Морфофункциональное состояние тугуна при содержании в установке замкнутого цикла водоснабжения

В работе проведён гистологический анализ особей тугуна (Coregonus tugun), содержащихся в установке замкнутого водоснабжения (УЗВ). Работа защищена на "отлично". ...

Содержание


ВВЕДЕНИЕ 3
ГЛАВА 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 6
1.1 Основные направления в аквакультуре 6
1.2 Рыбоводство в установках с замкнутым водоснабжением 9
1.2.1 История создания УЗВ 9
1.2.2 Устройство установок с замкнутым водоснабжением. 10
1.2.3 Биотехнологические основы получения половых продуктов рыб 16
1.2.4 Биологические основы осеменения икры 18
1.2.5 Биологические основы инкубации икры и подращивания личинок 19
1.3 Оценка морфофункционального состояния организма рыбы во время рыбоводного процесса 21
ГЛАВА 2 МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 23
ГЛАВА 3 РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ 24
ВЫВОДЫ 29
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 30

ВВЕДЕНИЕ
Аквакультура является самой динамично развивающейся из всех отраслей, производящих продукты питания. По данным ФАО (Продовольственной и сельскохозяйственной организации ООН) объём рыболовного промысла в последние годы сохраняется практически на одном уровне, а объём производства продукции аквакультуры увеличивается ежегодно на 10 - 15 % [43]. Весь этот объём приходится на пищевую продукцию, реализуемую в основном в живом и охлаждённом виде. За период 2003-2005 г. мировая продукция аквакультуры составляла около 56 миллионов тонн, что равно 1/3 вылова гидробионтов. ФАО предполагает, что к 2020 году объем аквакультуры будет равен общему мировому вылову [38].
Аквакультура в России, как и во всём мире, имеет несомненные преимущества перед рядом других отраслей, производящих белки жив отного происхождения. Эффективность производства продукции аквакультуры обусловлена, прежде всего тем, что гидробионтам, и в частности рыбам, не требуется большого количества корма для роста и развития. Будучи холоднокровными животными, они расходуют пищу в основном на рост, обновление тканей и жизнедеятельность, в то время как теплокровные позвоночные, к которым относятся все животные, разводимые в сельском хозяйстве, вынуждены более одной трети энергии, поступающей с пищей, затрачивать на генерирование тепла и поддержание постоянной температуры тела. Важным преимуществом рыбоводства перед другими отраслями сельского хозяйства является также высокая плодовитость рыб. Если плодовитость крупных сельскохозяйственных животных исчисляется единицами, а мелких (птицы) - десятками или сотнями единиц, то количество икры, ежегодно продуцируемой разными видами рыб, составляет от нескольких тысяч (форель) до нескольких сотен тысяч и даже миллионов штук (карповые). Так, одна самка карпа даёт 500 – 600 тысяч и более икринок, из которых уже на следующий год можно получить не менее 60 тонн товарной рыбы. Сейчас в хозяйствах аквакультуры имеется более 20 тыс. производителей карповых рыб, от потомства которых можно ежегодно выращивать более 300 тысяч тонн рыбы. Это свидетельствует о больших потенциальных возможностях рыбоводства и позволит за короткий период обеспечить крупномасштабное производство товарной продукции [29].
Высокие репродуктивные возможности рыб, быстрый рост при невысоких кормовых затратах, наличие в хозяйствах достаточного количества маточного поголовья, производство рыбы в местах её потребления и независимо от внешнеэкономической ситуации - всё это позволяет говорить о несомненной пользе развития технологий аквакультуры для пищевой промышленности. Кроме непосредственной практической пользы рыбоводные технологии также приносят пользу и фундаментальной науке – взрослые рыбы, их эмбрионы и личинки являются удобным объектом для различных исследований (эмбриологических, физиологических, биохимических и др.).
