Характеристика Таумархеот

Хорошо изученные отношения между археями и другими организмами — мутуализм и комменсализм. Пока не существует чётких доказательств существования патогенных или паразитических видов архей. Однако была предположена связь между некоторыми видами метаногенов и инфекциями полости рта[137][138]. Кроме того, вид Nanoarchaeum equitans, возможно, является паразитом другого вида архей, поскольку он выживает и размножается только в клетках кренархеонаIgnicoccus hospitalis и не приносит никакой очевидной выгоды своему хозяину. С другой стороны, архееподобные ацидофильные наноорганизмы Ричмондских рудников (англ. Archaeal Richmond Mine acidophilic nanoorganisms) (ARMAN) иногда прикрепляются к клеткам других архей в биоплёнках кислых сточных вод рудников.
...

Оглавление
Введение 3
1. Экология и морфология архей 4
2. Строение таумархеот 11
3. Открытие Таумархеот 13
Список литературы 30

Археи (лат. Archaea) - домен (Домен) живых организмов.
Археи - одноклеточные прокариоты, на молекулярном уровне заметно отличаются как от бактерий, так и от эукариот. Различия наблюдаются в компонентах синтеза белка, структуру клеточной стенки, биохимии (только среди архей является метаногены - образующие метан как побочный продукт метаболизма в бескислородных условиях) и устойчивости к факторам внешней среды (большая часть - экстремофилы).
Археи очень широко распространены на Земле, приспособлены к обитанию в различных условиях. Большая их часть - хемоавтотрофы. Среди архей состоянию на 2003 был известен лишь один паразитический организм - Nanoarchaeum equitans.
Первые такие организмы были обнаружены в горячих источниках (так, особенно известен источник Бассейн с шампанским в геотерм альному регионе Северного острова Новой Зеландии УАИ-О-Тапу). Однако различия архей от других бактерий были обнаружены в 1977 группой американских ученых во главе с Карлом Везе при сравнительном анализе 16s рРНК. При обычном микроскопировании невозможно выделить какие-либо отличия архей от бактерий, они близки к их грамположительных формам, размножаются, как и бактерии, бинарным делением, почкованием и фрагментацией.

 

В  HYPERLINK "https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%A2%D1%80%D1%91%D1%85%D0%B4%D0%BE%D0%BC%D0%B5%D0%BD%D0%BD%D0%B0%D1%8F_%D1%81%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BC%D0%B0" \o "Трёхдоменная система" трёхдоменной системе Карла Вёзе обе эти группы и эукариоты были возведены в ранг домена. Этот термин был предложен Вёзе в 1990 году[6] для обозначения самого верхнего ранга в классификации организмов, включающей одно или несколько царств.В первое время к новому домену причисляли только  HYPERLINK "https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9C%D0%B5%D1%82%D0%B0%D0%BD%D0%BE%D0%B3%D0%B5%D0%BD%D1%8B" \o "Метаногены" метаногенные микроорганизмы. Считалось, что археи населяют только места с экстремальными условиями: горячие источники, солёные озёра. Тем не менее, к концу XX века микробиологи пришли в выводу, что археи являются большой и разнообразной группой организмов, широко распространённой в природе, вполне обычной и для менее экстремальных сред обитания, например, для почвы или вод океана. Причиной такой переоценки стало применение метода полимеразной цепной реакции для идентификации прокариот в образцах воды и почвы по их нуклеиновым кислотам. Данный метод позволяет выявлять и идентифицировать организмы, которые по тем или иным причинам не культивируются в лабораторных условиях.Хотя возможные окаменелости прокариотических клеток датированы возрастом в 3,5 млрд лет, большинство прокариот не имеет характерных морфологических особенностей, и поэтому окаменелые формы нельзя идентифицировать как останки архей. В то же время химические остатки уникальных для архей липидов более информативны, так как эти соединения у других организмов не встречаются. В некоторых публикациях указывается, что останки липидов архей или эукариот присутствуют в породах возрастом 2,7 млрд лет, однако достоверность этих данных остаётся под сомнением. Эти липиды были также обнаружены в докембрийских формациях. Древнейшие из подобных остатков были найдены в  HYPERLINK "https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%98%D1%81%D1%83%D0%B0%D0%BD%D1%81%D0%BA%D0%B8%D0%B9_%D0%B7%D0%B5%D0%BB%D0%B5%D0%BD%D0%BE%D0%BA%D0%B0%D0%BC%D0%B5%D0%BD%D0%BD%D1%8B%D0%B9_%D0%BF%D0%BE%D1%8F%D1%81&action=edit&redlink=1" \o "Исуанский зеленокаменный пояс (страница отсутствует)" Исуанском зеленокаменном поясе на западе Гренландии, где находятся самые старые на Земле осадочные породы, сформировавшиеся 3,8 млрд лет назад. Археи могут быть древнейшими живыми существами, населяющими Землю.