Вход

Анализ стереотипов динамики лесных насекомых

Рекомендуемая категория для самостоятельной подготовки:
Курсовая работа*
Код 162555
Дата создания 2007
Страниц 40
Источников 21
Мы сможем обработать ваш заказ (!) 29 марта в 12:00 [мск]
Файлы будут доступны для скачивания только после обработки заказа.
730руб.
КУПИТЬ

Содержание

Стр.
Введение
1.Стабильность и стереотипы динамики экологических систем
1.1. Принцип стабильности подвижных экологических систем
1.2. Стереотипы динамики экологических систем
2. Вспышки массового размножения лесных насекомых
2.1. Фиксированная вспышка
2.2. Перманентная вспышка
2.3. Реверсивная вспышка
2.4. Собственно вспышка
3.Параметрическое обоснование принципа стабильности
динамики системы «фитофаг-энтомофаг»
3.1. Модификация модели Вольтера-Лотка
3.2. Обоснование на модельном уровне систематизации
выявленных стереотипов динамики численности лесных
насекомых. Аналитическая математическая модель
4.Экологическая интерпретация динамических режимов модели
Заключение
Список литературы

Фрагмент работы для ознакомления

Несколько модификаций модели (8) можно найти в монографии Дж. М. Смита (1979). Другие модификации модели (II.1) получаются, если пользоваться подходом, разрабатываемым И. А. Полетаевым (1973) для анализа биогеоценозов. Например,
где слагаемые имеют тот же смысл, что и в (2). Функции Е и F отражают влияние внешних факторов на популяции.
Построение моделей взаимодействующих популяций в виде систем обыкновенных дифференциальных уравнений — далеко не единственный способ анализа биогеоценозов. Встречаются модели биоценозов, устроенные как системы квазилинейных дифференциальных уравнений, с частными производными, системы диффузионных уравнений, с запаздывающим аргументом (Исаев и др., 1984)
3.2. Обоснование на модельном уровне систематизации выявленных стереотипов динамики численности лесных насекомых.
Аналитическая математическая модель
Динамические режимы, характерные для системы, могут быть описаны единой нелинейной параметрической моделью; указанные портреты (рис. 1.) реализуются при определенных соотношениях между параметрами. Связь между динамическими режимами прослеживается методами теории бифуркаций. Параметрическое пространство разбивается на области, каждой из которых соответствует качественно особый тип фазового портрета; границы областей отвечают перестройкам (бифуркациям) динамических режимов и задаются некоторым числом связей между параметрами системы (это число называется соразмерностью бифуркации). Такой анализ позволил осуществить параметрическую систематизацию фазового поведения системы и объяснить значение выделенных фазовых портретов.
Предлагаемая модель (Базыкин и др.,1993) основана на модификации схемы Вольтерра, в которую включены эффект Олли в популяции фитофага и саморегуляция численности в популяции энтомофага (Базыкин, Березовская,1979). В модели, кроме того, в простейшей форме учтено влияние миграционных потоков насекомых на динамику системы.
Обозначив через u, ν, α. «нормированные » плотности популяций фитофага,
энтомофага и мигрантов соответственно, запишем модель в виде
(9) Биологический смысл входящих в систему параметров:
l<1 — отношение нижней критической плотности популяции фитофага к
плотности, обусловленной ресурсами фитофага в отсутствие энтомофага и миграций;
γ >0 — коэффициент переработки биомассы потребленных энтомофагом фи-
тофагов в биомассу энтомофага;
-γm —мальтузианский параметр;
β>О — параметр саморегуляции в популяции энтомофага;
α — мера «открытости » системы (положительные α отвечают притоку насе- сомых, (положительные отвечают притоку насекомых, α<О — изъятию, фиксированной части популяции (Brauer,Soudack,1979)).
Нульизоклинами модели являются кривая с двумя экстремумами и прямая
(рис.6).