Несмотря на огромные перспективы развития отрасли в России, они до сих пор остаются не реализованы. После распада СССР Россия оказалась самым крупным производителем продукции товарной пресноводной аквакультуры не только в странах СНГ, но и в Европе. Однако российские предприятия не миновал спад производства. В последние 15 лет объёмы промысла ценных в пищевом отношении видов рыб значительно сократилось. К настоящему времени проектная мощность рыбоводных хозяйств Ленинградской области и Карелии составляет 13 тысяч тонн, а существующие потребности рынка оцениваются в 50 тысяч тонн [12], что является примером, иллюстрирующим недостаточное развитие аквакультуры в нашей стране, не удовлетворяющее потребности населения в рыбной продукции. По этой причине потребление рыбы в России на душу населения в настоящее время находится на уровне всего 10 - 11 кг в год, при медико-биологической норме – 22-23 кг в год [34]. Объёмы продукции морского и океанического промышленного рыболовства в нашей стране крайне незначительны - менее 2 тысяч тонн.
В условиях, когда уловы океанической рыбы сокращаются, а рыбные запасы внутренних водоёмов находятся в критическом состоянии и поддерживаются за счёт искусственного воспроизводства, аквакультура остаётся единственным и надёжным источником увеличения объёмов пищевой рыбопродукции.
В связи с этим появляется проблема получения жизнестойкого посадочного материала, для зарыбления естественных (малые и средние озёра) или искусственных (пруды, водохранилища, садки, бассейны, лотки и т. п.) водоёмов и сооружений. В решении этой проблемы может помочь использование установок замкнутого водоснабжения (УЗВ), обладающих значительными преимуществами перед прямоточными системами водоиспользования.
Цель:
Изучить морфофункциональное состояние организма рыбы при содержании в установке замкнутого водоснабжения (УЗВ), на примере тугуна
(Coregonus tugun).
Задачи:
1. Изучить основные направления аквакультуры и перспективы развития отрасли в России.
2. Изучить биологические аспекты искусственного воспроизводства рыб, подращивания молоди, получения и поддержания полноценного маточного стада в установках с замкнутым циклом водообеспечения.
3. Провести анализ изменения длины тела, биомассы, кормовых коэффициентов сеголетков тугуна в период содержания в УЗВ.
4. Провести гистологический анализ печени тугуна в период содержания в УЗВ.
5. Изучить особенности температурного и гидрохимического режима УЗВ в период содержания в ней сеголетков тугуна.

Установки замкнутого водоснабжения (УЗВ) отличаются от установок с системой оборотного водоснабжения (СОВ) только долей ежесуточной подпитки. В УЗВ она составляет менее 30% в сутки от всего объема воды, находящейся в системе, в СОВ - более 30%. В современных УЗВ в сутки добавляют не более 3-5% свежей воды. Одна из возможных схем основных технологических узлов установки с замкнутым водообеспечением представлена на рисунке 1.Рис. 1. Схема основных технологических узлов УЗВ.Преимущества замкнутых систем очевидны. Это: уменьшение или полное прекращение сброса загрязненных сточных вод; упрощение утилизации продуктов жизнедеятельности рыб; возможность создания безотходной технологии выращивания рыбы; рациональное использование водных, земельных и людских ресурсов; полная управляемость режимамивыращивания рыбы: температурным, солевым, газовым, световым и т. д., ускорение тем самым темпа роста рыб и повышение эффективности выращивания. К недостаткам УЗВ можно отнести, пожалуй, только одно: высокая себестоимость выращиваемой рыбы, самая высокая среди всех форм рыбоводства. Так, себестоимость товарного карпа в таких установках составляла около 50 руб. за 1 кг в ценах 1999 года, или около двух американских долларов, что примерно в 4-5 раз выше стоимости карпа, выращенного в прудах и почти в 2 раза в садковых хозяйствах. Поэтому существующие сейчас в России рыбоводные установки такого типа ориентированы на выращивание деликатесной дорогостоящей продукции, в основном осетровых рыб. В будущем к ним, возможно, добавятся такие объекты, как угорь, Речные раки, пресноводные креветки и некоторые другие. Другой путь использования УЗВ - выращивание посадочного материала различных видов рыб, поставка их в рыбоводные хозяйства в ранние сроки. За счет увеличения периода выращивания возможно получение товарной продукции в прудовых хозяйствах за один год. Так, разработана и успешно апробирована технология