Вёзе утверждал, что археи, бактерии и эукариоты представляют собой три раздельные линии, рано отделившиеся от общей предковой группы организмов. Возможно, это произошло ещё до клеточной эволюции, когда отсутствие типичной клеточной мембраны давало возможности к неограниченному горизонтальному переносу генов, и предки трёх доменов различались между собой по фиксируемым комплектам генов. Не исключено, что последний общий предок архей и бактерий был термофилом, это даёт основания предположить, что низкие температуры были «экстремальной средой» для архей, и организмы, приспособившиеся к ним, появились только позже. Сейчас археи и бактерии связаны между собой не больше, чем с эукариотами, и термин «прокариоты» обозначает лишь «не эукариоты», что ограничивает его применимость.Thaumarchaeota (от греч. thaumas — «чудо») — новый выделенный тип архей, пока содержащий 4 вида: Nitrosopumilus maritimus,  HYPERLINK "https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Cenarchaeum_symbiosum&action=edit&redlink=1" \o "Cenarchaeum symbiosum (страница отсутствует)" Cenarchaeum symbiosum, Nitrososphaera viennensis, и  HYPERLINK "https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Nitrososphaera_gargensis&action=edit&redlink=1" \o "Nitrososphaera gargensis (страница отсутствует)" Nitrososphaera gargensis. Все открытые на данный момент особи являются хемолитотрофами и окисляют аммиак. Они могут играть важную роль в биохимическом круговороте веществ, а также круговоротах углерода и азота.Тип был выделен в 2008 году на основании филогенетических данных, таких как последовательности генов  HYPERLINK "https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%A0%D0%A0%D0%9D%D0%9A" \o "РРНК" рРНК этих организмов, а также образование имитопоизомеразы I типа, который раньше считался уникальным для эукариот. Эти положения были подтверждены дополнительными анализами, результаты которых были опубликованы в 2010 году. В них проверялись геномы окисляющих аммиак архей  HYPERLINK "https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Nitrosopumilus_maritimus&action=edit&redlink=1" \o "Nitrosopumilus maritimus (страница отсутствует)" Nitrosopumilus maritimus и  HYPERLINK "https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Nitrososphaera_gargensis&action=edit&redlink=1" \o "Nitrososphaera gargensis (страница отсутствует)" Nitrososphaera gargensis. По результатам этих исследований было установлено, что эти два вида имеют отдельное происхождение вместе с другим видом,  HYPERLINK "https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Cenarchaeum_symbiosum&action=edit&redlink=1" \o "Cenarchaeum symbiosum (страница отсутствует)" Cenarchaeum symbiosum, который был первым описанным видом Thaumarchaeota.Как известно, эукариоты лишены возможности азотофиксации путём непосредственной утилизации атмосферного азота, что делает их полностью зависимыми от соответствующих метаболических цепочек бактерий. Этот факт делает ещё более интересными попытки прояснить происхождение самой нитрогеназы. Некоторые учёные считают, что изначально классический оперон генов, используемых в настоящее время бактериями для азотофиксации, сформировался у архей-метаногенов более 3 млрд. лет назад, после чего он в результате горизонтального переноса был освоен и многими другими группами бактерий. Другая точка зрения состоит в том, что все гены, необходимые для данной метаболической цепочки присутствовали уже у общего предка всех земных организмов LUCA. Как же было на самом деле? Давайте разбираться вместе.