Рис. 6. Нуль-изоклины модели (1). Буквами А, А1, Л2, В обозначены равновесия
Рис. 7. Параметрический портрет модели (1)
Типичный параметрический портрет модели, связанный с перестройками ее
нетривиальных динамических режимов, представлен на рис.7 в виде среза на
плоскость параметров (m,β), противоположно влияющих на стабилизацию равновесных состояний модели, при фиксированных значениях трех остальных параметров:α, γ и l (Базыкин,Березовская,1979;Базыкин,1985).
«Каркасом» параметрического портрета служат линии локальных бифуркаций коразмерности 1. К ним относятся: линия кратности — граница областей моно- и мультистабильности (одно нетривиальное равновесие вне области и три — внутри) и линия нейтральности — граница смены устойчивости одного равновесия в области моностабильности или одного из трех в области мультистабильности.
Границами областей нелокальных перестроек фазового портрета являются:
кривая кратных циклов, пересечению которой соответствует фазовое рождение пары циклов, и серия кривых, описывающих перестройки всех пар сепаратрис седлового равновесия. Взаимному касанию бифуркационных кривых отвечают в общем случае точки бифуркаций коразмерности 2 (Арнольд, 1978).
Пересечение границ — бифуркационных линий может быть сопряжено с параметрическим гистерезисом, связанным с рождением или исчезновением аттракторов. Таким свойством обладают кривая кратных циклов, части кривых кратности (между областями 1 и 3) и нейтральности (между точками коразмерности 2), Эти границы называют «жесткими » в отличие от стальных («мягких ») границ.
Таблица 1
Пример расчета плоского среза параметрического портрета модели (1)
Области портрета Состояние системы Значение параметров m β α γ l 1 Одно устойчивое равновесие 0,04 2,3 0,01 0,1 0,2 2 Устойчивые автоколебания 0,1 2,3 0,01 0,1 0,2 3 Фиксированная вспышка 0,07 2,8 0,01 0,1 0,2 4 Перманентная вспышка 0,08 2,3 0,01 0,1 0,2 5а Реверсивная вспышка 0,07 3,4 0,01 0,1 0,2 5б Собственно вспышка 0,07 2,4 0,01 0,1 0,1 Параметрический портрет (рис.7) содержит двадцать одну область. Он обладает определенной симметрией: с топологической точки зрения портреты, обозначенные индексами а и б, тождественны. Отметим, что структурная симметричность портрета проявляется лишь в существовании областей, но не в их размерах: этот факт выявляется при компьютерном анализе модели и может быть доказан аналитически.
Аналогичный параметрический портрет был получен А.И.Хибником (1984)
при исследовании трехмерной модели одной каталитической реакции. Фазовые портреты, приведенные на рис.1, реализуются в одноименных
параметрических областях 1 – 4, 5a и 5б. Примеры соответствующих значений параметров (таблица 1) получены при компьютерных расчетах, проведенных с помощью пакетов программ TRAX и LOCBIF, один из ранних вариантов которого описан в работе Хибника.

Рис. 8. Фазовые портреты модели в соответствующих пороги метрических областях
Фазовая диаграмма модели в остальных параметрических областях описывается рис.8 с учетом симметрии параметрического портрета.
Анализ областей параметрического портрета модели позволяет заметить существенные различая в их размерах: от широких до узких. Выделенному поведению отвечает широкий спектр значений параметров. Действительно области 1 - 3 — явственно широкие. Области моностабильности 5а и
5б имеют общие границы с областью 1, в параметрических окрестностях которых фазовое поведение системы слаборазличимо. Аналогичное суждение справедливо и для областей 2 и 4, где равновесным состоянием является колебательный режим.
