Вход

Кроветворная система человека

Реферат* по медицине и здоровью
Дата добавления: 12 октября 2011
Язык реферата: Русский
Word, rtf, 9 Мб (архив zip, 2 Мб)
Реферат можно скачать бесплатно
Скачать
Данная работа не подходит - план Б:
Создаете заказ
Выбираете исполнителя
Готовый результат
Исполнители предлагают свои условия
Автор работает
Заказать
Не подходит данная работа?
Вы можете заказать написание любой учебной работы на любую тему.
Заказать новую работу
* Данная работа не является научным трудом, не является выпускной квалификационной работой и представляет собой результат обработки, структурирования и форматирования собранной информации, предназначенной для использования в качестве источника материала при самостоятельной подготовки учебных работ.
Очень похожие работы

Содержание

Введение

3

1. Красный костный мозг как центральный орган иммунной системы

6

1.1. Топография и гистология красного костного мозга

8

1.2. Васкуляризация, инервация, возрастные изменения, регенерация красного костного мозга.

9

1.3. Функции красного костного мозга в иммунной системе

11

2. Тимус как центральный иммунный орган человека

11

2.1. Расположение, анатомия и морфология тимуса

14

2.2. Кровоснабжение и иннервация ткани органа

19

2.3. Гистология тимуса

20

2.4. Возрастные изменения тимуса

20

3. Лимфатические узлы – периферические органы иммунной системы

21

3.1. Топография, морфология и анатомия лимфатического узла

21

3.2. Кровоснабжение и гистология лимфатического узла

23

3.3. Функциональная нагрузка лимфатических узлов

25

4. Селезенка как периферический иммунный орган

26

4.1. Топография, морфология и анатомия селезенки

30

4.2. Кровоснабжение и гистология селезенки

31

4.3. Функция селезенки как иммунного органа

32

Заключение

36

Литература

39









Введение

К органам кроветворения и иммунологической защиты причис­ляют: красный костный мозг, тимус, .лимфатические узлы, селе­зенку, лимфатические узелки пищеварительного тракта и других органов. Их подразделяют на центральные — красный костный мозг, тимус и периферические — селезенка, лимфатические узелки и узлы, где происходит под влиянием антигенов антигензависимое размножение лимфоцитов. В цен­тральных кроветворных органах, а именно в красном костном мозге, где имеются стволовые кроветворные клетки, происходит образование из них эритроцитов, тромбоцитов, моноцитов, гранулоцитов, В-лимфоцитов и предшественников Т-лимфоцитов. В тимусе же из предшественников Т-лимфоцитов образуются Т-лимфоциты, происходит антигеннезависимое размножение лимфоцитов и отличие от антигензависимого в периферических кроветворных органах.

Органы кроветворения и иммунологической защиты характеризуются общими морфофункциональными признаками:

1 - основа их образована ретикулярной тканью (за исключением тимуса, где основой служит особая эпителиальная ткань):

2 - в них происхо­дит образование клеток крови:

3 - депонируется кровь и лимфа:

4 - в них содержатся фагоцитирующие и иммунокомпетентные клетки, осуществляющие защитные функции и элиминацию инородных частиц, бактерий, погибших клеток из организма.

Функции органов кроветворения и иммунной защиты:

  1. Обеспечивают непрерывный процесс обновления клеток крови в точном соответствии с потребностями организма.

  2. Поддерживают контроль целостность и индивидуальности организма, основанный на способности клеток иммунной системы отличать структурный компоненты своего организма от генетически чужеродных и уничтожать последние

  3. Формирование комплекса защитных реакций, способных противостоять внешней среде.

  4. В защитных реакциях организма в целом приоритетны три направления:

- распознавание и уничтожение различных форм инфекционного начала (бактерии, вирусы, грибы, паразиты, простейшие); продуктов их метаболизма; чужеродных белков; полисахаридов.

- надзор за собственными клетками организма; уничтожение своих генетически измененных клеток (опухолевых).

- Максимальное ограничение аутоиммунных реакций (направленных против собственных клеток).

Исходя их этих факторов могут быть нарушения иммунной системы, что приводит к росту инфекционных, онкологических, аутоиммунных заболеваний.

Факторы снижающие иммунную систему:

  1. Экологический фактор.

  2. Некачественные товары и продукты. Приводят к увеличению числа патологических форм лимфоцитов, увеличению генетических поломок различных клеток, что приводит к усилению нагрузки на иммунную систему.

  3. Психологический фактор - стрессы. Приводят к увеличению выхода кортикостероидов, которые приводят к массовой гибели лимфоцитов, снижая иммунный статус.

  4. Нарушения баланса питания, белковое голодание.



Локализация органов.

К органам кроветворения и иммунной защиты относятся красный костный мозг, тимус, селезенка, лимфатические узлы, диффузная лимфоидная ткань слизистых оболочек пищеварительной, дыхательной, мочеполовой системы, кожи. Все органы топографически разобщены, но образуют единую системы благодаря постоянной миграции и рециркуляциии клеток, в них через кровь, лимфу, тканевую жидкость.

Классификация.

По отношению к клеткам иммунной системы все органы делятся на 2 группы:

А. Центральные (первичные) - тимус, красный костный мозг. Первичные, так как здесь происходит первый антиген независимый этап дифференицировки лимфоцитов.

Б. Периферические: лимфоузлы, селезенка, диффузная ткань слизистых оболочек. Здесь происходит вторичный этап - антиген зависимая дифференцировка лимфоцитов.

Кожу относят и к центральным и к периферическим органам.

В центральных органах развитие лимфоцитов не зависит от контакта с антигеном. На этом этапе клетки приобретают специальные рецепторы - маркеры и становятся иммунокомпетентными (способными различать разные классы чужеродных структур). Эта способность заложена в геноме, не требует присутствия антигена. Теоретически формируется способность клеток реагировать в будущем на чужеродные структуры. Один лимфоцит - один антиген.

В периферических органах образуются эффекторные лимфоциты, способные не только различать, но и уничтожать чужеродные структуры (Т-киллеры, плазмоциты, Т и В клетки памяти). Образование этих клеток зависит от потребностей организма.

Периферические органы расположены на путях возможного проникновения антигена в организм:

  1. На пути циркуляции крови - селезенка. Эти орган ответственен за гуморальный иммунитет (выработка антител).

  2. На пути циркулирующей лимфы - лимфоузлы. Осуществляют контроль оттока лимфы от органов. Для лимфоузлов характерен клеточный иммунитет (опухолевые клетки проходят через лимфоузлы).

  3. .На путях возможного контакта с внешней средой через воду, пищу, воздух - защитный слой слизистых оболочек, диффузная лимфоидная ткань слизистых оболочек (наиболее развита в пищеварительном тракте).

Особенности миндалин, пейеровых бляшек кишечника, аппендикса, солитарных фолликулов толстой кишки. В них секретируются иммунноглобулины группы А. Их синтез происходит при участии эпителиальных клеток соответствующих структур (пищеварительной, дыхательной, мочеполовой систем). Иммуноглобулины группы А попадают в полость органа или на поверхность слизистой оболочки и способствуют уничтожению чужеродных структур до их попадания во внутренние Среды.

Кожа - очень важный орган, выполняет важные защитные функции связанные с проникновение бактерий и других чужеродных веществ через кожу.

Развитие.

Все элементы органов кроветворения и иммунной защиты (коме тимуса) развиваются из мезенхимы с сосудами. Основу всех структур составляет ретикулярная ткань (сетчатая структура). В комплексе с развивающимися клетками крови в костном мозге - миелоидная ткань.

Во всех остальных структурах - лимфоидные клетки дают лимфоидную ткань.

Тимус - эпителиальная ткань особого строения. Развивается из прехондральной пластинки (эпителий кожного типа). Эпителий 3 - 4 пар жаберных карманов плюс мезенхима с сосудами.