Начнём с того, что отнюдь не все археи способны к азотофиксации. Она обнаруживается лишь у архей-метаногенов. Это, по-видимому, объясняет, почему эукариоты начисто её лишены - судя по всему, данный кластер генов отсутствовал уже у той группы архей, от которой они впоследствии произошли (по последним данным, это могли быть  HYPERLINK "http://ru.wikipedia.org/wiki/Thaumarchaeota" таумархеоты). Но и среди самих метаногенов способность к усвоению молекулярного азота является отнюдь не всеобщей. Минимальный набор генов, необходимый для этого, обнаруживается лишь примерно в 40% геномов отсеквенированных к настоящему времени метаногенов. При этом, обнаруживается достаточно явная тенденция - чем выше оптимальная для размножения данного штамма бактерий температура внешней среды, тем меньше вероятность обнаружить у них полный набор генов, необходимых для азотофиксации. Этот факт существенно ослабляет гипотезу о появлении способности к усвоению молекулярного азота уже у живущих во времена раннего архея метаногенов. Есть и другой аргумент против гипотезы о возникновении способности к азотофиксации у термофильных метаногенов. Дело в том, что в соответствии с ней вначале возникла нитрогеназа, имеющая в своём активном центре ванадий, и лишь позже, уже после начала стремительной оксигенизации земной атмосферы, она была по большей части вытеснена гораздо более эффективной молибденовой нитрогеназой. Данный сценарий не очень хорошо согласуется с тем фактом, что эффективность ванадиевой нитрогеназы по сравнению с молибденовой при повышении температуры растёт гораздо медленнее. Например, несмотря на то, что при температуре в 5 градусов Цельсия она функционирует на порядок более эффективно, чем молибденовая, уже при комнатной температуре её активность оказывается в разы хуже молибденовой. Логично предположить, что при дальнейшем повышении температуры разрыв будет только увеличиваться, так что, для внешней среды, соответствующей условиям обитания термофилов и гипертермофилов он станет просто катастрофическим.Итак, даже далеко не у всех ментаногенов имеется полный набор генов нитрогеназы. Тем не менее, если рассматривать представительство этих генов по отдельности, то оказывается, есть по крайней мере один ген, который есть абсолютно у всех метаногенов. Он даже получил собственное альтернативное имя - "Methanogenesis marker 13 metalloprotein". Почему в его названии присутствует чёртова дюжина? Увы, никакой особой интриги здесь нет, просто когда количество отсеквенированных геномов метаногенов достигло первого десятка, в связи с большим количеством открытых в них новых генов было решено навести некоторый минимальный порядок, неким образом пронумеровав те гены, которые были идентифицированы во всех десяти штаммах отсеквенированных бактерий и, в то же время, прямых аналогов которых у других групп бактерий не было обнаружено. Соответственно, обсуждаемый нами сейчас ген получил в этом списке тринадцатый номер. Правда, впоследствии обнаружилось, что у него всё же есть "дальние родственники", причём, именно в кассете генов нитрогеназы. Ими оказались гены, кодирующие протеиновый комплекс, в котором, собственно, и осуществляется реакция фиксации азота, а так же гены, описывающие белки, служащие своеобразной "опалубкой" при их сборке (всем этим генам в базе ортологичных генов присвоен один и тот же класс - COG2710C). В "классическом" опероне генов нитрогеназы они идут один за другим в следующем порядке (обозначения приведены для наиболее распространённой молибденовой нитрогеназы, но и для альтернативных нитрогеназ приведённый порядок сохраняется) - NifD, NifK, NifE, NifN. При обозначении генов нитрогеназы первые две буквы по традиции обозначает тип каталитического центра нитрогеназы. В частности, для обозначения молибденовой нитрогеназы используется обозначение Ni, ванадиевой - Vn, а железной - An (на самом деле во все типы реакционных центров нитрогеназ обязательным компонентом входит ещё и железо). Таким образом, например, VnfE означает "E"-ю компоненту ванадиевой нитрогеназы. В состав протеинового комплекса нитрогеназы кроме уже упомянутых компонент D и K входит так же белок, обозначаемый буквой H. Он выполняет роль своебразной цепи подачи энергии (в виде потока электронов), необходимой для разрыва прочной тройной связи в молекуле азота. Эта энергия непрерывно подаётся, так сказать, в "производственный цех", коим является реакционный центр. Что касается компонентов E и N, то как уже упоминалось выше, они