Остальным областям параметрического пространства (рис. 7) свойственно
более чем одно равновесное состояние. Для них характерна специфическая
фазовая гистерезискость: в зависимости от начальных значений фазовых переменных наблюдается та или иная конфигурация «широкого» фазового портрета, что еще более усиливает значение соответствующих стереотипов. Динамические режимы, свойственные этим областям, естественно назвать «переходными». Итак, на модельном уровне можно считать доказанным следующее утверждение: выделенные фазовые портреты в полном объеме характеризуют структурно устойчивое поведение модели.
Глава 4. Экологическая интерпретация динамических режимов модели
Анализ поведения модели выявляет две формы гистерезисности, свойственные системе: параметрическую и фазовую. Первая связана с направлением пересечения бифуркационных параметрических границ. Вторая возникает вследствие множественности устойчивых состояний в узких параметрических зонах, где обнаруживаются стереотипы динамики, свойственные «ближайшим » широким зонам.
Это позволяет интерпретировать узкие параметрические зоны как промежуточные границы между широкими и ввести понятие «соседств». В содержательных терминах утверждение о соседстве описывается следующим образом: динамические режимы собственно вспышки и реверсивной вспышки близки к режиму как фиксированной, так и перманентной вспышки, но далеки друг от друга; режим фиксированной вспышки далек от режима перманентной вспышки.
Анализ бифуркаций фазового поведения при переходе из одной широкой параметрической зоны в другую позволяет выявить и предсказать качественные особенности динамики популяций, в частности последовательность динамических режимов. Особое значение здесь имеет параметрический переход «сквозь» промежуточные узкие зоны, который сопровождается сменой структуры и размеров районов притяжения устойчивых режимов — от одного «широкого» стереотипа до другого (рис.4). Здесь же выявляются новые экологические особенности поведения системы. К ним относится вариант «эффекта ускользания » популяции фитофага из-под лимитирующего воздействия энтомофагов, связанный с асимптотическим переходом на колебательный режим (обл.10а,10б), «эффект динамической фазовой неопределенности» — сколь угодно малое возмущение начальных условий может переводить систему из области притяжения равновесий в область притяжения предельного цикла и наоборот (обл.12а, 12б).
Наблюдаемая динамика системы изменяется под воздействием случайного изменения некоторых ее параметров, например факторов, описывающих влияние среды.
При достаточно общих предположениях на характер «шума» в широких параметрических зонах тип портрета сохранится. Флуктуация параметров сильнее всего скажется в промежуточных параметрических областях, усиливая элемент неопределенности. С точки зрения наблюдателя, динамика численности популяций будет в этой ситуации восприниматься как хаотическая.
Также к факторам влияния окружающей среды относятся, например, такие факторы, как влияние роли корма, и некоторые антропогенные фактора, которые можно описать, например, с помощью бумераег-эффекта.
Влияние роли корма. Один из важнейших элементов анализа изменения численности различных групп лесных насекомых – определение характера и роли кормовых связей. Сформулирована трофическая теория динамики численности (Руднев,1962), согласно которой физиологическое состояние деревьев рассматривается как основной фактор, определяющий численность и стволовых, и хвое-, и листогрызущих вредителей. Однако имеются существенные возражения относительно регулирующей роли кормового растения, поскольку считается, что изменение состояния дерева происходит вне зависимости от плотности популяции насекомых, т. е. отсутствует принцип обратной связи (Викторов, 1965).
Изменение качественного состава корма по мере развития вспышки массового размножения – важная особенность динамики численности стволовых вредителей, функционально связанная с плотностью их популяции (Исаев и др., 1984).
Бумеранг-эффект в моделях элементарных экосистем. В динамике лесных насекомых реализуются два типа регуляции: инерционная (при воздействии естественных врагов и болезней) и безынерционная (в результате изменения продуктивности сообщества, миграций насекомых и т.д.). Доминирование одного или другого механизма регуляции в каждой конкретной ситуации определяет характер и динамику различных групп насекомых (Исаев, Хлебопрос, 1977).