  1. Красный костный мозг как центральный орган иммунной системы



Процесс образования эритроцитов, лейкоцитов, тромбоцитов называется кроветворение, или гемопоэз ( от греческого "поэзис" – "выработка"). Клетки крови формируются в красном костном мозге, располагающемся внутри большинства костей скелета. Эта "фабрика" работает в три смены, не зная выходных: ведь обновление крови происходит всю жизнь без малейшей остановки. А пока человек ещё не появился на свет, функции кроветворения (с шести недель жизни плода) выполняет печень. Лишь с конца третьего месяца внутриутробного развития гемопоэз начинает совершаться в костном мозге, а в печени он постепенно затухает.1

Основой кроветворения являются стволовые клетки красного костного мозга. Это универсальные предшественники и эритроцитов, и лейкоцитов, и тромбоцитов. Стволовых клеток в костном мозге не много, вероятно, поэтому их ещё и не удалось найти. Они не поступают в кровь и не способны ни к какой другой работе, кроме производства многочисленных "детей". Стволовые клетки напоминают матку в пчелином улье: та никогда не вылетает из улья, не собирает нектар и не перерабатывает его в мёд, но пчелиному рою без неё не жить.

Стволовые клетки активно делятся, в результате появляются клетки-предшественники, из которых могут образоваться только клетки трёх типов "ростков": красного, белого и тромбоцитарного. Клетки "ростков" дозревают в костном мозге и затем покидают колыбель, устремляясь в сосудистое русло.


1.1. Топография и гистология красного костного мозга

Красный костный мозг (medulla ossium rubra) является кроветворной частью костного мозга. Во взрослом организме красный костный мозг содержится в губ­чатом веществе плоских костей, в эпифизах трубчатых костей. Он заполняет губчатое вещество плоских и трубчатых костей и во взрослом организме составляет в среднем около 4 – 5% общей массы тела. Красный костный мозг имеет темно-красный цвет и полужидкую консистенцию, что позволяет легко приготовить из него тонкие мазки на стекле. Он содержит стволовые кроветворные клетки (СКК) и диффероны гемопоэтических клеток эритроидного, гранулоцитарного и мегакариоцитарного ряда, а также предшественники В- и Т-лимфоцитов. В основе крас­ного костного мозга — ретикулярная ткань, а в ней артериолы, синусы, капилляры, жировые клетки, макрофаги, стволовые клетки, клетки миелоидного ряда на разных стадиях развития, мегакариоциты — гигантские клетки красного костного мозга, В-лимфоциты и предшественники Т-лимфоцитов. Стромой костного мозга является ретикулярная соединительная ткань, образующая микроокружение для кроветворных клеток. В настоящее время к элементам микроокружения относят также остеогенные, жировые, адвентициальные, эндотелиальные клетки и макрофаги.

КРАСНЫЙ КОСТНЫЙ МОЗГ
Окраска гематоксилин-эозином

1 - паренхима костного мозга (кроветворные клетки)
2 - костные перекладины
4 - мегакариоцит
5 - кровеносные сосуды



1.2. Васкуляризация, иннервация, возрастные изменения, регенерация красного костного мозга.

Костный мозг снабжается кровью посредством сосудов, проникающих через надкостницу в специальные отверстия в компактном веществе кости. Войдя в костный мозг, артерии разветвляются на восходящую и нисходящую ветви, от которых радиально отходят артериолы. Сначала они переходят в узкие капилляры (2—4 мкм), а затем в области эндоста продолжаются в широкие тонкостенные с щелевидными порами синусы (диаметром 10—14 мкм). Из синусов кровь собирается в центральную венулу. Постоянное зияние синусов и наличие щелей в эндотелиальном пласте обусловливаются тем, что в синусах гидростатическое давление несколько повышено, так как диаметр выносящей вены меньше по сравнению с диаметром артерии. К базальной мембране с наружной стороны прилежат адвентициальные клетки, которые, однако, не образуют сплошного слоя, что создает благоприятные условия для миграции клеток костного мозга в кровь. Меньшая часть крови проходит со стороны периоста в каналы остеонов, а затем в эндост и синус. По мере контакта с костной тканью кровь обогащается минеральными солями и регуляторами кроветворения.2

Кровеносные сосуды составляют половину (50%) массы костного мозга, из них 30% приходится на синусы. В костном мозге разных костей человека артерии имеют толстую среднюю и адвентициальную оболочки, многочисленные тонкостенные вены, причем артерии и вены редко идут вместе, чаще врозь. Капилляры бывают двух типов: узкие 6—20 мкм и широкие синусоидные (или синусы) диаметром 200—500 мкм. Узкие капилляры выполняют трофическую функцию, широкие являются местом дозревания эритроцитов и выхода в кровоток разных клеток крови. Капилляры выстланы эндотелиоцитами, лежащими на прерывистой базальной мембране.

В иннервации участвуют нервы сосудистых сплетений, нервы мышц и специальные нервные проводники к костному мозгу. Нервы проникают в костный мозг вместе с кровеносными сосудами через костные каналы. Далее покидают их и продолжаются как самостоятельные веточки в паренхиме в пределах ячеек губчатого вещества кости. Они ветвятся на тонкие волоконца, которые либо вновь вступают в контакт с костномозговыми сосудами и оканчиваются на их стенках, либо заканчиваются свободно среди клеток костного мозга.




Красный костный мозг в детском возрасте заполняет эпифизы и диафизы трубчатых костей и находится в губчатом веществе плоских костей. Примерно в 12—18 лет красный костный мозг в диафизах замещается желтым. В старческом возрасте костный мозг (желтый и красный) приобретает слизистую консистенцию и тогда называется желатинозным костным мозгом. Следует отметить, что этот вид костного мозга может встречаться и в более раннем возрасте, например при развитии костей черепа и лица.

Красный костный мозг обладает высокой физиологической и репаративной регенерационной способностью. Источником образования гемопоэтических клеток являются стволовые клетки, находящиеся в тесном взаимодействии с ретикулярной стромальной тканью. Скорость регенерации костного мозга в значительной мере связана с микроокружением и специальными ростстимулирующими факторами гемопоэза.3


1.3. Функции красного костного мозга в иммунной системе

Роль его как центрального органа иммунитета заключается в том, что в нем воз­никает и непрерывно поддерживается популяция исходных клеток, являющихся общим предшественником клеток кроветворной и иммунной систем. Эти предшест­венники получили название костно-мозговых стволовых кроветворных клеток.

Из костного мозга стволовые клетки поступают в кровь. Этот процесс находится под контролем гипоталамо-гипофизо-адреналовой системы. Понижение выработки адренокортикотропного гормона (АКТГ) приводит к усилению темпа миграции стволовых клеток в кровь. Наоборот, усиление выработки этого гормона приводит к подавлению выхода стволовых клеток из костного мозга.

Красный костный выполняет две главные функции:

·    образование и дифференцировка всех клеток крови на основе самоподдерживающейся популяции стволовой клетки

·   антигеннезависимая дифференцировка В-лимфоцитов. Источник развития - стволовая клетка.

Красный костный мозг помимо функции кроветворения выполняет также функцию имунногенеза, являясь центальным органом имуногенеза. В красном костном мозге происходит антиген-независимая пролиферация В-лимфоцитов. В ходе этого процесса В-лимфоциты на своей поверхности приобретают имунноглобулиновые рецепторы к разным антигенам. И в таком состоянии отправляются в антиген-зависимые зоны периферических органов кроветворения.



  1. Тимус как центральный иммунный орган человека

Долгое время тимусу (вилочковой железе) приписывали самые разнообразные функции, в том числе влияние на рост и половое развитие, обмен веществ и т.п. и только с 60-х годов, после того, как было доказано, что удаление вилочковой железы до формирования периферических лимфоидных органов (селезенка, лимфатические узлы) ведет к остановке развития всей системы иммуногенеза организма. Окончательное мнение о вилочковой железе как центральном органе иммунитета сформировалось после выявления и детального изучения врожденных иммунодефицитных заболеваний у человека и животных.