непосредственно участвуют в сборке всего нитрогеназного комплекса (если кто ещё не забыл уроки политэкономии, это называется "производство средств производства"). Из трёх известных к настоящему времени нитрогеназ "13-й маркер метаногенов" оказался больше всего похож на семейство генов ванадиевой нитрогеназы - VnfD, VnfК, VnfE, VnfN а из них, в свою очередь, на ген VnfN. И это уже весьма интересный факт. Во первых, как было открыто относительно недавно, в присутствии угарного газа (CO) и молекулярного водорода (H2) ванадиевая нитрогеназа способна не толькокатализировать синтез простейших органических молекул-углеводородов (этилена, этана, пропана), но и восстанавливать CO до метана. А это уже почти сенсация, ведь метаногены используют очень длинную и весьма нетривиальную метаболическую цепочку, включающую синхронную работу более двухсот генов, что бы осуществить аналогичную реакцию с участием углекислого газа (CO2)! Но и это ещё не всё! Опять же, как выяснилось всего пару лет назад, белки молибденовой нитрогеназы NifE и NifN, которые, как считалось до этого, способны лишь катализировать образование реакционного центра из близкородственных им белков NifD и NifK, на самом деле обладают и самостоятельной каталитической активностью, в частности, они способны катализировать реакцию восстановления ацетилена (C2H2) до этилена (C2H4). Другими словами, указанные белки обладают очень важным свойством, которое должно было непременно присутствовать у предков современных протеинов на начальных этапах эволюции во времена гипотетического "первичного органического бульона". Это свойство катализировать свой собственный синтез, обладая вдобавок при этом ещё и некоторой дополнительной каталитической активностью в других областях. Ну и в качестве, так сказать, контрольного выстрела, упомянем о том, что именно компоненты ванадиевой нитрогеназы VnfE и VnfN оказались, в соответствии с результатами исследования уже упомянутой нами выше работы, в основании объединённого дерева генов B, N, Z и Y в системах синтеза хлорофилла и бактериохлорофилла у фотосинтетиков. Как говорится, все дороги ведут в Рим!С учётом всего вышеизложенного вполне резонным выглядит предположение, что прадедушкой всего многочисленного семейства генов COG2710C являлся тот самый металлопротеин номер 13 из джентельменского набора метаногенов, функции которого до сих пор не ясны. Его дупликации (N => Е, NE => DK) в итоге привели к образованию сначала ванадиевой нитрогеназы, а потом и других альтернативных нитрогеназ у азотофиксирующих бактерий и редуктаз протохлорофилла и хлорофилла у фотосинтетиков. Попробуем капнуть ещё немного глубже, и поискать намёки на то, какова же изначально была функция нашего прадедушки, тем более, что, скорее всего, он продолжает её успешно выполнять до сих пор! Как это сделать? Попробуем посчитать, какие гены из тех, что встречаются у всех метаногенов, чаще всего соседствуют с геном, кодирующим интересующий нас металлопротеин. Это позволит хотя бы предположительно восстановить соответствующий участок генома у общего предка всех метаногенов. Проделав соответствующие подсчёты получим, что два наиболее часто встречающиеся рядом с предполагаемым основным предком нитрогеназы гена кодируют белки Cobyrinic acid a,c-diamide synthase и Nitrogenase reductase-like protein (H component). Кроме того, оказывается, что большинство остальных так же часто встречающихся генов кодируют протеины, которые участвуют в сборке достаточно сложной органической молекулы с несколько пугающим названием Uroporphyrinogen III, которая, тем не менее, является довольно элегантной симметричной структурой с уже знакомым нам корриновым кольцом в центре, кои так любит наш слепой часовщик. Следует особо отметить, что данная молекула является прекурсором для очень большого числа важнейших биологических молекулярных комплексов (кобаламина, хлорофилла, всевозможных цитохромов и т.