Особенности поведения у грызунов и рукокрылых

Особенности поведения, отличительные черты и общая характеристика поведения. ...

Сообщества закрытого типа характерны для многих грызунов, в частности крыс. (Анонимное сообщество закрытого типа. В сообществах такого типа отсутствует персональное узнавание друг друга, однако уже намечается некоторая разно функциональность особей. Главным отличительным признаком, по которому его члены различают своих и чужих, является какой-либо признак, характерный для данной группы. Чаще всего этим признаком является характерный групповой запах, формирующийся под воздействием целого ряда обстоятельств.

Широкое использование различных выделений, включая мочу и кал, для маркирования территории и оставления пахучих следов укрепляет связи особей в группе и координирует их поведение, изолируя группу от ее соседей. Химические маркеры (феромоны или телергоны) могут иметь и более широкое значение, синхронизируя биологические явления в популяции и влияя на состояние особей.

Однако обе линии крыс, выращенных в обедненных условиях, одинаково плохо ориентировались в лабиринте, тогда как обе линии, выращенные в обогащенной среде, ориентировались одинаково хорошо (рис. 4.11). Хотя эти две линии отчетливо различаются генотипически, в фенотипе эта разница проявляется только у крыс, выращенных в определенных условиях среды. [Мак-Фарленд Д., 1988 с. 58]Домовые мыши. Общественное поведение этих животных было блестяще описано в книге П. Кроукрофта "Артур, Билл и другие, ...или Все о мышах". Отличительной чертой сообщества домовой мыши является формирование большой семейной группировки, или "дема", члены которой держатся изолированно от других, ей подобных, и в пределах которой обычно производят потомство один или несколько доминантных самцов, а молодые самцы вытесняются и мигрируют в другие места. Песчанки. Общественное поведение полуденной, монгольской, краснохвостой и др. песчанок было исследовано в работах М.Е. Гольцмана с соавт. Особенности организации сообществ у этих животных были проанализированы на нескольких уровнях: в полевых условиях, когда проводили наблюдение за жизнью колоний диких зверьков, в "макронаблюдениях" за искусственной популяцией животных в лаборатории, когда можно было детально проследить за динамикой иерархических отношений в семейных группах, и в детальных "микронаблюдениях" за особенностями микрокинематики ритуальных видоспецифических ФКД.В естественных условиях жизни для монгольских песчанок характерен достаточно высокий уровень "общительности" и стремления вступать в контакты. Группировки особей (семейные группы) y этого вида сохраняются даже после переселения их на соседние участки. Социальные контакты особей этого вида весьма сложны и многообразны и характеризуется наличием четких поведенческих ролей. Они отличаются абсолютным характером доминирования, а в лабораторных условиях — рождением детенышей только одной самкой при наличии нескольких самок в группе. В эксперименте (в условиях вольерного содержания) их характеризуют четкость и разнообразие поз и движений при агрессивных контактах, что сочетается с высокой стереотипностью поведения при взаимодействиях особей.Краснохвостые песчанки в природных условиях избегают контактов друг с другом; контакты эти короче по времени и примитивнее по структуре, чем у полуденных песчанок. Группировки их менее прочны, а структура групп изменчива и сильно зависит от внешних факторов. В условиях лаборатории проявляется высокий уровень их агрессивности и социальной напряженности в группе. Однако эта особенность поведения у них сочетается со значительно меньшей стереотипностью выполнения движений при контактах, в частности сигнализирующих угрозу. У полуденных песчанок, в отличие от них, отсутствуют прочные социальные связи, в естественных условиях животные занимают индивидуальные участки. Их поведение в лаборатории высоколабильно и характеризуется отсутствием стереотипных ФКД. Агрессивные контакты этого вида очень интенсивны, но характерной чертой является незначительное влияние конфликта на поведение партнера.Детальное исследование снятых в эксперименте на видеопленку эпизодов агрессивных контактов песчанок разных видов позволило выявить межвидовые особенности в организации видоспецифических движений, которые были незаметны при обычном визуальном анализе и которые могут служить примером анализа поведения близкородственных видов.