встречается в диапазоне от очень бедных почв до богатых, по шкале кислотности почв – от очень кислых почв до слабощелочных, по шкале богатства почв азотом – от бедных до богатых азотом почв, по шкале переменности увлажнения почв – на почвах со слабо переменным увлажнением почв до почв с сильно переменным увлажнением. По шкале освещенности-затенения этот вид также отличается широтой диапазона признака – от типа светового режима открытых пространств (травяных, моховых, лишайниковых, реже кустарничковых и переходных между ними фитоценозов, а также участков без растительного покрова), до переходного между типом тенистых лесов (некоторых особо высоко сомкнутых темнохвойных и широколиственных лесов). Земляника лесная по требованию к условиям светового режима может быть отнесена в экологическую группу теневыносливых или факультативных гелиофитов (Пономарева, 1978; Горышина, 11979; Воронский, 1977). В условиях повышенной освещенности у нее значительно возрастает содержание аскорбиновой кислоты во всех вегетативных органах и плодах (Ларькина, 1982; Ларькина и др., 1982).В природе у земляники выделяют несколько экотипов, произрастание которых приурочено к определенным географо-климатическим условиям и различным местообитаниям: лесная, луговая, северная скальная, южная горная, южная яровая. Пересаженные в культуру особи различных экотипов устойчиво сохраняли особенности морфологической структуры и физиологических процессов в течение ряда лет при клоновом и семенном размножении (Hahsche at al, 1969; Фадеева,1975; Williams, 1975; Hancock, 1978; Bringhurst, 1988; Ларькина, 1982; Ларькина и др., 1982; Shaw, 1989; Hancock, 1990).Глава 4. Материалы и методика4.1 Методика выделения возрастных состоянийВыделение возрастных состояний проводилось на основе морфологических признаков свежевыкопанных или гербаризированных растений. Для этого в каждом местообитании было заложено 10 временных площадок размером 1х1 м2. Описание проростков проводились по растениям, выращенным в лабораторных условиях, поскольку в природе проростки земляники лесной встречаются крайне редко. Отнесение растений к тому или иному возрастному состоянию производилось с учетом ряда качественных признаков (Работнов, 1950а, 19506; Уранов, 1975; Жукова, 1995). У земляники при выделении возрастных состояний учитывали развитие надземных и подземных вегетативных органов, генеративных органов: Строение листа (наличие зародышевых, простых, лопастных листьев, степень опушения листовой пластинки и черешка, форма среднего листочка, количество зубцов на листочках, наличие листьев взрослой структуры). Способность к образованию органов вегетативного размножения (количество надземных столонов, количество рамет на каждом столоне). Строение подземных органов (наличие главного корня, корневища, его выраженности, цвет корневища, степень механического разрушения корневища, развитие системы придаточных корней, интенсивность их ветвления.Строение генеративных органов (число генеративных побегов, высота и толщина генеративном побега, количество цветков на них, строение флорального листа в верхней части генеративного побега). 4.2 Методика изучения возрастной структуры и динамики численности особей ценопопуляции Изучение возрастной структуры и динамики численности особей в ценопопуляции проводились на постоянных трансектах размером 15*0,5 м, которые на Вырубке, Просеке, Сосняке были заложены летом 2010 года. Трансекта представляла собой 20 последовательно расположенных площадок размером 0‚5х0‚5 м. Минимальный размер площадки, как принято в ценопопуляционных исследованиях, определялся размером фитогенных полей растений наиболее крупных взрослых особей. Количество площадок определялось исходя из того, что при средней плотности растений от 4 до 8 на площадку достаточно уже 10-20 площадок, чтобы иметь представление о характере возрастного спектра ценопопуляции (Уранов, 1975; Изучение структуры и взаимоотношения...‚ 1986). Вдоль трансекты через каждые 0,5 м вбивали деревянные колышки, для разграничения последовательных площадок друг от друга. На железнодорожной насыпи в углы площадок вставляли металлические штыри. Все растения на трансектах маркировались. В качестве маркеров использовали пластмассовые прямоугольные пластинки, с номерами. Маркеры свободно привязывали к розеточному побегу при помощи тонкой лески. Нахождение маркера в разные сезоны затруднения не вызывало. Возрастную структуру ценопопуляции земляники лесной определяли по соотношению численности растений разных возрастных состояний (Уранов, 1968, 1975). Для характеристики возрастной структуры ценопопуляции были использованы демографические показатели: коэффициент возрастности (∆ по А.