д.). Сходство уропорфириногена с одним из основных коэнзимов основной метаболической цепочки метаногенов F-430 сразу наводит на мысль о том, что обсуждаемый ген может участвовать в "доводке" заготовки в виде уропорфуриногена до конечного продукта в виде F-430. Собственно, мысль не нова, её высказывали и раньше, но пока метаболическая цепочка синтеза кофермента  F-430 экспериментально не установлена, все предположения на эту тему являются не более, чем спекуляциями, основанными на косвенных данных. Тем не менее, лучше хоть что-то, чем совсем ничего. Попробуем в свете высказанной гипотезы помедитировать над приведённым выше списком. Что бы превратитьуропорфириноген III в F-430 в нулевом приближении нужно проделать следующие операции:1. метилировать кольца A и B, превратив тем самым уропорфириноген в Precorrin-2;2. окислить порфириновое кольцо, изъяв из него протон и превратив его, таким образом, в Sirohydrochlorin;3. поместить в центр коэнзима ион никеля;4. аминировать (то есть, добавить аминогруппу NH2) кольца A и B;5. замкнуть аминогруппу, прикреплённую к кольцу B, создав, таким образом, дополнительное лактамное кольцо E;6. замкнуть одну из внешних карбоксильных групп энзима, образовав дополнительное кето-кольцо F.Рис. 2. Трансформация  уропорфириногена III в кофермент F-430. Ген, необходимый для операции 1 (Uroporphyrin-III C-methyltransferase) есть у всех метаногенов. Аминирование колец A и B (пункт номер 4) осуществляется протеином, ген которого наиболее часто встречается по соседству с 13-м маркером метаногенов (Сobyrinic acid a,c-diamide synthase). Белок, способный помещать в центр порфиринового кольца ион никеля (пункт номер 3) пока экспериментально не определён, но можно согласиться с теми исследователями, которые предполагают, что эти функции может выполнять тот же комплекс протеинов, что вставляет кобальт в центр молекулы кобаламина(Сobaltochelatase), и магний в центр молекул хлорофилла (Magnesium chelatase). Одну из трёх оставшихся операций вполне может осуществлять обсуждаемый нами прадедушка совместно с белком,гомологичным H-компоненте нитрогеназы (второй из генов, чаще всего встречающихся вместе с "прадедушкой"). Действительно, гомологичные им протеины добавляют протон в порфириновое кольцо молекулы хлорофилла (понижая, тем самым, резонансную частоту уровней её возбуждения). Так как большинство каталитических центров в органической химии могут работать как в ту, так и в другую сторону, логично предположить, что при соответствующих условиях указанный протеиновый комплекс может работать и в направлении изъятия протона их порфиринового кольца (что де факто означает его окисление), что соответствует операции 2.2 второго списка. Оставшиеся две операции из второго списка соответствуют замыканию колец E и F на Рис. 2. Белки, которые катализируют указанные операции, на настоящий момент не известны, однако, сама возможность замыкания (за счёт энергии АТФ) по крайней мере для кето-кольца показана экспериментально. Таумархеоты живут в широком диапозоне сред обитания и являются важной частью глобальной экосистемы, могут составлять до 20 % общей биомассы. Первые открытые таумархеоты были  HYPERLINK "http://vsunduchok74.ru/te2468/%D0%AD%D0%BA%D1%81%D1%82%D1%80%D0%B5%D0%BC%D0%BE%D1%84%D0%B8%D0%BB" \o "Экстремофил" экстремофилами. Действительно, многие археи выживают при высоких температурах, часто свыше 100 °C, и обнаружены в гейзерах, чёрных курильщиках и маслосборниках. Другие приспособились к жизни в очень холодных условиях, в сильносолёных, сильнокислых и сильнощелочных средах, а также при высоком давлении — до 700 атмосфер ( HYPERLINK "http://vsunduchok74.ru/te2468/%D0%91%D0%B0%D1%80%D0%BE%D1%84%D0%B8%D0%BB" \o "Барофил" барофилы). Однако среди архей есть и  HYPERLINK "http://vsunduchok74.ru/te2468/%D0%9C%D0%B5%D0%B7%D0%BE%D1%84%D0%B8%D0%BB%D1%8B" \o "Мезофилы" мезофилы, обитающие в мягких условиях, в болотистых местностях, сточных водах, океанах и почве.Устойчивость к экстремальным условиям внешней среды сделала таумархеоты центральной темой в обсуждениях возможных свойств жизни на других планетах. Некоторые среды, в которых обитают экстремофилы, не сильно отличаются от таковых на Марсе, что наводит на мысль о возможном переносе таких устойчивых микроорганизмов между планетами на метеоритах.Недавно несколько работ показали, что таумарехоты обитают не только в термофильных и мезофильных условиях, но также встречаются, иногда в большом количестве, и в местах с низкими температурами. Например, таумарехоты встречаются в холодных водах, таких как полярные моря.