Возбуждение и торможение в ЦНС. Механизм образования ВПСП (возбуждающего постсинаптического потенциала) и ТПСП (тормозного постсинаптического потенциала)

Содержание
Список сокращений
Введение
1. Межклеточная передача возбуждения
1.1. Химическая синаптическая передача
1.1.1. Двигательная концевая пластинка мышцы
1.1.2. Синаптический медиатор ацетилхолин
1.2. Синаптическое торможение
1.2.1. Равновесный потенциал для торможения
1.3. Синаптические медиаторы
1.3.1. Медленные синапсы вегетативной нервной системы
1.3.2. Агонисты и антагонисты синаптической передачи
2. Взаимодейсвие синапсов
2.1. Синаптическая суммация
2.2. Постсинаптическое торможение
2.3. Пресинаптическое торможение
Заключение
Литература
Приложение 1

Однако синаптические потенциалы сохраняются дольше, поскольку мембранная ёмкость, заряженная во время протекания синаптического тока, разряжается с постоянной времени электротона. Если новый синаптический ток возникнет до завершения её разрядки, вызываемая деполяризация суммируется с остаточной. Это называют временной суммацией. В реальной нервной клетке с многочисленными синапсами и высокочастотной активацией пространственная и временная суммации, естественно, происходят одновременно, приводя к флуктуирующей деполяризации, от уровня корой зависит частота генерирования в аксоне потенциалов действия.
Суммирующееся синаптические потенциалы могу превысить порог в аксоном холмике и генерировать потенциалы действия. Однако часто активации только одного «синаптического входа» (т.е. группы функционально идентичных синапсов) бывает для этого недостаточно. Если же посредством пространственной или временной суммации к ней добавится активация другого синапса, амплитуда результирующего ВПСП может превысить пороговую. В таком случае говорят, что произошло облегчение одного синаптического входа другим. Во время пространственного или временного облегчения результирующий ВПСП превышает сумму индивидуальных синаптическх реакций. Подобное облегчение, представляющее собой частный случай суммации, следует отличать от истинного синаптического облегчения – пресинаптического механизма.

Рисунок 5. Суммация синаптических потенциалов
А. Пространственная суммация. Одновременная активация окончаний в синапсах I и II на двух дендритах нервной клетки генерируетвозбуждающие постсинаптические токи и потенциалы (ВПСП и ВПСТ). Токи электротонически распространяются и в месте их выхода через мембрану наружу (например, в аксоном холмике) складываются, давая суммарный ВПСП.
Б. Временная суммация. В синапсе один ВПСП следует за другим с интервалом 2 мс. Перекрывающиеся части двух ВПСП суммируются [7, с. 43].



