Взаимоотношения бактерий с позвоночными животными

04.12.2014 уровень оригинальности 40% ...

1. Введение.
2. Взаимоотношения бактерий с позвоночными животными.
3. Заключение.
4. Список используемой литературы.

Введение.
Исследование экологии патогенных микроорганизмов привлекло внимание исследователей к вопросу о возможности их размножения, а следовательно, и обитания в окружающей среде. Большую роль при этом сыграли факты, полученные при изучении поведения в объектах окружающей среды таких микроорганизмов, как иерсинии, лептоспиры, листерии, псевдомонады, легионеллы. Построенные на новых данных обобщения способствовали возврату в эпизоотологию и эпидемиологию представлений об особой группе инфекций, названных В.И.Терских /1958/ сапронозами.
Поскольку вероятность размножения некоторых патогенных бактерий в окружающей среде не вызывает в настоящее время сомнений, возникают естественные вопросы: как они могут размножаться в столь различных условиях обитания, включающих организмы теплокровных ж ивотных и человека, с одной стороны, и объекты окружающей среды – с другой, какие генетико-биохимические механизмы определяют столь большие адаптационные возможности бактерий, такую широкую их метаболическую пластичность?

Холерный токсин нарушает функцию аденилатциклазы, что приводит к резкому повышению проницаемости клеточной мембраны. Это нарушение функции кишечного эпителия приводит к интенсивному выходу из кишечника воды. В результате непрекращающейся диареи (поноса) кишечная микрофлора, конкурирующая с вибрионами, выносится из кишечника и вместе с ней многочисленное потомство интенсивно размножающихся эмбрионов, что способствует распространению вида. Заболевание холерой часто приводит к летальному исходу, однако это для вибриона невыгодно, так как его развитие происходит только в кишечнике живого человека, т.е. он действительно является паразитом, а не хищником. Иначе обстоит дело в случае токсинообразующих Clostridium. Их токсины, в том числе нейротоксины, предназначены для убийства хозяина. Последовательность действий у бактерий, однако, иная, чем у хищников-животных. Последние сначала убивают жертву, и только затем происходит дезинтеграция ее органов и клеток и использование их хищником. Хищники-бактерии сначала атакуют клетки и ткани, и только в результате этой атаки происходит гибель жертвы. У подобных бактерий, однако, атака направлена именно на убийство жертвы—им нужен труп. Возбудитель столбняка образует экзотоксины: тетаноспазмин, поражающий клетки нервной ткани и вызывающий спазматическое сокращение мышц, и тетанолизин, растворяющий эритроциты. В 1 мг кристаллического столбнячного токсина содержится несколько миллионов смертельных мышиных доз. Действие токсина, вызывающее асфиксию и поражение жизненно важных центров организма, приводит к смерти. В период с 1951 по I960 г. по данным ВОЗ от столбняка погибло около 500000 человек. Токсин возбудителя ботулизма блокирует передачу нервного импульса через нервно-мышечные синапсы. Ботулинический токсин в отличие от столбнячного устойчив к действию желудочного сока и всасывается неизменным, а разновидность его— токсин тина Е, даже активируется трипсином, в результате чего биологическая активность последнего возрастает во много раз. В 1 мг очищенного токсина возбудителя ботулизма типа А содержится 10—100 млн смертельных доз для белой мыши. Сила действия этого токсина намного выше, чем у всех известных биологических ядов. Кроме токсинов хищные клостридии образуют ферменты, разрушающие ткани хозяина, и в разлагающемся теле происходит бурное размножение этих бактерий. В период войны было обнаружено, что даже в зимнее время в разорванных взрывами трупах клостридии успевали значительно размножиться. Газовая гангрена обусловлена действием нескольких видов Clostridium, в том числе Cl. perfringens. Эта бактерия продуцирует комплекс токсинов и ферментов, вызывающих быстрый распад мышечной ткани. Разрушение оболочек эритроцитов приводит к гемолизу. Смерть наступает в результате асфиксии и поражения нервных центров. Один из его токсинов подавляет активность фагоцитов, кроме того, его ДНКаза специфически действует на ДНК фагоцитов, также подавляя их функции. Лецитиназа, выделяемая