выращивания товарного карпа за 1 год из посадочного материала массой около 1 г, зарыбляемого в начале мая. При эксплуатации установок с замкнутым циклом водоиспользования на первый план выходит процесс очистки воды. Накапливающиеся токсичные продукты жизнедеятельности рыб - главная угроза, с которой борются различными способами. Все способы очистки воды подразделяются на 4 группы: физические, химические, физико-химические и биологические. Физико-химические и химические методы очистки воды (адсорбция органических веществ с помощью активированного угля, пеноотделительных колонок (флотаторов), ультрафиолетовое облучение, озонирование, ионообмен и др.) чаще всего применяют при инкубации икры. При этом самым распространенным способом является озонирование. Озон - сильный окислитель органического вещества и дезинфицирующее средство. Следует только помнить, что озон даже в небольших концентрациях губителен для рыб, особенно молоди, поэтому озонированную воду нужно дополнительно отстаивать. Наибольшее распространение в промышленных УЗВ получили физические (которые еще называют механическими) и биологические методы очистки воды. Для механической очистки воды используют горизонтальные, вертикальные, полочные отстойники, в которых вода отстаивается и осветляется, освобождаясь от большей части твердых взвешенных частиц, и фильтры грубой и тонкой очистки (гравийные, песчаные и другие), в которых взвешенные частицы отфильтровывают и удаляют. Для этой цели используют также центрифуги и гидроциклоны. Использование отстойников, как показала практика, малоэффективно вследствие длительности процесса отстаивания, необходимости в больших объемах емкостей для этого, занимающих значительные площади. Кроме того, в отстойниках имеют место потери тепла, что увеличивает расход электроэнергии, и возможно вторичное загрязнение воды из-за разложения скапливающегося осадка. В настоящее время наиболее перспективными для использования в УЗВ считаются механические самопромывающиеся фильтры (например, НСФ-20, НСФ-50 с пропускной способностью 20 и 50 м3/ч соответственно и др.), а также фильтры с регенерирующейся загрузкой из полиэтиленовых гранул. В самопромывающихся фильтрах осадок удаляется обратным током воды в специальный промывной короб. Одним из основных условий эффективной работы фильтров является то, чтобы их рабочая поверхность была не меньше площади рыбоводных емкостей. Биологическая очистка воды является обязательным процессом в УЗВ, без которого невозможна эффективная их эксплуатация. Она основана на способности микроорганизмов разлагать органические и неорганические вещества, скапливающиеся в воде при выращивании рыбы, и направлена на удаление из оборотной воды прежде всего соединений азота и фосфора, являющихся основными источниками загрязнений [46]. Биологическая очистка может происходить в специальных устройствах - биофильтрах, аэротенках, а также в биологических прудах, где имеется особая микрофлора или так называемый активный ил. Активный ил - это сообщество микроорганизмов - бактерий, - способных окислять органические вещества. Устройства для биологической очистки воды подразделяются на 3 типа, каждый из которых используется в настоящее время в промышленных установках: аэротенки, интеграторы, биофильтры. Аэротенки представляют собой емкости, заполненные активным илом и оборудованные устройствами для аэрации или оксигенации (насыщения жидким кислородом) воды. Могут быть без загрузки и с загрузкой, представляющей собой гравий, керамзит, керамические или стеклянные элементы, полиэтиленовые гранулы, и позволяющей увеличить концентрацию бактерий и удельную производительность. Аэротенки имеют сравнительно невысокую стоимость, просты в обслуживании. Однако имеют довольно низкую производительность, поэтому появляется необходимость в больших объемах блоков очистки. Соотношение объема рыбоводных емкостей к объему аэротенков составляет 1:8-1:10. Кроме того, с аэротенками обычно применяют для механической очистки воды не фильтры, а отстойники, так как большое количество взвешенного активного ила затрудняет работу фильтров. Все это делает затруднительным поддержание необходимого температурного режима и повышает затраты электроэнергии на подогрев воды. Интеграторы представляют собой конические емкости, в нижней части которых создается слой активного ила. Верхняя часть работает как отстойник. Соотношение объема Рыбоводных емкостей к объему интеграторов составляет 1 : 5 - 1 : 10. При использовании интеграторов отпадает необходимость в балансе механической очистки, однако требуется точное поддержание скорости водообмена, чтобы не происходило осаждение активного ила и выноса его за пределы зоны отстаивания.