Вилочковая железа впервые появляется у позвоночных. У высших рыб она уже хорошо сформирована. В большей степени изучена вилочковая железа у птиц и млекопитающих. У птиц вилочковая железа состоит из яйцевидных четок, расположенных по обеим сторонам шеи. У большинства млекопитающих она представлена 2-3 долями и расположена в загрудинной области.




У человека вилочковая железа появляется на шестой неделе внутриутробного развития. Она принадлежит к группе бранхиогенных органов, развивающихся из жаберных карманов, и у шестинедельного плода появляется в виде парного выпячивания III и IVпар жаберных карманов, но зачатки из IV пары остаются небольшими и могут редуцироваться. Возможно, что в формировании зачатков вилочковой железы принимает участие и эктодерма дна жаберных борозд. Эпителиальные зачатки железы растут в каудальном направлении. Дистальная часть их утолщается, образуя тело железы, а проксимальная часть вытягивается и в дальнейшем исчезает, и железа обособляется от давшего ей начало жаберного кармана. При продолжающемся росте в длину по направлению к сердцу дистальные части закладок сближаются и тесно прилегают друг к другу, однако настоящего их слияния не происходит, и описываемый орган имеет двудолевое строение. К середине 8-ой недели внутриутробного развития закладки вилочковой железы спускаются вниз под грудину в область средостения, где лежат на передней поверхности перикарда. Шейная часть закладок остается узкой и постепенно редуцируется.

На ранней стадии закладка вилочковой железы мало чем отличается от закладки других желез и имеет вид массивных эпителиальных тяжей. В течение 2-го месяца развития компактные эпителиальные тяжи образуют выросты в богатую сосудами окружающую мезенхиму, и зачаток железы становится дольчатым. С началом дифференцирования ткани зачатка, примерно с 10-ой недели, эпителий закладок постепенно приобретает рыхлую ретикулярную структуру. В петлях ретикулума располагаются округлые крупные лимфоидные клетки, которые, размножаясь, дают начало многочисленным малым лимфоцитам (тимоцитам). Количество их быстро увеличивается, особенно в начале 3-го месяца развития. Плотность эпителиального ретикулума становится неодинаковой. У 10-11-недельного эмбриона в закладке вилочковой железы уже можно различить мозговое и корковое вещество. К 12-ой неделе в мозговом веществе появляются впервые тельца вилочковой железы (тельца Гассаля). После 18-ой недели развития вилочковая железа выглядит вполне сформировавшимся дольчатым органом с четким разделением на корковый и мозговой слои, напоминая скорее лимфоидный орган, чем железу. В поцессе эмбриогенеза вилочковая железа окончательно формируется раньше других лимфоидных тканей (селезенки, лимфоузлов) и к рождению оказывается самым большим лимфоидным органом тела.

У взрослого человека лимфоидная ткань тимуса представлена эпителиальными, фиксированными на мембранах кровеносных сосудов, контактирующими между собой клетками и большим количеством лимфоцитов различной формы. Последние очень подвижны: около 15% лимфоцитов ежесуточно выходит в селезенку и лимфоузлы.

Отношение веса железы к весу тела у новорожденных 1:300. С момента рождения начинается непрерывное снижение ее относительного веса, продолжающееся приблизительно до 30-и летнего возраста. По мере уменьшения вилочковой железы ее паренхима постепенно замещается жировой тканью. В пожилом возрасте на месте железы обнаруживается так называемое жировое тело, дольки которого представлены жировой тканью. Однако в этой ткани до глубокой старости сохраняются остатки паренхимы вилочковой железы.


    1. 2.1 Расположение, анатомия и морфология тимуса

Вилочковая железа состоит из двух неодинаковой величины долей – правой и левой, спаянных рыхлой соединительной тканью. Иногда между главными долями вклинивается промежуточная. По конфигурации вилочковая железа напоминает пирамиду, обращенную вершиной кверху.

Паренхима ее мягкой консистенции, розово-серого цвета. Различают тело и четыре рога вилочковой железы: два верхние (шейные) острые, доходящие иногда до щитовидной железы, и два нижние (грудные) закругленные, широкие, образующие основание вилочковой железы. Реже вилочковая железа может состоять из одной или трех долей и очень редко из большего числа долей (до 6). Шейная часть, более узкая, располагается вдоль трахеи, иногда достигает щитовидной железы. Грудная часть, расширяясь книзу, спускается позади грудины до уровня III-IV межреберья, прикрывая большие сосуды сердца и верхнюю часть перикарда. Размеры и вес железы изменяются с возрастом (возрастная инволюция).

Снаружи вилочковая железа покрыта соединительнотканной капсулой. От нее внутрь органа отходят перегородки, разделяющие железу на дольки. В каждой дольке различают корковое и мозговое вещество. В основе органа лежит эпителиальная ткань, состоящая из отростчатых клеток - эпителиоретикулоцитов. Для всех эпителиоретикулоцитов характерно наличие десмосом, тонофиламентов и белков кератинов, продуктов главного комплекса гистосовместимости на своих мембранах.


Эпителиоретикулоциты в зависимости от локализации отличаются формой и размерами, тинкториальными признаками, плотностью гиалоплазмы, содержанием органелл и включений. Описаны секреторные клетки коры и мозгового вещества, несекреторные (или опорные) и клетки эпителиальных слоистых телец — телец Гассаля (гассалевы тельца).

Секреторные клетки вырабатывают регулирующие гормоноподобные факторы: тимозин, тимулин, тимопоэтины. Эти клетки содержат вакуоли или секреторные включения.

Эпителиальные клетки в субкапсулярной зоне и наружной коре имеют глубокие инвагинации, в которых расположены, как в колыбели, лимфоциты. Прослойки цитоплазмы этих эпителиоцитов — «кормилок» или «нянек» между лимфоцитами могут быть очень тонкими и протяженными. Обычно такие клетки содержат 10— 20 лимфоцитов и более.

Лимфоциты могут входить и выходить из инвагинаций и образовывать плотные контакты с этими клетками. Клетки-«няньки» способны продуцировать а-тимозин.

Кроме эпителиальных клеток, различают вспомогательные клетки. К ним относятся макрофаги и дендритные клетки. Они содержат продукты главного комплекса гистосовместимости, выделяют ростовые факторы (дендритные клетки), влияющие на дифференцировку Т-лимфоцитов.

ТИМУС (тельца Гассаля)





Корковое вещество (cortex) — периферическая часть долек тимуса содержит Т-лимфоциты, которые густо заполняют просветы сетевидного эпителиального остова. В подкапсулярной зоне коркового вещества находятся крупные лимфоидные клетки — Т-лимфобласты, мигрировавшие сюда из красного костного мозга. Они под влиянием тимозина, выделяемого эпителиоретикулоцитами, пролиферируют. Новые генерации лимфоцитов появляются в тимусе каждые 6—9 ч. Полагают, что Т-лимфоциты коркового вещества мигрируют в кровоток, не входя в мозговое вещество. Эти лимфоциты отличаются по составу рецепторов от Т-лимфоцитов мозгового вещества. С током крови они попадают в периферические органы лимфоцитопоэза — лимфатические узлы и селезенку, где созревают в субклассы: антигенреактивные киллеры, хелперы, супрессоры. Однако не все образующиеся в тимусе лимфоциты выходят в циркуляторное русло, а лишь те, которые прошли «обучение» и приобрели специфические циторецепторы к чужеродным антигенам. Лимфоциты, имеющие циторецепторы к собственным антигенам, как правило, погибают в тимусе, что служит проявлением отбора иммунокомпетентных клеток. При попадании таких Т-лимфоцитов в кровоток развивается аутоиммунная реакция.