этой бактерией, обусловливает pазрушение стенок сосудов и выход плазмы крови в ткани, что приводит к отеку. Специфические и совершенные адаптации к паразитированию обнаружены у рикеттсий н хламидий—облигатных внутриклеточных паразитов. Например, рикеттсии не только не защищены от фагоцитоза специализированными клетками хозяина, но даже стимулируют его. Но, попав в фагосомы, они переходят из них в цитоплазму прежде, чем образуются лизосомы. Решающую роль в этих процессах играет способность рикеттсий воздействовать на мембрану клеток хозяина, хотя молекулярные механизмы этих воздействии пока не установлены. Рикеттсии могут сами синтезировать белки н липиды, но интенсивность этих процессов в их клетках невелика, и большинство макромолекул они получают из цитоплазмы клетки хозяина. Рикеттсии обладают собственным энергетическим метаболизмом, причем метаболизм глюкозы для них не имеет значения, энергетические субстраты—пируват, глутамин и, особенно, глутамат—они получают от хозяина. В энергетическом метаболизме участвуют ферменты цикла трикарбоновых кислот, но АМФ или АДФ бактерия должна получать от хозяина. Для переноса АТФ, АДФ и АМФ клетки имеют специфические транспортные системы. Бакгерии используют энергию хозяйского АТФ или АТФ, синтезированного ими из полученных от хозяина АМФ и АДФ. Энергетическая зависимость от хозяина в еще большеи степени выражена у хламидии, которые не обладают собственным энергетическим метаболизмом и являются энергетическими паразитами. Они неспособны синтезировать АТФ, но зато обладают эффективными системами транспорта АТФ внутрь клетки и АДФ из клетки в цитоплазму хозяина. Эти транспортные системы очень сходны с митохондриальными, но хламидии являются как бы митохондриями, вывернутыми наизнанку. Специфичность паразитизма патогенных бактерии может быть различной. Факторы патогенности обычно специализированы в отношении взаимодействия с организмом ограниченного числа близкородственных видов животных. Существуют высоко специализированные паразиты. Например, гонорея—сугубо человеческое заболевание, животных даже искусственно нельзя заразить гонококками. Причины специфичности паразитических бактерии могут быть разными и к настоящему времени далеко не полностью выяснены. Очевидно, что большое значение здесь имеет соответствие молекулярной организации ряда структур бактерий и хозяев. Для осуществления взаимодействия бактерий или их метаболитов с клетками хозяина важно наличие определенных рецепторов. Например, гонококки, которые, как уже было отмечено, развиваются только в организме человека, сорбируются только на эритроцитах человека, но не других животных. Иногда аналогичное значение имеет пригодность в качестве пищи для патогена определенных веществ хозяина. Так, чумные микробы для своих биосинтетических нужд ассимилируют некоторые структуры эритроцитов, а также глобулиновую и безбелковую фракции крови. Однако указанные ингредиенты должны быть взяты из крови высокочувствительных к чуме видов, например человека или морской свинки, но не овцы, кролика, лошади или собаки, которые устойчивы к данной инфекции. Сведения о бактериях—паразитах простейших—весьма ограничены, однако они, как оказывается, могут быть весьма не безразличны для организма. Так, высказывается хорошо аргументированное предположение о том, что бактерии рода Legionella являются обычными в природе паразитами амеб, в клетках которых могут накапливаться в значительном количестве. Имея весьма сложные пищевые потребности, они вместе с тем не являются облигатными паразитами и развиваются как сапрофиты в ассоциациях с цианобактериями или другими водными микроорганизмами. Попадая в организм человека, они могут вызывать весьма тяжелые заболевания, часто заканчивающиеся смертью. В естественных условиях легионеллы накапливаются в водной среде — в разного рода прудах и лужах, а также в увлажнителях систем кондиционирования воздуха и даже в небольших скоплениях влаги в душевых устройствах. Заражение человека этими бактериями случайность. Существование легионеллезов у человека свидетельствует против, казалось бы, очевидного предположения о том, что для паразитизма в организме человека нужны более совершенные механизмы