Разнообразие способов организации сообществ песчанок, которые мы рассмотрели выше, а также анализ социального поведения ряда других видов животных привели М.Е.Гольцмана к ревизии концепции доминирования с учетом сложных социальных ролей животных.Голые землекопы— это восточноафриканские грызуны, которые роют многокилометровые сети подземных ходов в очень твердой почве. В 1981 г. Дж.Джарвис обнаружила, что они, подобно многим видам муравьев, живут колониями с единственной плодовитой самкой. Сходство с муравьями усиливается тем, что запутанная система туннелей и гнездовых камер колонии создается на основе совместной деятельности ее членов.При рытье нор зверьки выстраиваются "конвейером", в котором переднее животное выполняет роль "проходчика", а далее следуют "откатчики" и "переносчики почвы". Они прорывают эти длинные туннели наугад, в разных направлениях, обеспечивая тем самым отыскание пищи — сочных клубней многолетних растений. Колонии голых землекопов насчитывают до 250 животных, у других видов млекопитающих такие крупные, сложно интегрированные группировки не известны. Наблюдения в лаборатории позволили выявить еще одну удивительную черту этих животных, которую до сих пор наблюдали только у общественных насекомых. Феномен заключается в том, что специализация зверьков меняется в зависимости от возраста и размеров. Молодые животные (в возрасте 2—3 месяцев), специализируются на "обслуживающих" операциях. Позднее эти же зверьки становятся фуражирами, а затем, вырастая, могут быть "охранниками", выполнять работу по выбрасыванию грунта или даже начать размножаться. Самый удивительный аспект жизни голых землекопов — особенности их размножения. Как и у многих видов общественных перепончатокрылых, у большинства самок этих грызунов репродуктивные функции подавлены, однако в отличие от насекомых самки грызунов не стерильны.Если матка погибает, ее место занимает одна из рабочих самок. Когда самка-работница преобразуется в производительницу, у нее меняются и поведение, и внешний вид. Тело вытягивается за счет удлинения позвонков. Став маткой, такая самка приобретает способность подавлять половую активность других самок, а сама может приносить до 5 пометов в год, многократно спариваясь с разными самцами. Матка может также заставить "лентяев" работать, причем тем более активно, чем меньше зверьков действительно работает в данный момент.Этот тип организации сообществ (эусоциальность) ранее был описан только у общественных насекомых. Таким образом, даже у сравнительно примитивных млекопитающих — представителей отряда грызунов — типы социальной организации достаточно разнообразны.ОСОБЕННОСТИ ПОВЕДЕНИЯ РУКОКРЫЛЫХРукокрылые являются единственными млекопитающими, способными к настоящему, длительному, активному полёту. Размеры от очень мелких до средних. Установлено и достоверное предпочтение летучими мышами определённых местообитаний, в частности, просек и прудов, а также внутренних и внешних экотонов лесных массивов. Реже всего посещают рукокрылые хвойные леса, невысокая активность зарегистрирована над пастбищами, кустарниковыми пустошами, в смешанных лесах. Различия в использовании летучими мышами разных типов местообитаний связаны с уровнями разнообразия и обилия насекомых в разных биотопах. Систематическое обследование летних местообитаний также позволило отметить интересную особенность в поведении летучих мышей – тесное соответствие пролётных маршрутов линейным элементам ландшафта: тропам, зелёным изгородям, аллеям, каналам и т.п. Мелкие виды (водяная и прудовая ночницы, ночница Наттерера, лесной нетопырь, нетопырь-карлик, бурый ушан) придерживаются линейных элементов очень строго и практически никогда не пересекают открытые пространства, в то время как более крупные виды (поздний кожан, рыжая вечерница) ведут себя более независимо от линейных элементов ландшафта.Отряд рукокрылых делится на два хорошо обособленных подотряда:1.    Крыланы – плодоядные формы от мелкого до сравнительно крупного (размах крыльев до 1.5 м) размера, с примитивными чертами организации. Распространены в тропиках и субтропиках только восточного полушария. Около 150 видов крыланов объединяются в одно семейство – Pteropidae.