Биофильтры в самое последнее время получили наиболее широкое применение в системах биологической очистки. Они представляют собой емкости, заполненные загрузкой различного типа (объемной, как в аэротенках), пленочной (в виде отдельных листов или кассет), сотовой и трубчатой. Объемная и пленочная листовая загрузки применяются достаточно редко в промышленных установках. Чаще используют регенерирующуюся загрузку из полиэтиленовых гранул, а также кассетную и сотовую загрузки. По сравнению с аэротенками и интеграторами биофильтры имеют удельную производительность в 8-10 раз выше. Однако и стоимость их в 5-10 раз больше. Соотношение объема рыбоводных емкостей и биофильтров от 1 : 0,5 до 1 : 4. К недостаткам биофильтров помимо высокой стоимости относится необходимость иметь в составе очистного сооружения отдельный биофильтр - денитрификатор, в котором нитраты из очищаемой воды восстанавливаются до свободного азота. Биофильтры подразделяются на пять типов: погружные, орошаемые (капельные), комбинированные, вращающиеся, с "псевдосжиженным слоем". В погружных биофильтрах в качестве загрузки используют пластиковые кассеты, соты, пучки из ПВХ - трубок, располагающихся ниже поверхности воды в емкости. Объемную загрузку применяют редко, так как она нуждается в периодической промывке, в процессе которой уничтожается бактериальная пленка. Из всех типов биофильтров имеют самую низкую удельную производительность по окислению соединений азота, В орошаемых биофильтрах слой загрузки располагают выше уровня воды в емкости. Биоочистка происходит в тонком слое воды стекающей по загрузке, что обеспечивает лучшее окисление соединений азота. Наиболее часто в таких биофильтрах применяют кассетную и сотовую загрузки. Производительность их в 1,5 раза выше, чем у погружных. К недостаткам относят возможную гибель бактериальной пленки из-за быстрого высыхания при остановке насосов, хотя у некоторых биофильтров такого типа предусмотрено автоматическое затопление в случае остановки рециркуляционных насосов. Комбинированные биофильтры состоят из двух частей. Верхняя представляет собой орошаемый биофильтр, нижняя - погружной. Совмещают достоинства и недостатки обоих типов биофильтров. Вращающиеся биофильтры имеют вращающуюся часть с загрузкой, представляющую собой барабан или систему пластиковых перфорированных труб, заполненных гофрированными дисками. Загрузка, вращаясь, то заходит в воду, то выходит из нее. В результате для биопленки создается благоприятный кислородный режим как в орошаемых биофильтрах, к которым по удельной производительности близки вращающиеся. Наиболее перспективным типом считается биофильтр с "псевдосжиженным слоем" (биореактор с движущейся мелкозернистой загрузкой из полиэтиленовых гранул диаметром 2,7 мм и удельной массой 960- 980 кг/м3). Регенерация загрузки обеспечивается постоянным ее перемешиванием внутри очистного блока с помощью эрлифтов или гидроэлеватора. Данный тип биофильтра имеет максимальную удельную площадь активной поверхности (750 м2/м3), а также наименьшее соотношение объема рыбоводных емкостей и объема блока биоочистки: 1: 0,5 - 1 : 1. Такое соотношение практически недостижимо для других типов биофильтров. Недостатком его является высокая стоимость, главным образом за счет высокой стоимости загрузки. Биотехнологические основы получения половых продуктов рыб В условиях рыбоводного процесса в замкнутой системе, для своевременного получения жизнестойкого посадочного материала в достаточном количестве крайне важными являются способы управления половыми циклами рыб.Развитие и созревание половых клеток, поведение во время размножения, приобретение брачного наряда и сам процесс нереста регулируется у рыб железами внутренней секреции. Центральное место принадлежит гипофизу, продуцирующему гонадотропные гормоны. Функция гипофиза находится под контролем гипоталамуса – нижней части промежуточного мозга. Размножение происходит у каждого вида в определённое время года и в специфических для данного вида условиях.Информация о факторах внешней среды (фотопериод, температура воды, скорость течения, наличие субстрата для откладки икры) через рецепторы поступает в центральную нервную систему, анализируется ею и передаётся в гипоталамус [21, 22, 32].