патогенности, чем для паразитизма в организме амебы. Правда, легионеллы не обладают механизмами, которые обеспечивали бы их передачу от человека человеку, но факторы, позволяющие преодолевать защиту животной клетки как таковой, видимо, являются общими для клеток организмов весьма разного уровня. В соответствии с представлениями, развиваемыми в последние годы , инфекционные болезни представляют собой особую группу биотических факторов среды обитания живых существ. Антагонистическое взаимодействие в системах микроб—жертва, проявляющееся в форме инфекционных болезней, ограничивающих жизнеспособность жертв, служит фактором естественного отбора, различающего организмы по деталям их молекулярного строения. В ходе такого отбора сопряженно преобразуется молекулярная структура обеих сторон—паразита и жертвы. Таким образом, микробный паразитизм и стимулируемый им конституциональный, наследуемый, иммунитет играют важную роль в системе факторов естественного отбора, направляющих процессы молекулярной эволюции. Для бактерий переход к паразитизму мог означать освоение новой экологической ниши, для хозяина выработка механизмов защиты имела жизненно важное значение. Вполне можно допустить, что в процессе эволюции взаимодействий паразитических бактерий с их хозяевами происходило полное вымирание отдельных видов, не сумевших выработать достаточно эффективных механизмов защиты, в особенности если эти организмы были представлены ограниченным числом малочисленных популяций. Сходные примеры, можно, к сожалению, найти и в истории человечества. Так, известно, что многие племена индейцев вымерли в результате заражения болезнями, принесенными извне. Уничтожение хозяина, за редкими исключениями, не благоприятно для паразита. Типична ситуация, когда устанавливается определенное равновесие между паразитом и хозяином. Это равновесие может формироваться на уровне популяции или на уровне организма. В первом случае некоторая часть популяции хозяина оказывается непригодной для развития паразита. Даже при самых страшных эпизоотиях, например при эпизоотиях сибирской язвы, уничтоживших значительную часть животных обширных районов, были отдельные особи, совершенно невосприимчивые к инфекции. В случае многих инфекции гибель хозяина редка. Хотя переболевший обычно приобретает иммунитет к возбудителю данного заболевания, сохранение его жизнеспособности обеспечивает сохранность популяции хозяев, а иммунитет наследственно не передается. Соблюдение определенного равновесия зволюционно выгодно. Поэтому паразитические бактерии обычно менее агрессивны в отношении животных, с которыми чаще встречаются. Так, одним из основных путей распространения паразитических форм многих бактерий являются пищевые связи хозяина. Чем обширнее эти связи, тем больше риск заражения. Весьма разнообразны пищевые связи, например, собак, шакалов, свиней, кур, но они ограничены у травоядных животных. Соответственно у первых гораздо более совершенна конституциональная устойчивость ко многим возбудителям инфекционных болезней. Пищевое заражение собаки, несравненно менее вероятно, чем лошади. Механизм заражения столбняком травматический, соответственно конституциональная устойчивость к этим бактериям обнаруживается у животных, образ жизни которых в большеи мере способствует контакту с ними, например у ежей, собак, кошек. Лошади, ослы, обезьяны, напротив, крайне чувствительны. Человек принадлежит к относительно толерантным видам, и столбняк развивается лишь у небольшого числа людей, получившиx травмы и инфицированных Clostridium tetani. Клетки возбудителя ботулизма накапливаются в трупах животных, отравленных его ядом; поедающие эти трупы или их остатки животные также гибнут от ботулизма и служат субстратом для размножения Cl.botulinum. Однако всеядные, в том числе человек, обладают определенным уровнем наследственной устойчивости, по крайней мере к тем или иным разновидностям ботулизма. Растительноядные, напротив крайне чувствительны к ботулизму.