Суть бумеранг - эффекта заключается в характерной ответной реакции популяций насекомых при воздействии на них методами контроля численности. Бумеранг-эффект необходимо учитывать при регуляции численности насекомых, поскольку его проявление нередко решающим образом влияет на его результат.
где х, z - плотности популяций взаимодействующих видов. Если в системе доминирующую роль играют безынерционные механизмы, то на фазовой плоскости (х, z) стабильное состояние системы является устойчивой точкой типа узел, т. е. траектории входят в нее без колебаний. Это означает, что фазовая плоскость может быть разделена на две зоны, где бумеранг-эффект существует и где его нет.
По мере возрастания роли инерционных механизмов стабильное состояние системы приобретает характер фокуса, т. е. траектории системы «фитофаг-энтомофаг» имеют колебания. Это означает, что любое отклонение от значений стабильных численностей приводит к бумеранг-эффекту и амплитуда бумеранг-эффекта зависит от величины отклонения. В случае, когда роль инерционных механизмов высока, отклонения от стабильных значений могут привести к ускользанию фитофагов из-под контроля энтомофагов и к вспышке размножения фитофага, которую в определенном смысле можно рассматривать как предельное развитие бумеранг-эффекта.
Бумеранг-эффект приводит к тому, что, воздействуя на популяции фитофагов и энтомофагов (например, химическими методами), мы нередко добиваемся лишь кажущегося благополучия. Воздействие химических средств на энтомофагов часто оказывается более существенным, в результате чего в последующих генерациях численность фитофагов резко возрастает с увеличением амплитуды ее колебаний. Повторное воздействие ядохимикатами сопряженное с резким воздействием на энтомофагов, приводит еще к большему росту амплитуды колебаний и, в предельном значении, «выбрасывает» систему «фитофаг-энтомофаг» в зону вспышки массового размножения со всеми вытекающими отсюда отрицательными последствиями. Т.е. мы как бы «раскачиваем» рассматриваемую систему, выводим ее из зоны устойчивости, и вместо направленной регуляции численности фитофага способствуем его массовому размножению (Исаев и др., 1980).
Заключение
В данной работе проанализированы стереотипы динамики численности насекомых.
Особенности динамического поведения двух взаимодействующих популяций «фитофаг— энтомофаг» описываются в рамках аппарата обыкновенных дифференциальных уравнений локальной нелинейной параметрической моделью — модификацией схемы Вольтерра, в которой простейшим образом учтены миграционные потоки насекомых. В основу исследования модели положен бифуркационный подход, позволивший разделить параметрическое пространство модели на области качественно разного поведения, провести систематизацию стереотипов динамики системы и описать характер переходных режимов. Результаты анализа согласуются с принципом стабильности подвижных экологических систем и служат обоснованием его ключевых положений в рамках параметрической модели (Базыкин и др., 1995).
Изложенный подход к анализу стереотипов динамики численности насекомых перспективен для экологического мониторинга лесных экосистем, поскольку существенно повышает эвристическую ценность получаемой информации.
Это может определить основной смысл и направленность интегрированной защиты леса от насекомых-вредителей.
Список литературы
Арнольд В.И. Дополнительные главы теории обыкновенных дифференциальных уравнений. М.: Наука, 1978. 304 с.
Базыкин А.Д. Математическая биофизика взаимодействующих популяций. М.: Наука, 1985. 180 с.
Базыкин А.Д., Березовская Ф.С. Эффект Олли нижняя критическая численность популяции и динамика системы хищник-жертва. // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Т 2. Л.: Гидроиздат, , 1979. с. 161-175.
Базыкин А.Д., Березовская Ф.С., Исаев А.С., Хлебопрос Р.Г. Анализ стереотипов динамики лесных насекомых. Журнал общей биологии. 1995. Т. 56, №2. с. 191-198.
Базыкин А.Д., Березовская Ф.С., Исаев А.С., Хлебопрос Р.Г. Параметрическое обоснование принципа стабильности динамики системы «фитофаг-энтомофаг» // ДАН СССР, 1993. Т 333. №5. с. 673-675.