Здесь эта информация преобразуется в нейросекреторные сигналы, которые поступают в гипофиз. Гормоны из гипофиза выводятся в кровь и воздействуют на органы и ткани, воспринимающие эти гормоны и участвующие в перестройке организма в связи с размножением [37]. Гонадотропины стимулируют в гонадах синтез половых гормонов стероидной природы (андрогены и эстрогены). У костистых рыб на эти гормоны реагируют гонады, гипофиз, гипоталамус, печень кожа и другие органы и ткани мишени [33].В практике искусственного рыборазведения применяют три метода стимулирования созревания половых продуктов у производителей рыб: экологический, физиологический и эколого-физиологический.Экологический метод заключается в создании условий, способствующих переходу рыб в нерестовое состояние (течение определённых скоростей, кислородный режим, температура, нерестовый субстрат). В настоящее время разработаны устройства для экологического сбора икры [45]. Экологический метод широко применяется для искусственного воспроизводства лососевых, сиговых и реофильных карповых рыб [34].Физиологический метод (метод гипофизарных инъекций) заключается в гормональной стимуляции созревания половых клеток рыб и перехода их в нерестовое состояние.Для инъекций используют гипофизы, заготавливаемые на промыслах от рыб, находящихся в преднерестовом состоянии, т. к. их гипофизы содержат наибольшее количество гонадотропинов. Гипофизы обезвоживают, обезжиривают, размельчают, разбавляют физиологическим раствором и вводят при помощи шприца в полость тела [26].При проведении гипофизарных инъекций необходимо учитывать таксономическую принадлежность гипофиза: из всех изученных видов рыб только гипофизы карпа обладают универсальным действием (вызывают созревание и овуляцию у разных видов рыб) [24].В связи с сокращением в естественных водоёмах запасов сазана и осетра, гипофизы которых использовались в рыбоводстве, возникла необходимость их замены другими гормональными препаратами. В качестве эффективного заменителя гонадотропинов рыб в настоящее время используется хорионический гонадотропин. Этот гормон имеет плацентарное происхождение, он циркулирует в крови беременных млекопитающих и выводится из организма почками.Эколого-физиологический метод предусматривает стимулирование созревания половых продуктов у производителей путём комбинированного действия на организм экологических факторов и вводимых физиологически активных веществ.Биологические основы осеменения икрыПосле созревания половых продуктов наступает этап получения икры и спермы от производителей. Икру получают четырьмя различными способами.Способ отцеживания применяется при получении икры от самок щуки, карпа, лосося, форели, омуля, нельмы, белорыбицы и др. Основная масса икры вытекает из тела самки без сдавливания брюшка, лёгкое надавливание применяется только в конце.Способ вскрытия применяется при получении икры от крупных рыб – белуги, осетра, севрюги и др. Самку убивают, обескровливают, разрезают брюшко и извлекают всю икру. Незрелую икру отделяют при помощи птичьего пера.В связи с необходимостью сохранения производителей и трудностью их заготовки большинство рыбоводных предприятий применяет прижизненный способ получения икры. На брюшной стороне выполняют разрез, извлекают зрелую икру, рану обеззараживают, зашивают, и самка остаётся живой.При комбинированном способе основную часть икры отцеживают, оставшуюся часть извлекают при помощи вскрытия.Одновременно с процессом получения икры от самок ведут работу с самцами, отцеживая сперму в пробирки, которые должны быть абсолютно сухими и чистыми, иначе произойдёт активация спермиев и утрата их оплодотворяющей способности [34].После получения половых продуктов проводят осеменение – соприкосновение спермиев с яйцеклетками. Есть три способа искусственного осеменения: сухой, полусухой, мокрый.Сухой способ применяется при осеменении икры лососей, форелей, сигов, карпа, амура, толстолобиков и щуки. Икру распределяют в несколько ёмкостей. Смесь спермы от нескольких самцов размешивают по всей икре в течение 4 – 5 минут, по краю сосуда приливают воду, перемешивают 1 – 1,5 минуты. Воду сливают, добавляют новую порцию воды с обесклеивающим раствором, для отмывки от клейкости (карп, щука и др.). Для лососувых и некоторых сиговых с малой клейкостью обесклеивающий раствор не применяют [27].