Клетки коркового вещества определенным образом отграничены от крови гематотимусным барьером, предохраняющим дифференцирующиеся лимфоциты коркового вещества от избытка антигенов. В его состав входят эндотелиальные клетки гемокапилляров с базальной мембраной, перикапиллярное пространство с единичными лимфоцитами, макрофагами и межклеточным веществом, а также эпителиоретикулоциты с их базальной мембраной. Барьер обладает избирательной проницаемостью по отношению к антигену. При нарушении барьера среди клеточных элементов коркового вещества обнаруживаются также единичные плазматические клетки, зернистые лейкоциты и тучные клетки. Иногда в корковом веществе появляются очаги экстрамедуллярного миелопоэза.


Мозговое вещество (medulla) дольки тимуса на гистологических препаратах имеет более светлую окраску, так как по сравнению с корковым веществом содержит меньшее количество лимфоцитов. Лимфоциты этой зоны представляют собой рециркулирующий пул Т-лимфоцитов и могут поступать в кровь и выходить из кровотока через посткапиллярные венулы.

Количество митотически делящихся клеток в мозговом веществе примерно в 15 раз меньше, чем в корковом. Особенностью ультрамикроскопического строения отростчатых эпителиоретикулоцитов является наличие в цитоплазме гроздевидных вакуолей и внутриклеточных канальцев, поверхность которых образует микровыросты.

В средней части мозгового вещества расположены слоистые эпителиальные тельца (corpusculum thymicum) – тельца Гассаля. Они образованы концентрически наслоенными эпителиоретикулоцитами, цитоплазма которых содержит крупные вакуоли, гранулы кератина и пучки фибрилл. Количество этих телец у человека увеличивается к периоду половой зрелости, затем уменьшается. Функция телец не установлена.

Функциональная активность вилочковой железы в организме опосредована, по крайней мере, через две группы факторов: клеточного (продукция Т-лимфоцитов) и гуморального (секреция гуморального фактора).

Т- лимфоциты выполняют разные функции. Образуют плазматические клетки, блокируют чрезмерные реакции, поддерживая постоянство разных форм лейкоцитов, выделяя лимфокины, активируя лизосомальные ферменты и ферменты макрофагов, разрушают антигены.

Гуморальные компоненты иммунной системы - глобулины плазмы и других жидкостей тела, синтезированные макрофагами лимфоузлов, селезенки, печени, костного мозга и др., дезактивирующие чужеродные антигены. Они содержатся в крови, в меньшем количестве - в органах и тканях, отделенных от крови гистогематическими барьерами - коже, слизистых оболочках, мозге, почках, легких, др. Иммуноглобулины осуществляют местные реакции и являются первым эшелоном защиты организма от антигенов. Специфичность иммунных реакций человека сформировалась в предшествующих поколениях благодаря встречам с определенными антигенами.

Электрофоретически выделенные гамма - глобулины сыворотки крови делят на несколько видов При иммунизации первоначально возрастает содержание Ig, затем IgG, а потом и др. Нормальные, или естественные, антитела человека - это антитела жидкостей и тканей здорового человека .

Стрессорные воздействия (психоэмоциональное напряжение, тепло, холод, голодание, кровопотеря, сильная физическая нагрузка) подавляют образование Т-лимфоцитов. Возможными путями реализации стрессорных воздействий на тимус могут быть сосудистый (уменьшение кровотока в железе) и гуморальный (подавляющее митоз клеток влияние кортикоидов и др.). Длительный стресс сопровождается развитием симптомов, сходных с синдромом истощения (wasting - синдром, от англ. waste - расходовать, тратить) в виде нарушений деятельности кишечника, увеличением ломкости ногтей, усилением выпадения волос, нарушением тургора и влажности кожи, снижением иммунитета и др.

Тимус выполняет роль эндокринной железы (его эпителиальные клетки выделяют в кровь тимозин) и иммунопродуцирующего органа, осуществляющего образование Т-лимфоцитов (тимусзависимых).

Созревание Т-лимфоцитов в тимусе осуществляется за счет деления лимфоцитов, имеющих рецепторы к тем чужеродным антигенам, с которыми организм встречался в детстве. Образование Т-лимфоцитов происходит независимо от содержания антигенов и количества Т- лимфоцитов в крови (вследствие непроницаемости гистогематического барьера тимуса) и определяется генетическими механизмами и возрастом. 4


    1. 2.2 Кровоснабжение и иннервация ткани органа

Кровоснабжение вилочковой железы осуществляется из внутригрудной артерии (a. thoracica int.), медиастинальных ветвей (rr. mediastinales) и перикардодиафрагментальной аорты (a. pericardiacophrenicae). Отходящие от этих стволов артерии входят в железу, разветвляются по междольковым прослойкам и, проникая внутрь долек, отдают капилляры преимущественно в корковый слой. Мозговое вещество бедно капиллярами. Вены идут параллельно артериям.

Вилочковая железа имеет хорошо развитую внутриорганную лимфатическую систему, представленную глубокой и поверхностной сетью капилляров. В мозговом и корковом веществе долек располагается глубокая капиллярная сеть, причем обнаружены капилляры вокруг телец Гассаля. В капсуле железы и непосредственно под ней находится поверхностная сеть капилляров, соединенная с капиллярами коркового слоя. Лимфатических капилляров больше в корковом веществе. Они собираются в сосуды междольковых перегородок, идущие вдоль кровеносных сосудов. Лимфатические сосуды вилочковой железы впадают в лимфатические узлы переднего средостения и трахеобронхиальные узлы.

Иннервация железы осуществляется ветвями блуждающего нерва, а также ветвями симпатического нерва, берущими начало от нижнего шейного и верхнего грудного узлов (звездчатого узла) симпатического ствола.


    1. 2.3 Гистология тимуса

Вилочковая железа покрыта соединительнотканной капсулой, от которой отходят перегородки, разделяющие паренхиму железы на дольки разного размера. Капсула и перегородки содержат каллогеновые и ретикулярные волокна. В каждой дольке независимо от ее размера различается корковое и мозговое вещество. Основу дольки составляет рыхлая, губкоподобная сеть из звездчатых эпителиальных клеток, петли которой инфильтрированы лимфоцитами вилочковой железы, похожими по структуре на малые лимфоциты и представляющие собой клетки диаметром около 6 мкм с круглым оптически плотным ядром и узкой базофильной цитоплазмой. Скопление лимфоцитов между звездчатыми клетками придает корковому веществу характерный вид и темную окраску.

Мозговое вещество имеет более светлую окраску в связи с относительно небольшим количеством лимфоцитов и преобладанием эпителиальной основы. Характерными образованиями для мозгового вещества являются тельца Гассаля, представляющие собой концентрические скопления перерождающихся эпителиальных клеток.


    1. 2.4 Возрастные изменения тимуса

Тимус достигает максимального развития в раннем детском возрасте. В период от 3 до 18 лет отмечается стабилизация его массы. В более позднее время происходит обратное развитие (возрастная инволюция) тимуса. Это сопровождается уменьшением количества лимфоцитов, особенно в корковом веществе, появлением липидных включений в соединительнотканных клетках и развитием жировой ткани. Слоистые эпителиальные тельца сохраняются гораздо дольше.

В редких случаях тимус не претерпевает возрастной инволюции (status thymicolymphaticus). Обычно это сопровождается дефицитом глюкокортикоидов коры надпочечников. Такие люди отличаются пониженной сопротивляемостью инфекциям и интоксикациям. Особенно увеличивается риск заболеваний опухолями.5

3. Лимфатические узлы – периферические органы иммунной системы

Лимфатические узлы (nodi lymphatici) — наиболее многочисленные органы иммунной системы. В теле человека их количество достигает 500. Все они располагаются на пути тока лимфы и, сокращаясь, способствуют ее дальнейшему продвижению. Их основной функцией является барьерно-фильтрационная, то есть задерживание бактерий и других инородных частиц по пути тока лимфы. Кроме того, лимфатические узлы выполняют гемопоэтическую функцию, принимая участие в образовании лимфоцитов, и иммуноцитопоэтическую функцию, образуя плазматические клетки, вырабатывающие антитела. Форма лимфатических узлов может быть самой разнообразной: округлой, овоидной, вытянутой или бобовидной. Размер варьируется от 25 до 50 мм.