Викторов Г.А. Колебания численности насекомых как регулируемый процесс. – Журн. общ. биол., 1965, т. 26, №1, с 43-55.
Исаев А.С., Хлебопрос Р.Г. Принцип стабильности в динамике численности лесных насекомых // ДАН СССР, 1973, Т 208, №1, с 225-228.
Исаев А.С., Хлебопрос Р.Г. Эффекты запаздывания регуляции численности лесных насекомых // ДАН СССР, 1977, Т 232, №6. с 1448-1451.
Исаев А.С., Хлебопрос Р.Г., Недорезов Л.В. Бумеранг –эффект в моделях элементарных экосистем. В кн.: Количественные методы в экологии жиаотных, Л, 1980. с. 60-61.
Исаев А.С., Хлебопрос Р.Г., Недорезов Л.В., Кондаков Ю.П., Киселев В.В. Динамика численности лесных насекомых. Новосибирск. Наука, 1984, 224с.
Киселев В. В., Хлебопрос Т. Р. Математическая модель динамики численности популяций ксилофагов и энтомофагов. – в кн.: Математическая теория биологических процессов. Калининград, 1976, с.129-131
Кондаков Ю.П. К вопросу биоэкологи сибирского шелкопряда (Dendrolimus sibiricus superans Tschetv.) в пихтовых лесах Красноярского края. – Уч.зап.Краснояр.пед.ин-та, Красноярск, 1957, т.10, с. 144 – 153.
Логофет Д.О., Свирежев Ю.М. Концентрации устойчивости биологических систем // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем Т 6. Л.: Гидрометеоиздат, 1983. с. 159-161.
Назаренко В. Г., Обобщение уравнения Лотки-Вольтерра.- Биофизика, т.1, 1976, т.21, №1, с.172-173.
Окунев П.П. Причины и условия массового размножения сибирского шелкопрядп. – Сб. работ по лесному хоз-ву. М., 1962, №5, с.253-274.
Плешанов А.С. Насекомые-дефолианты лиственничных лесов Восточной Сибири. – Новосибирск: Наука, 1982. 209 с.
Полетаев И.А. Модели Вольтерра «хищник-жертва» и некоторые их обобщения с использованием принципа Либиха. – Журн. общ. биол., 1973, т. 34, №1, с 43-57.
Руднев Д.Ф. Влияние физиологического состояния растения на массовое размножение вредителей леса. – Зоол. журнал, 1962, т. 2, №3, с 313-329.
Смит Дж. Модели в экологии. М.: Мир, 1976, 184с.
Хибник А.И. Исследование критических явлений в задачах биологической кинетики: Автореф дис. канд. физ.-мат. наук. Пущино, ОНТИ, 1984. 15с.
Brauer F., Soudack A.C. Stability regions in predater-prey systems with constant-rate harvesting//J.Math.Biol. 1979. V.8. P. 55-59.
39

Список литературы [ всего 21]

1.Арнольд В.И. Дополнительные главы теории обыкновенных дифференциальных уравнений. М.: Наука, 1978. 304 с.
2.Базыкин А.Д. Математическая биофизика взаимодействующих популяций. М.: Наука, 1985. 180 с.
3.Базыкин А.Д., Березовская Ф.С. Эффект Олли нижняя критическая численность популяции и динамика системы хищник-жертва. // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Т 2. Л.: Гидроиздат, , 1979. с. 161-175.
4.Базыкин А.Д., Березовская Ф.С., Исаев А.С., Хлебопрос Р.Г. Анализ стереотипов динамики лесных насекомых. Журнал общей биологии. 1995. Т. 56, №2. с. 191-198.
5.Базыкин А.Д., Березовская Ф.С., Исаев А.С., Хлебопрос Р.Г. Параметрическое обоснование принципа стабильности динамики системы «фитофаг-энтомофаг» // ДАН СССР, 1993. Т 333. №5. с. 673-675.