А. Уранову, 1975), индекс восстановления IВ, индекс замещения IЗ (Жукова 1987), модифицированный индекс возрастности I1 и независимый от него индекс старения I2, предложенные Н.В. Глотовым (1998). Для I1 и I2 находили интервальные оценки с помощью бутстреп метода. Компьютерная программа написана В.В. Станиславким. Для удобства пронумеруем последовательность возрастных состояний:smpjimvg1g2g3sssscПоказатели возрастной структуры ценопопуляции:Коэффициент возрастности (∆):Где ni – число особей i -го состояния в популяции, ki - «вес» i –го возрастного состояния по А.А. Урванову.Индекс возрастности (I1):Индекс старения (I2):Проводилось вычисление специфической скорости развития ценопопуляции r∆ (Ценопопуляции...‚ 1988). Определение численности ценопопуляции проводили путем подсчета всех особей земляники на трансекте дважды в сезон: в начале лета - до пополнения ценопопуляции новыми особями, что позволяло проследить развитие растений к весне и смертность растений в зимний период, и в конце вегетационного сезона - в начале сентября, когда пополнение ценопопуляции новыми раметами прекращалось, что дает возможность оценить удельную рождаемость, развитие и смертность растений в течение вегетационного сезона. Наблюдения за растениями проводились дифференцирование для каждой возрастной группы. Для растений всех возрастных групп также отмечали частоту перехода в следующее возрастное состояние, смертность в разные периоды сезона. Удельная рождаемость, учитываемая при осенних наблюдениях, есть отношение числа вновь появившихся растений к общему числу растений, отмеченных летом того же года (Гиляров, 1990). Для наблюдения за динамикой появления рамет, выявления причин, оказывающих влияние на их рост, развитие, смертность, на протяжениие сезона один раз в две недели у вегетативно размножения растений, расположенных на трансекте, фиксировали все появившиеся раметы, определяли их возрастное состояние. Учитывали все клональные фрагменты вне зависимости от места укоренения дочерних розеток - на трансекте или вне ее. Укоренившиеся на трансекте дочерние раметы маркированы. 4.3 Методика изучения количественных признаков Количественные признаки учитывали у маркированных растений на трансекте и у 20 растений каждого возрастного состояния, выкопанных от трансскты на расстоянии не ближе 2 м. Измерения проводились в конце июня - начале июля, когда листья весенне-летней генерации имели окончательно сформированную листовую пластинку. У всех растений учитывали следующие признаки: число листьев; длину черешка, которая соответствует высоте растения, поскольку листовая пластинка у земляники располагается параллельно поверхности почвы; площадь среднего листочка; количество генеративных побегов; количество цветков на них. В подземной сфере измеряли длину корневища, ширину его проксимального и дистального участка. У многорозеточных растений на вырубке учитывали число побегов возобновления и отдельно для каждого их них производили подсчет числа надземных столонов, рамет на каждом столоне, число генеративных побегов. Измерение длины черешка, площади среднего листочка было проделано только для одного листа. 4.4 Статистические методы В работе применялись следующие статистические методы:Нахождение среднего и его ошибки.Нахождение точных оценок ошибок выборочных параметров возрастной структуры ценопопуляции с помощью бутстреп-анализа (Глотов, 1998).Анализ таблиц сопряженности с помощью критерия х2 и разложения z2 на компоненты (Глотов и др., 1982).t – критерий Стьюдента (Глотов и др., 1982).Глава 5. Результаты и обсуждение5.1 Онтогенез земляники леснойОнтогенез - индивидуальное развитие организма, в ходе которого происходит его рост и дифференциация, в определенной последовательности совершаются морфологические изменения, связанные с анатомическими, физиологическими, биохимическими процессами. Учение об онтогенезе растений получило широкое распространение благодаря работам Т.А. Работнова и А.А. Уранова. Т.А. Работнов (1950а‚ 19506) предложил подробную периодизацию онтогенеза растений, которая была дополнена и детализирована А.А. Урановым (1967‚ 1975) и его учениками. К настоящему времени в различных фитоценозах умеренного климата изучены онтогенезы более 400 видов растений (Жукова, Шестакова, 1997). Описание последовательных этапов морфогенеза особей земляники лесной семенного происхождения проведено рядом авторов (Серебряков, 1952; Соколова- Доманская, 1963; Павлова, 1969; Коровкин, Цапро, 1993). Подробное описание онтогенеза земляники зеленой (растения аналогичной жизненной формы) было проведено Н.