    1. Топография, морфология и анатомия лимфатического узла

Лимфатический узел имеет выпуклую сторону, к которой в количестве 4–6 подходят приносящие лимфатические сосуды (vas lymphaticum afferena), то есть поставляющие лимфу к лимфатическим узлам, и вогнутую сторону, называемую воротами узла (hilum). Через ворота в узел проникают питающие его артерии и нервы. Из них же выходят выносящие лимфатические сосуды (vas lymphaticum efferens), выводящие лимфу из узла, и вены. Лимфатический узел покрывает капсула (capsula), образованная соединительной тканью с примесью гладких мышечных волокон, что обеспечивает способность узла сокращаться. От капсулы вглубь узла направляются так называемые перекладины, или трабекулы (trabecula), которые вместе с ретикулярными клетками и волокнами принимают участие в образовании стромы. В петлях стромы находятся клеточные элементы лимфатического узла, преимущественно лимфоциты. Промежутки между трабекулами заполнены лимфоидной тканью. У выпуклой стороны узла клетки уплотняются и образуют корковое вещество (cortex), кнутри от которого располагается мозговое вещество (medulla). В нем содержатся заполненные лимфой синусы, окружающие отгороженные от коркового вещества элементы лимфоидной ткани, называемые мозговыми тяжами. Внутри узла лимфа циркулирует по системе синусов. Приносящие сосуды поставляют лимфу в краевой синус, представляющий собой щель между корковым веществом и капсулой. Он соединяется с промежуточными корковыми синусами (sinus corticalis), из которых лимфа попадает в промежуточные мозговые синусы (sinus medullaris). Мозговые синусы, объединяясь, образуют воротный синус, через который лимфа поступает в ворота узла, а оттуда — в выносящие лимфатические сосуды. В самом корковом веществе находятся лимфоидные узелки (nodulus lymphaticus), залегающие ближе к капсуле и имеющие округлую форму. Часть этих узелков имеет реактивные, или светлые, центры. Лимфоидная ткань, заполняющая промежутки между узелками, называется межузелковой, а лимфоидная ткань, располагающаяся кнутри от узелков, — паракортикальной зоной (paracortex).

Несмотря на многочисленность лимфатических узлов и вариации органного строения, они имеют общие принципы организации. Снаружи узел покрыт соединительнотканной капсулой, несколько утолщенной в области ворот. В капсуле много коллагеновых и мало эластических волокон. Кроме соединительнотканных элементов, в ней главным образом в области ворот располагаются отдельные пучки гладких мышечных клеток, особенно в узлах нижней половины туловища. Внутрь от капсулы через относительно правильные промежутки отходят тонкие соединительнотканные перегородки, или трабекулы, анастомозирующие между собой в глубоких частях узла. В совокупности они составляют примерно 1/4 площади среза органа.



На срезах узла, проведенных через ворота лимфоузла, можно различить периферическое, более плотное корковое вещество, состоящее из лимфатических узелков, паракортикальную (диффузную) зону, а также центральное светлое мозговое вещество, образованное мозговыми тяжами и синусами. Большая часть кортикального слоя и мозговые тяжи составляют область заселения В-лимфоцитов (В-зона), а паракортикальная, тимусзависимая зона содержит преимущественно Т-лимфоциты (Т-зона).

Классификация лимфатических узлов осуществляется по областям тела и по соотношению коркового и мозгового веществ, влияющему на их форму. Лимфатические узлы также подразделяются на висцеральные, соматические, париетальные и смешанные в зависимости от области лимфосброса. В висцеральные узлы собирается лимфа от внутренних органов, о чем свидетельствует их название: трахеобронхиальные, мезентериальные и др. В соматические узлы, к которым относятся, например, подколенные и локтевые лимфатические узлы, поступает лимфа от опорно-двигательного аппарата. От стенок полостей лимфа направляется в париетальные лимфатические узлы. Смешанными называются узлы, в которые собирается лимфа от внутренних органов и от элементов сомы (глубокие шейные лимфатические узлы).


    1. Кровоснабжение и гистология лимфатического узла


Кровеносные сосуды проникают в лимфатические узлы через их ворота. После вхождения в узел одна часть артерий распадается на капилляры в капсуле и трабекулах, другая заканчивается в узелках, паракортикальной зоне и мозговых тяжах. Некоторые артерии проходят сквозь узел не разветвляясь (транзитные артерии).

В узелках различают две гемокапиллярные сети — поверхностную и глубокую. От гемокапилляров начинается венозная система узла, которая совершает обратный ход, преимущественно отдельно от артерий. Эндотелий посткапиллярных венул более высокий, чем в обычных капиллярах, а между эндотелиальными клетками имеются поры. Особенности строения эндотелия играют определенную роль в процессах рециркуляции лимфоцитов из кровотока в узел и обратно. В обычных физиологических условиях кровь из сосудов не изливается в его синусы. Однако при воспалительных процессах в синусах регионарных лимфатических узлов часто обнаруживаются эритроциты.

Лимфатические узлы имеют афферентную и эфферентную адренергическую и холинергическую иннервацию. В подходящих к органу нервах, а также в капсуле обнаружены интрамуральные нервные узлы. Рецепторный аппарат хорошо выражен во всех макромикроскопических структурах: капсуле, трабекулах, сосудах, корковом и мозговом веществе. Имеются свободные и несвободные нервные окончания. Внутри узелков нервные окончания не обнаружены.6

В течение первых 3 лет после рождения у ребенка происходит окончательное формирование лимфатических узлов. На протяжении 1-го года жизни появляются центры размножения в лимфатических узелках, увеличивается число В-лимфоцитов и плазматических клеток. В возрасте от 4 до 6 лет продолжается новообразование узелков, мозговых тяжей, трабекул. Дифференцировка структур лимфатического узла в основном заканчивается к 12 годам.

С периода полового созревания начинается возрастная инволюция, которая выражается в утолщении соединительнотканных перегородок, увеличении количества жировых клеток, уменьшении коркового и увеличении мозгового вещества, уменьшении числа лимфоидных узелков с центрами размножения.

В старческом возрасте центры размножения исчезают, капсула узлов утолщается, количество трабекул возрастает. Фагоцитарная активность макрофагов постепенно ослабевает. Некоторые узлы могут подвергаться атрофии и замещаться жировой тканью.

Регенерация лимфатических узлов (частичная или полная) возможна лишь при сохранении приносящих и выносящих лимфатических сосудов и прилежащей к узлу соединительной ткани. В случае частичной резекции лимфатического узла репаративная регенерация его происходит через 2—3 нед после повреждения. Восстановление начинается с пролиферации клеток ретикулярной ткани, затем появляются очаги лимфоидного кроветворения и образуются узелки. При полном удалении лимфатического узла, но при сохранении лимфатических сосудов регенерация этого органа начинается с появления большого количества очагов лимфоидного кроветворения, которые возникают из стволовых кроветворных клеток. При этом приносящие и выносящие лимфатические сосуды анастомозируют между собой в области лимфоидного очага.

В результате дальнейших преобразований анастомозы сосудов оказываются погруженными внутрь лимфоидного очага и превращаются в синусы узла.


3.3. Функциональная нагрузка лимфатических узлов

Их основной функцией является барьерно-фильтрационная, то есть задерживание бактерий и других инородных частиц по пути тока лимфы. Кроме того, лимфатические узлы выполняют гемопоэтическую функцию, принимая участие в образовании лимфоцитов, иммуноцитопоэтическую функцию, образуя плазматические клетки, вырабатывающие антитела.