6.Викторов Г.А. Колебания численности насекомых как регулируемый процесс. – Журн. общ. биол., 1965, т. 26, №1, с 43-55.
7.Исаев А.С., Хлебопрос Р.Г. Принцип стабильности в динамике численности лесных насекомых // ДАН СССР, 1973, Т 208, №1, с 225-228.
8.Исаев А.С., Хлебопрос Р.Г. Эффекты запаздывания регуляции численности лесных насекомых // ДАН СССР, 1977, Т 232, №6. с 1448-1451.
9.Исаев А.С., Хлебопрос Р.Г., Недорезов Л.В. Бумеранг –эффект в моделях элементарных экосистем. В кн.: Количественные методы в экологии жиаотных, Л, 1980. с. 60-61.
10.Исаев А.С., Хлебопрос Р.Г., Недорезов Л.В., Кондаков Ю.П., Киселев В.В. Динамика численности лесных насекомых. Новосибирск. Наука, 1984, 224с.
11.Киселев В. В., Хлебопрос Т. Р. Математическая модель динамики численности популяций ксилофагов и энтомофагов. – в кн.: Математическая теория биологических процессов. Калининград, 1976, с.129-131
12.Кондаков Ю.П. К вопросу биоэкологи сибирского шелкопряда (Dendrolimus sibiricus superans Tschetv.) в пихтовых лесах Красноярского края. – Уч.зап.Краснояр.пед.ин-та, Красноярск, 1957, т.10, с. 144 – 153.
13.Логофет Д.О., Свирежев Ю.М. Концентрации устойчивости биологических систем // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем Т 6. Л.: Гидрометеоиздат, 1983. с. 159-161.
14.Назаренко В. Г., Обобщение уравнения Лотки-Вольтерра.- Биофизика, т.1, 1976, т.21, №1, с.172-173.
15.Окунев П.П. Причины и условия массового размножения сибирского шелкопрядп. – Сб. работ по лесному хоз-ву. М., 1962, №5, с.253-274.
16.Плешанов А.С. Насекомые-дефолианты лиственничных лесов Восточной Сибири. – Новосибирск: Наука, 1982. 209 с.
17.Полетаев И.А. Модели Вольтерра «хищник-жертва» и некоторые их обобщения с использованием принципа Либиха. – Журн. общ. биол., 1973, т. 34, №1, с 43-57.
18.Руднев Д.Ф. Влияние физиологического состояния растения на массовое размножение вредителей леса. – Зоол. журнал, 1962, т. 2, №3, с 313-329.
19.Смит Дж. Модели в экологии. М.: Мир, 1976, 184с.
20.Хибник А.И. Исследование критических явлений в задачах биологической кинетики: Автореф дис. канд. физ.-мат. наук. Пущино, ОНТИ, 1984. 15с.
21.Brauer F., Soudack A.C. Stability regions in predater-prey systems with constant-rate harvesting//J.Math.Biol. 1979. V.8. P. 55-59.
Очень похожие работы
Пожалуйста, внимательно изучайте содержание и фрагменты работы. Деньги за приобретённые готовые работы по причине несоответствия данной работы вашим требованиям или её уникальности не возвращаются.
* Категория работы носит оценочный характер в соответствии с качественными и количественными параметрами предоставляемого материала. Данный материал ни целиком, ни любая из его частей не является готовым научным трудом, выпускной квалификационной работой, научным докладом или иной работой, предусмотренной государственной системой научной аттестации или необходимой для прохождения промежуточной или итоговой аттестации. Данный материал представляет собой субъективный результат обработки, структурирования и форматирования собранной его автором информации и предназначен, прежде всего, для использования в качестве источника для самостоятельной подготовки работы указанной тематики.
bmt: 0.00715
© Рефератбанк, 2002 - 2024