М. Григорьевой (1995). Описание развития вегетативных органов земляники японской Fragaria nipponica Маk. и земляники виргинской Fragaria virginiana Duch. было сделано А.О. Коровкиным (1993, 1996). В.В. Фаустовым и О.О. Белошапкиной (1995) было проведено исследование анатомо-морфологических особенностей развития микро черенков земляники сорта Зенит в культуре in vitroНами был изучен онтогенез земляники лесной. На основе концепции дискретного описания онтогенеза выделено 4 периода н 9 возрастных состояний. Латентный период (Семена)Семена формируются в односемянных нераскрывающихся сухих плодиках- орешках (Ленина, 1987). Форма орешка – округло-яйцевидная с коротким носиком на базальной части (Артюшенко, Федоров 1986). В зрелом семени земляники нет ни эндосперма, ни перисперма. Семена относятся к типу семян двудольных растений без эндосперма. Семена небольшие около 1мм в длину и 1 мм в ширину. Функцию защиты семени выполняет перикарпий; семенная кожура представлена тремя слоями тонкостенных клеток. Зародыш семени заполняет собой всю полость семени, состоит из эмбриональной оси и двух овально-округлых семядолей. Ось зародыша представляет собой, главным образом, гипокотиль. Зародышевый корешок представлен группой меристематических клеток. Семядоли богаты жирами и белковыми веществами. Между семядолями находится апикальная меристема, с будущего побега, которая образует плоский конус нарастания. Все органы зародыша очень мелкоклеточные (Павлова, 1969). Зародыш семени земляники по классификации типов зародыша можно отнести к осевым линейным и лопастным. По данным Ильинской (1945), семена земляники сохраняют всхожесть в течение трех лет.Прегенеративный период (проростки)Описание проростков проводилось на основе экземпляров, выращенных в лабораторных условиях, поскольку в природных популяциях проростки земляники встречаются довольно редко. Отсутствие проростков в природных популяциях земляники лесной отмечалось M.W. Angevine (1983).Первые всходы появляются на 7-8 день после посева семян. Прорастание надземное. При выходе на поверхность субстрата семядолей иногда не происходит выноса семенной кожуры. Семядоли зеленые, черешчатые, пластинки: - овальные, небольшого раз мера - 0,15*0‚08 см, края ровные, длина черешка не превышает длины семядольной пластинки. Расположение семядолей супротивное. Примерно через 6-7 дней после появления семядольных листьев появляется первый настоящий простой лист (рис. 4.). Количество лопастей от 3 - 5, площадь листовой пластики 0,06 - 0,1 см2‚ длина черешка - 0,3 -0,7 см. На главном корне появляются боковые корни 2-го порядка. Рис. 4. Строение проростков земляники лесной.Двухнедельный проростокМесячный проростокДвухмесячный проростокПроросток на позднем этапе развития(а) семядольные листья, б) главный корень, в) простой лист, г) тройчатосложные листья, д) придаточные кони, отходящие от гипокотиля)Второй лист появляется на 14-16-й день после появления семядольных листьев. Он также простой, количество лопастей 3-7.. В основании листа заметны прилистники (рис.4.). Площадь листовой пластинки - 0,15-2,2 см2, длина черенка 0,5-0,9 см. Примерно через полтора - два месяца с момента появления всходов появляется 3-й лист, который, по нашим наблюдениям, у всех растений был простым, количество лопастей - 5-7. Площадь листовой пластинки 0,18-0,7 см, длина черешка 1,0-1,5 см. По литературным данным, листовая пластинка третьего листа может быть простой или сложной, при этом отделяется 1 или 2 боковых сегмента. В фазу 3-го листа происходит интенсивный рост главного корня и наблюдается образование боковых корней 2-го и 3-го порядков. Листовая пластинка четвертого листа варьировала у разных растений от простого до тройчатого В фазу 4-го листа отмечалось массовое побурение и опадание семядольных листьев, рост остальных листьев продолжался. На главном корне продолжалось интенсивное образование боковых корней 2- и 3-го порядков. Проросток земляники на поздних этапах состоит из семядольных листьев, двух- трех ювенильных листьев, которые могут быть простые или тройчатосложные. Поскольку при развитии проростков имеет место недоразвитие эпикотиля и последующих междоузлий, происходит формирование побега розеточного типа (Серебряков, 1952). Корневая система смешанного типа - представлена главным корнем, на котором происходит образование боковых корней 2-3-го порядка, и системой ветвящихся придаточных корней, образующихся на гипокотиле. По сравнению с проростками многих двудольных растений, проростки земляники растут и развиваются крайне медленно (Павлова, 1969).Ювенильные растения Ювенильные растения семенного происхождения имеют розеточный побег с 2 -4 листьями.