2.2. Постсинаптическое торможение
Взаимодействие синапсов на индивидуальной клетке может вести и к торможению. На рисунках 1 и 2 показано, что при этом происходит короткое замыкание возбуждающих постсинаптических потенциалов. Кроме того, тормозные постсинаптические потенциалы (ТПСП) часто гиперполяризуют мембрану, препятствуя её деполяризации до порога потенциала действия. ТПСП и ТПСТ нейрона тоже подвергаются временной и пространственной суммации между собой и с ВПСП, так что именно эта сложная сумма многих ВПСП и ТПСП в конечном итоге определяет частоту потенциалов действия в аксоне. Имеет значение и пространственное распределение возбуждающих тормозных синапсов. Последние часто особенно многочисленны на теле клетки около места отхождения аксона, где они могут регулировать, сколько ВПСП, возникающих главным образом на дендритах, вызовут деполяризацию аксона.
2.3. Пресинаптическое торможение
Рассмотрев взаимодействие различных синапсов на клетке, обратимся теперь к форме торможения, при котором аксо-аксонный синапс влияет на высвобождение медиатора из нервного окончания, т.е. к пресинаптическому торможению. На рисунке 6 оно показано для мотонейрона, который получает возбуждающие входы, главным образом, от мышечных веретён через волокна Iа. На их окончаниях образуют аксо-аксонные синапсы окончания интернейронов. Если последние возбуждаются на несколько миллисекунд раньше, чем волокна Iа, происходит торможение ВПСП, вызываемых в мотонейроне активносью волокон Iа (рис. 6, А, Б).
Стимулируя тормозный интернейрон в разные моменты времени до появления ВПСП в синапсах волокон Iа, можно видеть, что пресинаптическое торможение длится несколько сотен миллисекунд. Величину и временной ход тормозного эффекта легче оценивать не по изменениям ВПСП, а составного потенциала действия нерва, содержащего двигательные аксоны (рис. 6, Г). Пресинаптическое торможение, очевидно, служит мощным механизмом регуляции двигательных систем спинного мозга. Особое его преимущество – в возможности специфического воздействия на отдельные синаптические входы без изменений возбудимости всей клетки. В результате «нежелательная» информация устраняется ещё до того, как достигает месса интеграции – тела нейрона.
Тормозные синапсы на окончаниях волокон Iа имеют химическую природу; медиатором здесь служит ГАМК. Они обеспечивают довольно значительную деполяризацию, называемую деполяризацией первичных афферентов (ДПА). ДПА инактивирует возбуждающие Na+ каналы окончаний волокон Iа, препятствуя синаптической передаче потенциалов действия. Функциональное значение пресинаптического торможения в спинном мозгу хорошо заметно при блокаде ГАМК-ергических синапсов антагонистом ГАМК бикукуллином: в результате эого возникаю мышечные судороги.