Лимфатические узлы участвуют в процессах кроветворения. В них образуются лимфоциты, которые с протекающей через узлы лимфой попадают в кровь и разносятся по всему организму.

Каждая группа лимфатических узлов — это активный биологический фильтр, защитный барьер, препятствующий распространению по организму вредных веществ—микробов, вирусов, различных ядов, опухолевых клеток и т. п. В лимфатических узлах они задерживаются и обезвреживаются антителами, вырабатываемыми лимфоцитами, а затем поглощаются макрофагами—клетками соединительной ткани. Вот почему при различных воспалительных процессах обычно увеличиваются и нередко становятся болезненными на ощупь регионарные, то есть близлежащие от места воспаления, узлы. Так, при отите (воспалении среднего уха), ангине прежде всего в болезненный процесс вовлекаются лимфатические узлы щей. Повреждение кожи или мягких тканей ноги часто сопровождается увеличением лимфатических узлов в паху.



4. Селезенка как периферический иммунный орган

В течение длительного периода времени селезенка считалась «загадочным органом», так как не были известны ее функции в норме. Собственно и до сих пор нельзя считать, что они изучены полностью. Тем не менее в настоящее время уже многое о селезенке можно считать установленным. Так описан ряд физиологических функций селезенки: иммунологическая, фильтрационная и кроветворная функции, установлено что она принимает участие в обмене веществ, в частности железа, белков и др.



    1. Топография, морфология и анатомия селезенки

Селезенка – непарный орган, расположенный в брюшной полости. Селезенка обычно находится под реберной частью левой половины диафрагмы, около желудка и левой почки на уровне IX-XII ребер. Селезенка направлена продольной осью сзади и сверху вперед и вниз. Ее нижний полюс может располагаться на уровне I-II поясничных позвонков, верхний полюс обычно находится медиальнее нижнего. Однако, встречается горизонтальное, косое и вертикальное положение селезенки. В типичном случае селезенка имеет бобовидную форму с ровными контурами. В длину она не превышает 150 мм (чаще 80-120 мм), в поперечнике – 80 мм (чаще 50-60 мм), а вес — 150–200 г

Фиксация селезенки осуществляется главным образом за счет внутрибрюшного давления, диафрагмально-селезеночной связки, а также диафрагмально-ободочной связки.

Кровоснабжение осуществляет селезеночная артерия – артерия мышечного типа селезенк мощной внутренней эластической мембраной. Она является наиболее крупной ветвью чревного ствола. Ее диаметр от 5 до 12 мм.

Под серозной оболочкой селезенки, состоящей из одного слоя мезотелиальных клеток, располагается фиброзная оболочка. От ворот селезенки радиально расходятся трабекулы, которые затем соединяются с фиброзной оболочкой. В них проходят артерии, вены, лимфа, сосуды и нервные волокна. Соединительнотканный остов и немногочисленные гладкомышечные клетки составляют опорно-сократительный аппарат селезенки, способный выдерживать ее значительное увеличение в объеме.

В селезенке различают белую и красную пульпу.

Белая пульпа состоит в основном из лимфоцитов, на нее приходится от 6 до 20% веса селезенки. Между свободными клетками белой пульпы (лимфоциты, моноциты, макофаги и незначительное количество гранулоцитов) располагаются ретикулярные волокна, которые выполняют опорную функцию. Предполагают, что они состоят из вещества, синтезируемого ретикулярными клетками.

Маргинальная зона – плохо различимая часть селезенки – окружает белую пульпу и лежит на границе с красной пульпой. В эту зону из белой пульпы впадает множество мелких артериальных веточек. В ней в первую очередь накапливаются поврежденные и дефектные клетки, инородные частицы.







Топография селезенки, ее сосуды и нервы (вид спереди; селезенка отвернута влево, тонкая кишка удалена, желудок отвернут вверх, брюшина частично удалена; обнажены часть поджелудочной железы, левый надпочечник, верхний полюс левой почки, аорта и отходящий от нее чревный ствол с ветвями):

1 — левый надпочечник;

2 — левая почка;

3 — желудок;

4 — левая желудочно-сальниковая артерия;

5 — диафрагма;

6 — задний конец селезенки;

7 — почечная поверхность селезенки;

8 — верхний край селезенки;

9 — нижний край селезенки;

10 — желудочная поверхность селезенки;

11 — ворота селезенки;

12 — передний конец селезенки;

13 — поперечная ободочная кишка;

14 — панкреатические и селезеночные лимфатические узлы;

15 — селезеночная вена;

16 — поджелудочная железа;

17 — селезеночная артерия и селезеночное сплетение;

18 — чревное сплетение;

19 — чревные лимфатические узлы;

20 — чревный ствол;

21 — левая желудочная артерия.



Красная пульпа, на которую приходится от 70 до 80% веса селезенки состоит из ретикулярного остова, артерий, капилляров, вен, свободных клеток и различных отложений. Между ретикулярными волокнами красной пульпы располагаются свободные клетки: лимфоциты, эритроциты, тромбоциты, макофаги, плазматические клетки. Соотношение структурных компонентов селезенки с возрастом изменяется: количество красной пульпы к 15 годам уменьшается, а белой – в раннем возрасте увеличивается, но затем в течение всей жизни постепенно снижается.

Селезенка располагается в левом подреберье, проецируясь широким концом на грудную клетку между IX и XI ребрами, имеет характерный буровато-красный оттенок, уплощенную вытянутую форму и мягкую консистенцию. Селезенка фиксируется в определенном положении при помощи диафрагмально-селезеночной связки (lig. phrenicolienale) и желудочно-селезеночной связки (lig. gastrolienale). Сверху ее покрывает фиброзная оболочка (tunica fibrosa), срастающаяся с серозной оболочкой (брюшиной).

Выпуклая наружная поверхность селезенки называется диафрагмальной (fasies diaphragmatica), так как соприкасается с диафрагмой, а вогнутая внутренняя поверхность, называемая внутренностной (fasies visceralis), обращена к желудку, селезеночному изгибу ободочной кишки, хвосту поджелудочной железы, левой почке и левому надпочечнику. Отделы внутренностной поверхности называются по имени прилегающих к ним органов. Кроме того, на ней располагаются ворота селезенки (hilus lienis), через которые в паренхиму проникают сосуды и нервы. Поверхности отделены друг от друга тупым нижним краем (margo inferior) и острым верхним краем (margo superior). Кроме того, в селезенке выделяют обращенный назад и кверху задний конец (extremitas posterior) и передний конец (extremitas anterior), обращенный вперед и вниз.




Строму органа образуют соединительно-тканные перекладины селезенки (трабекулы) (trabeculae lienis), соединяющиеся друг с другом и связанные с капсулой, а также ретикулярная ткань, состоящая из ретикулярных клеток и волокон. Эта ткань называется мякотью селезенки (pupla lientis) и образует селезеночные лимфоидные фолликулы (folliculus lymphaticus lienalis). Паренхимой селезенки являются белая пульпа (мякоть), подобно лимфоидной ткани состоящая из лимфоидных узелков селезенки и лимфоидных периартериальных влагалищ, представляющих собой скопления лимфоидной ткани вокруг внутриорганных артерий, и красная пульпа, составляющая 75–85% от общей массы органа. Красную пульпу образуют венозные синусы, эритроциты (чем объясняется ее характерный цвет), лимфоциты и другие клеточные элементы. Эритроциты, закончившие жизненный цикл, разрушаются в селезенке. Кроме того, в ней осуществляется дифференцирование Ви Т-лимфоцитов.7



    1. Кровоснабжение и гистология селезенки

Кровоснабжение cелезенки осуществляет самая крупная ветвь чревного ствола — селезеночная артерия (a. leinalis), проходящая чаще по верхнему краю поджелудочной железы к воротам селезенки, где она делится на 2—3 ветви. В соответствии с количеством внутриорганных ветвей первого порядка в С. выделяют сегменты (зоны). Ветви внутриорганных артерий проходят внутри трабекул, затем внутри лимфатических фолликулов (центральные артерии). Из лимфатических фолликулов они выходят в виде кисточковых артериол, снабженных окутывающими их по окружности так называемыми гильзами, состоящими из ретикулярных клеток и волокон. Часть артериальных капилляров впадает в синусы (закрытое кровообращение), другая часть — непосредственно в пульпу (открытое кровообращение).