Крыланы, их насчитывается 146 видов, обитают в Африке, Индии, Индонезии, Восточной Австралии, Новой Гвинее, на Мадагаскаре и Океанических островах. Некоторые представители этого подотряда довольно крупные, другие совсем крохотные. Достаточно сказать, что вес их колеблется от 15 граммов до 1 килограмма. Размах крыльев летучей лисицы, например, достигает более полутора метров (170 см), а летучей собаки — чуть меньше. Головы этих зверьков — вытянутые морды с острыми ушами и крупными глазами действительно очень похожи на собачьи и лисьи. Крыланы ведут сумеречный и ночной образ жизни, но некоторые из них, например пальмовый, активны даже днем. [Курсков А. Н., 1978 с. 6]2.    Летучие мыши – животные небольшого размера. В основной массе насекомоядные, реже плодоядные, хищные и кровососущие формы с более специализированной организацией. Ареал подотряда совпадает с ареалом всего отряда. Около 800 видов летучих мышей группируются в 16 современных семейств (Бобринский Н. А., Кузнецов Б. А., Кузякин А. П., 1965).Склонность к объединению в сообщества с себе подобными - характерная черта большинства видов рукокрылых. Исключения здесь довольно редки. Из летучих мышей нашей фауны одиночное существование предпочитают только широкоушки и длинноухие ночницы. Отдельно от своих сородичей держатся ошейниковые крыланы. Редко образуют скопления усатые листоносы. Одиноко спящие особи встречаются иногда и у некоторых других, видов летучих мышей. Но такое явление, в общем, не свойственно рукокрылым и наблюдается как единичное.Размеры колоний зверьков прежде всего зависит от видовой склонности к объединению. Немалое значение при образовании скоплений имеет время года. В зимних скоплениях собирается гораздо большее количество животных, чем в летних. Так, рыжие вечерницы летом живут в дуплах группами из двух-трех десятков особей. Спящими зимой их находят в одном месте до сотни зверьков и более. То же самое отмечено и для многих других видов.Не последнюю роль играет величина убежищ, их наличие в районе обитания рукокрылых. Склонность к образованию огромных колоний у тропических рукокрылых скорее всего является вынужденным решением жилищного вопроса. По-видимому, она обусловлена недостатком подходящих прохладных укрытий. Потому здесь и наблюдаются большие многовидовые скопления зверьков.Еще один фактор, влияющий на размеры скоплений,- ограниченность пищевых ресурсов. Этот фактор имеет важнейшее значение. Инстинкт к объединению и ограниченность корма находятся в неразрывном единстве и противоречии. Такое, казалось бы, безвыходное положение решается в жизни рукокрылых двумя путями. Животные, обитающие большими колониями, как правило, прекрасные летуны. Об этом мы уже говорили. Пример - длиннокрылы и складчатогубы. Высокое искусство полета, быстрота передвижения, способность к длительным перелетам - все это позволяет зверькам значительно расширить радиус их кормовых участков. Территории, используемые для охоты одной колонией, не перекрываются промысловыми участками других колоний.По иному пути пошла природа, разрешая противоречие у медленно летающих видов. Им несвойственно образование больших скоплений. В связи с меньшими размерами колоний и с ограниченными районами охоты поселения зверьков располагаются одно от другого сравнительно недалеко. Чем меньшие по величине скопления образует тот или иной вид, тем более равномерно распределяются они в пределах ареала. Например, очень широко и повсеместно распространенные ушаны нигде не бывают многочисленными, встречаются обычно поодиночке, парами или малыми группами. Самое большое скопление ушанов, которое доводилось наблюдать исследователям, состояло из нескольких десятков особей. Да и то половина из них были молодые, едва "вставшие" на крыло зверьки, не ощутившие еще прелестей абсолютно самостоятельной жизни.Какое же значение имеет для рукокрылых инстинкт стадности? Может быть, он помогает зверькам надежнее защитить себя от врагов? Ведь для многих животных, образующих крупные скопления, именно этим и объясняется монолитная сплоченность их стай и колоний. Однако врагов у рукокрылых не так уж много. Кроме того, наблюдения за скоплениями летучих мышей показывают, что дружного отпора хищникам они дать не могут. Стало быть, причину надо искать в чем-то ином.