Взаимоотношения бактерий с другими организмамиИсследование взаимоотношений между организмами в сообществах является важнейшим направлением экологии. Период бурного развития бактериологии в конце прошлого – начале нынешнего столетий совпал с периодом формирования основных направлений дарвинизма и развитием эволюционной теории. Однако в течение длительного времени бактериологи не уделяли внимания общебиологическим проблемам, а эволюционисты игнорировали существование царства бактерий. Это объясняется главным образом тем, что при изучении взаимодействия популяций организмов необходимо знать их генетические особенности, а генетика бактерий возникла недавно.Существенное общебиологическое значение приобрели выполненные в 30 – е годы работы отечественного микробиолога Георгия Францевича Гаузе (1910 – 1986), опубликовавшего в 1934 г. монографии «Борьба за существование». Эта книга стала классической. Им же был сформулирован один из важнейших законов экологии – закон Гаузе, или принцип конкурентного исключения. Этот закон утверждает, что два вида не могут устойчиво существовать в ограниченном пространстве, если рост численности обоих лимитирован одним и тем же жизненно важным ресурсом, количество и (или) доступность которого ограничены. Впоследствии эта формулировка была несколько расширена в том отношении, что речь может идти не только о питательных ресурсах, но и о любых других факторах среды, лимитирующих развитие организмов. Поэтому принцип Гаузе иногда формулируют следующим образом: два вида не могут сосуществовать, если они занимают одну экологическую нишу. Г.Ф. Гаузе в опытах с простейшими показал, как происходит конкурентное исключение одного вида другим и как, изменяя условия опыта, можно изменить исход этой борьбы. При этом Г.Ф.Гаузе широко использовал математические модели динамики численности двух популяций, конкурирующих за один и тот же пищевой ресурс, предложенные в 1926 г. В. Вольтеррой. Поэтому иногда говорят о принципе Вольтерры – Гаузе.Как уже говорилось, Г.Ф.Гаузе работал с простейшими. Исследования конкурентных взаимоотношений бактериальных популяций были начаты значительно позже. В последние годы регулярно появляются работы на эту тему как за рубежом, так и в нашей стране. Особенно интенсивно разрабатываются математические модели конкурентных взаимоотношений микроорганизмов учеными Института биофизики СО АН в Красноярске.Еще начиная с работ Л. Пастера, внимание бактериологов привлекали явления активного угнетения одних микроорганизмов другими – процессы микробного антагонизма.В 1877 г., работая со своим учеником Ж. Жубером, Л. Пастер обнаружил, что сибиреязвенные бациллы развивались только в стерильной моче, в моче, зараженной другими бактериями, они не могли расти; кроме того, сибиреязвенные бациллы, привитые чувствительному животному вместе с посторонней бактерией, уже не вызывали инфекцию. В. Бабеш в 1885 г. сообщал о существовании молочнокислых бактерий, выделяющих вещества, ингибирующие развитие других бактерий. Позже Илья Ильич Мечников подчеркивал, что болгарская палочка действует антагонистически на другие микробы не только путем образования молочной кислоты, но также в результате выделения ею специальных веществ. В 1899 г. Р. Эммерих и Д. Лоу сообщили о способности Pseudomonas pyocyanea образовать антибиотическое вещество, они называли его пиоцианазой. Пиоцианазу использовали как местный антисептик. Позже стали появляться сообщения об антибиотических веществах, продуцируемых различными бактериями. Однако в течение многих лет эти работы велись не очень интенсивно и не приводили к практически важным результатам.Изучение микробного антагонизма, начиная с 30 –х годов, является важным направлением в отечественной микробиологии. Большинство отечественных ученых, в том числе Н.А. Красильников, А.А. Имшенецкий, Г.Ф. Гаузе, Д.М. Новогрудский, считали, что антибиотики являются оружием микроорганизмов в борьбе за существование. Исходя из подобных представлений, Г.Ф. Гаузе создал оригинальное эколого-географическое направление в изыскании продуцентов антибиотиков, позволяющее проводить направленные поиски продуцентов новых антибиотиков, В то же время многие зарубежные исследователи отрицали биологическое значение антибиотиков для выживания продуцентов. Так, один из зачинателей работ по изучению антибиотиков американский ученый З.А. Ваксман отрицал роль этих веществ в борьбе микроорганизмов за существование. Следует подчеркнуть, что эта дискуссия продолжается и в наши дни.