Рисунок 6. Пресинаптическое торможение
А. Схема эксперимента для демонстрации пресинаптического торможения моносинаптических ВПСП в мотонейроне.
Б. ВПСП при стимуляции гомонимных волокон Iа без (слева) и после (справа) предварительной активации пресинаптических тормозных интернейронов.
В. Временной ход пресинаптического торможения моносинаптических ВПСП мотонейрона подошвенной мышцы кошки, предшествуемых (кондиционируюемых) афферентными залпами в волокнах группы I нервов мышц-сгибателей коленного сустава.
Г. Временной ход пресинаптического торможения моносинаптического рефлекса [7, с. 46].
Пресинаптическое торможение в простой системе, включающей клетку с синаптическим входом только от одного возбуждающего нейрона и один тормозный нейрон, представлено на рисунке 7. Верхняя запись (рис. 7, А) соответствует ВПСП, нижняя – ВПСТ, зарегистрированному в ограниченной синаптической области. Если тормозный нейрон раздражают на 2 мс раньше возбуждающего (рис.7, Б), и ВПСП, и ВПСТ уменьшаются. На рисунке 7, В, Г показаны регистрируемые внеклеточно с большим усилением изменения потенциала нервных окончаний. Когда симулируется только возбуждающее волокно (рис. 7, В), за трёхфазным потенциалом его окончания (ВПНО) следует гораздо более высокоамплитудный ВПСТ. Если перед этим раздражать тормозный нейрон, в его окончании регистрируется ТПНО, после которого ВПНО значительно снижается и ВПСТ почти исчезает. Торможение вызывается высвобождением ГАМК, которая взаимодействует с рецепторами возбуждающего окончания, повышая его хлорную проводимость. Таким образом, это пресинаптическое торможение в аксо-аксонном синапсе обусловлено классическим механизмом постсинапического торможения, описанным ранее.
Рисунок 7. Пресинаптическое торможение мышцы ракообразного, иннервируемой только одним возбуждающим и одним тормозным нервными волокнами.
А. Три внутриклеточно регистрируемых ВПСП, наложенных друг на друга и синхронизированных по стимулу; под ними – местные посснаптическе токи (ВПСТ). ВПСТ состоят из квантов¸ число которых в данном случае – 0,1 и 2.
Б. Запись для того же синапса при стимуляции тормозного аксона на 2 мс раньше возбуждающего, так что амплитуды ВПСП ВПСТ ниже.
Чёрные стрелки – внеклеточная запись потенциала действия окончания возбуждающего нейрона (ВПНО), красная стрелка – внеклеточная запись потенциала действия окончания тормозного нейрона (ТПНО).
В. Регистрация с высоким разрешением (обработанная запись)в другом препарате потенциала действия возбуждающего окончания (ВПНО) с последующим ВПСТ.
Г. Если возбуждающий аксон стимулировать после тормозного, возникает ТПНО и амплитуда последующего ВПНО значительно снижается. При этом ВПСТ почти полностью блокируется пресинаптическим торможением [4, с. 101].
Заключение
Таким образом, процесс передачи информации в центральной и периферической нервной системе осуществляется за счёт функционирования особых специализированных структурно-функциональных образований – синапсов. Синаптичсекая передача может происходить по пути возбуждения или торможения, в связи с чем по своему характеру синапсы могут быть возбуждающие и тормозные. По принципу осуществления передачи сигнала синапсы разделяю на электрические и химические.
Постсинаптический потенциал (ПСП) является результатом функционирования химического синапса и может быть как возбуждающим, так и тормозным. При реализации ПСП как в виде ВПСП, так и ТПСП увеличивается проводимость постсинаптической мембраны, что связано с перемещением ионов через ионные каналы в мембране.
ВПСП, по своему существу, представляет локальный ответ в виде деполяризации, вызванной смещением мембранного потенциала за счёт ионного тока по электрохимическому и концентрационному градиенту.
Синаптическое торможение представляет собой процесс устранения возбуждения. Структура тормозного синапса практически не имеет существенных отличий от таковой возбуждающего. Результатом функционирования данных синапсов является ТПСП. Также отличаются медиаторы, характерные для обоих типов синапсов. В тормозных чаще встречаются ГАМК, глицин, хотя могут использоваться и ацетилхолин и другие, обычно связанные с возбуждающими синапсами.
Литература
Данилова Н.Н., Крылова А.Л. Физиология высшей нервной деятельности: Учебник. - М.: Учебная литература, 1997. - 432 с.
Зайчик А.Ш., Чурилов Л.П. Основы общей паологии. Основы общей патофизиологии. Т.1. Учебник. – М.: ГЭОТАР-МЕД, 2006 г. - 516 с.
Крутецкая З.И., Лебедев О.Е., Курилова Л.С. Механизмы внутриклеточной сигнализации. – СПб, Издательство Санкт-Петербургского государственного университета, 2003 г. – 383 с.
Покровский В.М., Коротько Г.Ф. Физиология человека: Учебник. Т. 1. - М.: Медицина, 1997; Т1- 448 с.
Судаков К.В. Физиология: основы и функциональные системы. Курс лекций. – М.: Медицина, 2000 г. – 421 с.
Ткаченко Б.И. Нормальная физиология человека: Учебник. – М.: Медицина, 2005 г. – 928 с.
Шмидт Р., Тевс Г. Физиология человека: В 3-х томах. Т. 1. Пер. с англ. – 3-е изд. – М.: Мир, 2005. – 323 с.
Schmidt R.F. Presynaptic inhibition in the vertebratecentral nervous system, Ergebn. Physiol., 63, Springer Verlag, Berlin – Heideberg – New York, 1971.
Приложение 1
Временной ход потенциала действия в нейроне, показаны последовательные фазы потенциала действия, описанные в тексте
Равновесный потенциал Еion, при котором поток ионов через мембрану прекращается, т.е. они продолжают проходить через мембрану, но в равных количествах в обоих направлениях, может быть определён с помощью уравнения Нернста:
где R – газовая постоянная, Т – абсолютная температура, z – валентность иона (отрицательная для анионов), а F – число Фарадея.
8