В селезенке различают белую (от 6 до 20% массы) и красную (от 70 до 80%) пульпу. Белая пульпа состоит из лимфоидной ткани, расположенной вокруг артерий: периартериально большинство клеток составляют Т-лимфоциты, в краевой (маргинальной) зоне лимфатических фолликулов — В-лимфоциты. По мере созревания в лимфатических фолликулах формируются светлые реактивные центры (центры размножения), содержащие ретикулярные клетки, лимфобласты и макрофаги. С возрастом значительная часть лимфатических фолликулов постепенно атрофируется. Красная пульпа состоит из ретикулярного остова, артериол, капилляров, синусного типа венул и свободных клеток (эритроцитов, тромбоцитов, лимфоцитов, плазматических клеток), а также нервных сплетений. Сообщение синусов с пульпой через имеющиеся в их стенке щели при сжатии С. прерывается, плазма частично отфильтровывается, клетки крови остаются в синусах. Синусы (их диаметр от 12 до 40 мкм в зависимости от кровенаполнения) представляют собой первое звено венозной системы селезенки.



4.3. Возрастные изменения и регенерация селезенки

В старческом возрасте в селезенке происходит атрофия белой и красной пульпы, вследствие чего ее трабекулярный аппарат вырисовывается более четко. Количество лимфатических узелков в селезенке и размеры их центров постепенно уменьшаются. Ретикулярные волокна белой и красной пульпы грубеют и становятся более извилистыми. У лиц старческого возраста наблюдаются узловатые утолщения волокон. Количество макрофагов и лимфоцитов в пульпе уменьшается, а число зернистых лейкоцитов и тучных клеток возрастает. У детей и лиц старческого возраста в селезенке обнаруживаются гигантские многоядерные клетки — мегакариоциты. Количество железосодержащего пигмента, отражающее процесс гибели эритроцитов, с возрастом в пульпе увеличивается, но располагается он главным образом внеклеточно.

Физиологическое обновление лимфоидных и стромальных клеток происходит в пределах самостоятельных стволовых дифферонов. Экспериментальные исследования на животных показали возможность восстановления селезенки после удаления 80—90% ее объема (репаративная регенерация). Однако полного восстановления формы и размеров органа при этом, как правило, не наблюдается.





    1. Функция селезенки как иммунного органа

Наиболее важной функцией селезенки является иммунная функция. Она заключается в захвате и переработке вредных веществ, очищении крови от различных чужеродных агентов (бактерий, вирусов). Селезенка захватывает и разрушает эндотоксины, нерастворимые компоненты клеточного детрита при ожогах, травмах и других тканевых повреждениях. Селезенка активно участвует в иммунном ответе – ее клетки распознают чужеродные для организма антигены и синтезируют специфические антитела.

Фильтрационная функция осуществляется, в частноси в виде контроля за циркулирующими клетками крови. Прежде всего это относится к эритроцитам, как стареющим так и дефектным. Физиологическая гибель эритроцитов наступает после достижения ими примерно 120-дневного возраста. Точно не выяснено как фагоциты различают стареющие и жизнеспособные клетки. По-видимому имеет значение характер происходящих в этих клетках биохимических и биофизических изменений. Например, существует предположение, согласно которому селезенка очищает циркулирующую кровь от клеток селезенк измененной мембраной. Так, при некоторых болезнях эараженные эритроциты не могут пройти через селезенку, слишком долго задерживаются в пульпе и погибают. При этом показано, что селезенка обладает лучшей, чем печень, способностью распознавать менее дефектные клетки и функционирует как фильтр. В селезенке происходит удаление из эритроцитов гранулярных включений (телец Жолли, телец Гейнца, гранул железа) без разрушения самих клеток. Спленэктомия и атрофия селезенки приводят в повышению содержания этих клеток в крови. Особенно четко выявляется нарастание числа сидероцитов (клеток, содержащих гранулы железа) после спленэктомии, причем эти изменения являются стойкими, что указывает на специфичность данной функции селезенки.

Селезеночные макрофаги реутилизируют железо из разрушенных эритроцитов, превращая его в трансферрин, то есть селезенка принимает участие в обмене железа.

Роль селезенки в разрушении лейкоцитов изучена недостаточно. Существует мнение, что эти клетки в физиологических условиях погибают в легких, печени и селезенке, тромбоциты у здорового человека также разрушаются главным образом в печени и селезенке. Вероятно, селезенка принимает и другое участие в обмене тромбоцитов, так как после удаления селезенки по поводу повреждения этого органа наступает тромбоцитоз. Селезенка не только разрушает, но и накапливает форменные элементы крови – эритроциты, лейкоциты, тромбоциты. В частности, в ней содержится от 30 до 50% и более циркулирующих тромбоцитов, которые при необходимости могут быть выброшены в периферическое русло. При патологических состояниях скопление их иногда столь велико, что может привести к тромбоцитопении.

При нарушении оттока крови селезенка увеличивается и, по мнению некоторых исследователей, может вместить большое количество крови, являясь ее депо. Сокращаясь, селезенка способна выбрасывать в сосудистое русло накопившуюся в ней кровь. При этом объем селезенки уменьшается, а количество эритроцитов в крови увеличивается. Однако, в норме селезенка содержит не более 20-40 мл крови.

Селезенка участвует в обмене белков и синтезирует альбумин, глобин (белковый компонент гемоглобина), фактор VIII свертывающей системы крови. Важное значение имеет участие селезенки в образовании иммуноглобулинов, которое обеспечивается многочисленными клетками, продуцирующими иммуноглобулины, вероятно, всех классов.

Селезенка принимает активное участие в кроветворении, особенно у плода. Взрослого человека она продуцирует лимфоциты и моноциты. Селезенка является главным органом экстрамедуллярного гемопоэза при нарушении нормальных процессов кроветворения в костном мозге, например при хронической кровопотере, сепсисе и др. Имеются косвенные данные, подтверждающие возможность участия селезенки в регуляции костномозгового кроветворения. Влияние селезенки на выработку эритроцитов пытаются подтвердить на основании факта появления ретикулоцитоза после удаления нормальной селезенки, например, при ее повреждении. Однако, это может быть связано с тем, что селезенка задерживает раннее выхождение ретикулоцитов. Остается неясным механизм повышения числа гранулоцитов после удаления селезенки – либо их больше образуется и они быстро выходят из костного мозга, либо они менее активно разрушаются. Также неясен механизм появления развивающегося при этом тромбоцитоза, скорее всего, он возникает за счет удаления с селезенки депо этих клеток. Перечисленные изменения носят временный характер и обычно наблюдаются лишь в течение первого месяца после удаления селезенки.

Селезенка, вероятно, регулирует созревание и выход из костного мозга клеток эритроцитов и гранулоцитов, продукцию тромбоцитов, процесс денулеации созревающих эритроцитов, продукцию лимфоцитов. Вполне вероятно, что инибирующее влияние на гемопоэз могут оказывать лимфокины, синтезируемые лимфоцитами селезенки.

Данные об изменениях отдельных видов обмена веществ после удаления селезенки противоречивы. Наиболее характерным изменением в печени является повышение в ней гликогена. Усиление гликогенфиксирующей функции печени, стойко удерживается и при воздействиях на печень, ведущих к ослаблению этой функции. Опыты с удаление селезенки у животных позволяют сделать вывод, что в селезенке продуцируются гуморальные факторы, отсутствие которых вызывает повышенную фиксацию гликогена и, тем самым, вторично влияет на процессы накопления жира в этом органе.