Кроме теоретического интереса эти работы постепенно приобрели и исключительно большое практическое значение. С начала 40 –х годов медицина переживает эру антибиотиков, теперь трудно представить себе жизнь человека без использования антибиотиков в тех или иных целях. Накопленные к этому времени наукой сведения об антагонизме микробов были обобщены в опубликованной в 1947 г. монографии З.А. Ваксмана «Антагонизм микробов и антибиотические вещества». Первый оригинальный антибиотик грамицидин С, нашедший широкое применение в медицине, был у нас получен в 1942 г. Г.Ф.Гаузе совместно с М.Г.Бражниковой.Большое внимание ученых в наше время привлекают также исследования тесных симбиотических взаимоотношений между микроорганизмами.Формы взаимоотношений микроорганизмов:Нейтрализм (лат. neutralis—не принадлежащий ни тому, ни другому)— взаимоотношения, при которых микроорганизмы, развиваясь в составе одного ценоза, не оказывают друг на друга непосредственного влияния. Косвенная взаимозависимость организмов при этом неизбежна, поскольку они являются элементами одного сообщества.Конкуренция (лат. сопсиггеге—сталкиваться) — взаимоотношения между организмами одного или разных видов, соревнующихся за одни и те же ресурсы внешней среды при недостатке последних. Конкуренция может быть пассивной—потребление ресурсов внешней среды, необходимых обоим организмам или активной—подавление одного другим в результате образования определенных продуктов обмена. В микробиологии понятие конкуренции обычно распространяют лишь на взаимоотношения между микроорганизмами, хотя возможны конкурентные отношения между микро- и макроорганизмами, например почвенные микроорганизмы конкурируют с высшими растениями за элементы минерального питания. В результате конкурентных отношений реализуется принцип Вольтерры—Гаузе, в соответствии с которым два вида не могут сосуществовать, если они занимают одну и ту же экологическую нишу.Синтрофия (греч. syn—вместе, trophe—пища, питание)—способность двух или более видов бактерий осуществлять такой процесс, который ни один из них не может осуществлять по отдельности. Синтрофия является частным случаем симбиотических взаимоотношений между бактериями.Симбиоз (греч. symbiosis—совместная жизнь)—различные формы совместного существования разноименных организмов, составляющих симбиотическую систему. В этих системах один из партнеров или оба, в определенной степени возлагают на другого (или друг на друга) задачу регуляции своих отношений с внешней средой. Основой для возникновения симбиоза могут быть трофические, пространственные и другие типы взаимоотношений. Один из партнеров системы или оба вместе приобретают возможность выигрыша в борьбе за существование.Симбиоз бывает факультативным, когда каждый из организмов при отсутствии партнера может жить самостоятельно, и облигатным, когда один из организмов (или оба) оказывается в такой зависимости от другого, что самостоятельное существование невозможно. По характеру взаимоотношений между партнерами выделяют несколько типов симбиоза: комменсализм, паразитизм и мутуализм. Комменсализм (лат. com—с, вместе и mensa—стол, трапеза), т. е. сотрапезничество, форма симбиоза, при которой один из партнеров системы (комменсал) возлагает на другого (хозяин) регуляцию своих отношений с внешней средой, но не вступает с ним в тесные отношения. Основой для комменсальных отношений могут быть общее пространство, cyбстрат, кров, пища. Присутствие комменсала для хозяина остается обычно безраличным, т. е. понятие комменсализм сейчас понимается шире, чем сотрапезничество.Паразитизм (греч. parasitоs—нахлебник)—форма антагонистических взаимоотношений двух различных организмов, при которой один из них (паразит) использует другого (хозяина) в качестве среды обитания (среда 1-го порядка) или источника пищи, возлагая на него регуляцию своих отношений с внешней средой (среда 2-го порядка). Наблюдается различная степень специализации паразитов (приуроченность к различным органам и тканям) и специфичность паразитов (приуроченность определенного вида паразита к определенным видам хозяина). Считают, что узкая специфичность указывает на давнее происхождение системы.