У осетровых икра имеет несколько микропилярных каналов, что может привести к полиспермии (одновременное проникновение в икринку нескольких спермиев) [28]. Полиспермия может привести к гибели эмбриона, поэтому для осетровых применяют полусухой метод осеменения, при котором сперму предварительно разбавляют водой.Биологические основы инкубации икры и подращивания личинокОсобенности процесса инкубации оплодотворённой икры обусловлены технологией подготовки икры, принадлежностью рыбы к той или иной экологической группе, отношением к другим факторам окружающей среды. Инкубация может проходить в аппаратах неподвижно, в дрейфующем движении или с периодическим подбрасыванием током воды вверх.Для инкубации икры осетровых в аппаратах лоткового типа обязательными условиями являются: прикрепление икры к субстрату; обмывание икринок текущей водой (насыщенность кислородом не менее 80 %); отсутствие в воде седиментов; карбонатная сумма ионов не более 0,3 – 0,4 г/дм3; активная реакция 7 – 8, окисляемость – не выше 10 мг О/дм3 [10, 31].При инкубации икры лососей и форелей необходимо оградить эмбрионы от источников света, поддерживать температуру в пределах 3 – 40 С для лососей и до 100 С для форели, pH 6,5 – 7,5, окисляемость не выше 10 мг О/дм3. Данные по качеству воды в УЗВ при выращивании молоди радужной форели приведены в таблице 1. Нельзя проводить любые операции с икрой на стадии бластулы – начала гаструлы, на стадии закрытия бластопора и перед вылуплением предличинок [8, 13, 18, 19]. Таблица 1Показатели качества воды в системе при выращивания молоди радужной форели [44]ПоказателиКонцентрации, мг/лНа вытоке из бассейновНа притоке в бассейныКислородБолее 59-10pH7,8-8,07-8Азот аммонийныйДо 4До 2,5НитритыДо 0,1До 0,09НитратыДо 2До 1,9Железо общееДо 0,9До 0,9Для инкубации икры сиговых рыб необходимо поддерживать постоянный ток воды с высоким содержанием кислорода и температурой 0,2 – 0,80 С. Икра сиговых рыб фотофильна, солнечная радиация является главным регулирующим фактором развития зародышей [32].Икру щуки инкубируют в стандартных аппаратах Вейса при температуре 5 – 100 С, содержании кислорода 6 – 8 мг/дм3, рН – 7,0 – 7,6 [47].Инкубация икры карпа происходит в аппаратах Вейса или лотковых аппаратах при температуре от 18 до 220 С, с режимом проточности от 0,05 л/с до 0,08 л/с [5, 18].Личиночный период развития считается одним из наиболее ответственных в онтогенезе рыб, поэтому от степени удовлетворения потребностей развивающегося организма необходимыми условиями абиотической и биотической среды на рыбоводном предприятии в большей мере зависят и результаты всех последующих процессов.Личиночный период начинается с момента заполнения плавательного пузыря воздухом и перехода организма на внешнее питание. В начале этого периода у личинки всё ещё остаётся желточный мешок, и она некоторое время питается смешанной пищей [25].К числу основных экологических факторов, от которых зависят интенсивность жизнедеятельности и выживаемость личинок относятся: температура, пища, кислородный режим, солёность воды.Температурный оптимум для карпа 20 – 26, растительноядных 21 – 28, сиговых 12 – 16, лососевых 14 –16, осетровых 16 – 240 С. Оптимальное содержание кислорода в рыбоводных ёмкостях 7 – 12 мг/л. В естественных условиях развития личинок минерализация воды как правило не превышает 0,5 %.Оценка морфофункционального состояния организма рыбы во время рыбоводного процессаАнализ эффективности работы УЗВ в полном объеме может быть осуществлён только при наличии данных о физиологическом и анатомическом состоянии рыбы, содержащейся в установке. Однако в настоящее время набор методов для такой оценки ограничен. К ним относятся: биохимический анализ крови, гистологический анализ печени, гонад, крови, интерренальной ткани (гомолог коры надпочечников).Интерренальная ткань рыб находится в головной части мезонефроса и легко выявляется на гистологических препаратах. Рядом исследователей показано что активность интерренальной ткани увеличивается в период смолтификации (возрастает объём клеток и ядер, увеличивается степень васкуляризации) [49].Печень является удобным объектом гистологического анализа, позволяющим оценить морфофункциональное состояние организма рыбы, как в естественном состоянии, так и в условиях выращивания в установках замкнутого водоснабжения (УЗВ).Клетки печени выполняют сложные и многообразные функции, благодаря реализации в них нескольких генетических программ.