Большую роль селезенка играет в процессах гемолиза. В патологических условиях она может задерживать и разрушать большое количество измененных эритроцитов, особенно при некоторых врожденных и приобретенных гемолитических анемиях. Большое количество эритроцитов задерживается в селезенке при застойном полнокровии и др болезнях. Установлено также, что механическая и осмотическая резистентность лейкоцитов при прохождении их через селезенку снижается.

Селезенка не принадлежит к числу жизненно важных органов, но в связи с перечисленными функциональными особенностями играет существенную роль в организме.

Пониженная функция селезенки наблюдается при атрофии селезенки в пожилом возрасте, при голодании, гиповитаминозах.8







Заключение



Кроветворение (гемоцитопоэз) - процесс образования форменных элементов крови.

Различают два вида кроветворения.

Миелоидное кроветворение:

  • эритропоэз;

  • гранулоцитопоэз;

  • тромбоцитопоэз;

  • моноцитопоэз.

N-лимфоидное кроветворение:

  • Т-лимфоцитопоэз;

  • В-лимфоцитопоэз.

Кроме того, гемопоэз подразделяется на два периода:

  • эмбриональный;

  • постэмбриональный.

Эмбриональный период гемопоэза приводит к образованию крови как ткани и потому представляет собой гистогенез крови. Постэмбриональный гемопоэз представляет собой процесс физиологической регенерации крови как ткани.

Эмбриональный период гемопоэза осуществляется поэтапно, сменяя разные органы кроветворения. В соответствии с этим эмбриональный гемопоэз подразделяется на три этапа:

  • желточный;

  • гепато-тимусо-лиенальный;

  • медулло-тимусо-лимфоидный.

Желточный этап осуществляется в мезенхиме желточного мешка, начиная со 2-3-ей недели эмбриогенеза, с 4-ой недели он снижается и к концу 3-го месяца полностью прекращается. Процесс кроветворения на этом этапе осуществляется следующим образом, вначале в мезенхиме желточного мешка, в результате пролиферации мезенхимальных клеток, образуются "кровяные островки", представляющие собой очаговые скопления отростчатых мезенхимальных клеток. Затем происходит дифференцировка этих клеток в двух направлениях (дивергентная дифференцировка):

  • периферические клетки островка уплощаются, соединяются между собой и образуют эндотелиальную выстилку кровеносного сосуда;

  • центральные клетки округляются и превращаются в стволовые клетки.

Из этих клеток в сосудах, то есть интраваскулярно, начинается процесс образования первичных эритроцитов (эритробластов, мегалобластов). Однако часть стволовых клеток оказывается вне сосудов (экстраваскулярно) и из них начинают развиваться зернистые лейкоциты, которые затем мигрируют в сосуды.

Наиболее важными моментами желточного этапа являются:

  • образование стволовых клеток крови;

  • образование первичных кровеносных сосудов.

Несколько позже (на 3-ей неделе) начинают формироваться сосуды в мезенхиме тела зародыша, однако они являются пустыми щелевидными образованиями. Довольно скоро сосуды желточного мешка соединяются с сосудами тела зародыша, по этим сосудам стволовые клетки мигрируют в тело зародыша и заселяют закладки будущих кроветворных органов (в первую очередь печень), в которых затем и осуществляется кроветворение.

Гепато-тимусо-лиенальный этап гемопоэза осуществляется в начале в печени, несколько позже в тимусе (вилочковой железе), а затем и в селезенке. В печени происходит (только экстраваскулярно) в основном миелоидное кроветворение, начиная с 5-ой недели и до конца 5-го месяца, а затем постепенно снижается и к концу эмбриогенеза полностью прекращается. Тимус закладывается на 7-8-й неделе, а несколько позже в нем начинается Т-лимфоцитопоэз, который продолжается до конца эмбриогенеза, а затем в постнатальном периоде до его инволюции (в 25-30 лет). Процесс образования Т-лимфоцитов в этот момент носит название антиген независимая дифференцировка. Селезенка закладывается на 4-й неделе, с 7-8 недели она заселяется стволовыми клетками и в ней начинается универсальное кроветворение, то есть и миелоилимфопоэз. Особенно активно кроветворение в селезенке протекает с 5-го по 7-ой месяцы внутриутробного развития плода, а затем миелоидное кроветворение постепенно угнетается и к концу эмбриогенеза (у человека) оно полностью прекращается. Лимфоидное же кроветворение сохраняется в селезенке до конца эмбриогенеза, а затем и в постэмбриональном периоде.

Следовательно, кроветворение на втором этапе в названных органах осуществляется почти одновременно, только экстраваскулярно, но его интенсивность и качественный состав в разных органах различны.

Медулло-тимусо-лимфоидный этап кроветворения. Закладка красного костного мозга начинается со 2-го месяца, кроветворение в нем начинается с 4-го месяца, а с 6-го месяца он является основным органом миелоидного и частично лимфоидного кроветворения, то есть является универсальным кроветворным органом. В то же время в тимусе, в селезенке и в лимфатических узлах осуществляется лимфоидное кроветворение. Если красный костный мозг не в состоянии удовлетворить возросшую потребность в форменных элементах крови (при кровотечении), то гемопоэтическая активность печени, селезенки может активизироваться - экстрамедуллярное кроветворение.

Постэмбриональный период кроветворения - осуществляется в красном костном мозге и лимфоидных органах (тимусе, селезенке, лимфатических узлах, миндалинах, лимфоидных фолликулах).

Сущность процесса кроветворения заключается в пролиферации и поэтапной дифференцировке стволовых клеток в зрелые форменные элементы крови.







Литература



1. Анатомический атлас человеческого тела /под ред. Кишш и Сентаготал – Будапешт: «Медицина», 1997.

2. Анатомия человека: в 2т./под ред. М.Р. Сапина - М.: «Медицина», 1993.

3. Башкиров П.Н. Анатомия человека – М.: Изд-во Московского университета, 1998.

4. Большая медицинская энциклопедия. /Гл.ред.акад. Б.В.Петровский - М.: «Медицина», 1987.

5. Змушко Е.И., Белозеров Е.С., Митин Ю.А. Клиническая иммунология: руководство для врачей. –Питер. 2001 - 576с., ил.

6. Иммунология: в 3-х т. Пер. с англ. / Под ред. У.Пола – М.:Мир. 1996-1998, ил.

7. Ройт А., Бростофф Дж.,Мейл Д. Иммунология. /Пер. с англ. – М.:Мир. 2000 – 592с., ил.





1 Иммунология: в 3-х т. Пер. с англ. / Под ред. У.Пола – М.:Мир. 1996-1998, ил.



2 Иммунология: в 3-х т. Пер. с англ. / Под ред. У.Пола – М.:Мир. 1996-1998, ил.



3 Иммунология: в 3-х т. Пер. с англ. / Под ред. У.Пола – М.:Мир. 1996-1998, ил.



4 Иммунология: в 3-х т. Пер. с англ. / Под ред. У.Пола – М.:Мир. 1996-1998, ил.

5 Иммунология: в 3-х т. Пер. с англ. / Под ред. У.Пола – М.:Мир. 1996-1998, ил.



6 Ройт А., Бростофф Дж.,Мейл Д. Иммунология. /Пер. с англ. – М.:Мир. 2000 – 592с., ил.



7 Ройт А., Бростофф Дж.,Мейл Д. Иммунология. /Пер. с англ. – М.:Мир. 2000 – 592с., ил

8 Ройт А., Бростофф Дж.,Мейл Д. Иммунология. /Пер. с англ. – М.:Мир. 2000 – 592с., ил

© Рефератбанк, 2002 - 2024