Считают, что в странах умеренного пояса главная причина образования колоний связана с процессом размножения летучих мышей. Самки в период размножения и выкармливания потомства собираются довольно крупными группами. В скоплениях создается особый микроклимат. Температура здесь обычно выше, чем за пределами колонии. Так, например, скучивание самок длиннокрылое под сводами пещеры, по некоторым наблюдениям, способствует повышению температуры воздуха в этом участке убежища почти на 8 градусов. А кормящие самки серой ночницы создают в своих скоплениях температуру на 6-21 градус выше по сравнению с температурой окружающей среды. Необходимость поддержания высокой температуры тела у беременных самок объясняется тем, что эмбрионы могут развиваться только при определенной температуре. Это вынуждает будущих мамаш сохранять высокую температуру почти постоянно, независимо от времени суток. Доказано также, что скорость роста детенышей находится в прямой зависимости от температуры окружающей среды и от размеров гнездовой колонии. Скученность зверьков, таким образом, благоприятствует быстрому росту и развитию детенышей.Как вы, наверное, заметили, объяснение инстинкта стадности касается лишь "слабой" половины мышиного рода. У самцов с этой точки зрения нет нужды в поддержании высокой температуры. Поэтому в летнее время они селятся либо поодиночке, либо небольшими группами. Изредка они присоединяются к обществу самок.Ну а что говорят ученые относительно зимовочных скоплений летучих мышей? Как полагают, необходимость таких скоплений вызвана прежде всего, как мы говорили, дефицитом пригодных для зимовки убежищ. Кроме того, и здесь не малое значение имеет терморегуляция и поддержание соответствующего микроклимата в колонии.Немного разобравшись в причинах склонности рукокрылых к объединению, познакомимся с некоторыми примерами общественной и семейной жизни зверьков.Для рукокрылых, обитающих в странах умеренного климата, общую схему колониальной жизни можно представить следующим образом. В зимовочных скоплениях разделения зверьков в зависимости от пола и возраста обычно не наблюдается. Зимуют все в одной куче. Весной, возвратившись в свои летние убежища, летучие мыши продолжают совместную жизнь в так называемых предматеринских колониях. Самцы и самки держатся рядом, и никаких поползновений в сторону разделения полов пока не намечается. Но так продолжается недолго. В начале лета предматеринские колонии разваливаются, происходит их полная перегруппировка. Беременные самки образуют свои материнские скопления. Самцы либо собираются небольшими группами, либо разбредаются и живут поодиночке. У тех видов, особи которых способны к размножению в возрасте более года, молодые годовалые зверьки также могут присоединяться к колониям взрослых самцов. Как правило, оставшись в "мужской" компании, самцы избирают себе отдельные от самок убежища. Однако нередко, особенно в многочисленных пещерных колониях, разделение ограничивается лишь сменой мест в пределах одного убежища.В материнских колониях происходит рождение и выращивание детенышей. Когда молодые зверьки начинают самостоятельно летать и добывать себе пищу, распадаются и материнские колонии. Структурное деление популяции по возрастным и половым группам ослабевает, порой почти стирается. К концу лета - началу осени наблюдается перемешивание и объединение прежних колоний. Начинаются предбрачные встречи самцов и самок, выбор удобных для зимовки мест, подготовка к осеннему перелету.Описанная картина характерна для многих рукокрылых умеренных широт. Примером могут служить ушаны, серые ночницы и ряд других видов. Тем не менее у некоторых видов летучих мышей, преимущественно тех, места обитания которых в большей мере приурочены к субтропическому климату, разделения колоний в период размножения не происходит. Самцы и самки держатся вместе в течение всего года. Так ведут себя складчатогубы, бледные гладконосы, длиннокрылы.Для тропических рукокрылых какой-либо обобщенной схемы колониальной жизни дать невозможно. Богатство и щедрость природных условий обеспечили им чрезвычайное разнообразие социальных отношений. В зарубежной научной литературе имеется немало работ, касающихся этого вопроса.