Покровы млекопитающих. Окраска млекопитающих

Министерство образования Украины

Одесский Государственный Университет им. И.И. Мечникова

Реферат на тему:

ПОКРОВЫ МЛЕКОПИТАЮЩИХ.

ОКРАСКА МЛЕКОПИТАЮЩИХ.

Студента IV курса

биологического факультета

Гаврана И.И.

Одесса 1999

Покровы позвоночных

У позвоночных животных всегда ясно различимы оба слоя кожи: верхний, эктодермальный — эпидермис и нижний, мезодермальный — кориум. Эпидермис позвоночных всегда имеет вид многослойного эпителия, нижний слой которого состоит из цилиндрических клеток, сохраняющих до известной степени эмбриональный характер. У эмбрионов из однослойной эктодермы первоначально развивается двуслойный эпителий, нижний цилиндрический слой которого позже, путем клеточных делений, дает начало новым слоям клеток. И у взрослого животного этот нижний слой находится в деятельном состоянии, продуцируя все новые слои клеток эпидермиса. Верхний слой плоских клеток у рыб и личинок амфибий образует на своей поверхности тонкую пористую каемку подобно таковой ланцетника. Такая тонкая каемка характерна для мерцательного эпителия, а так как у личинок ланцетника, а также у личинок амфибий и молодых эмбрионов костистых рыб действительна наблюдается покров из мерцательных ресничек, то каемка эпидермиса и считается остатком общего мерцательного покрова. Настоящей кутикулы, служащей наружным скелетом, у позвоночных никогда не развивается.

У низших позвоночных эпидермис отграничен от подстилающей его соединительной части кожи бесструктурной основной перепонкой, которая является совместным продуктом выделения обоих компонентов кожи. Между клетками эпидермиса обыкновенно прекрасно видны протоплазматические связи в виде межклеточных мостиков. По межклеточным пространствам происходит циркуляция питательных жидкостей, получающих только таким путем доступ к клеткам эпидермиса. В эпидермисе низших позвоночных наблюдаются отдельные железистые клетки различных типов, иногда в огромном количестве.

У наземных позвоночных эпидермис дифференцируется на два слоя: нижний, содержащий неизмененные клетки - мальпигиев слой, и верхний - роговой слой. В роговом слое клетки испытывают особого рода перерождение: они переполняются капельками жироподобного вещества - элеидина, которое постепенно уплотняется, в то время как сами клетки становятся все более плоскими; ядро перестает быть различимым, и клетка превращается в твердую роговую чешуйку. По мере того как поверхностные слои ороговевших клеток изнашиваются и сбрасываются, роговой слой непрерывно возобновляется снизу за счет клеток мальпигиева слоя. Сбрасывание поверхностных клеток совершается путем постепенного шелушения или путем линьки, т. е. отделения целого слоя. Последнее наблюдается обычно у змей и ящериц, у которых верхний слой иногда сходит в виде целого чехла.

Клетки эпидермиса, в особенности более глубоких его слоев, нередко переполнены красящими веществами - пигментами, обусловливающими окраску кожи животного, так же как и пигмент, заключающийся в специальных мезодермальных клетках.

Соединительнотканная часть кожи, кориум позвоночных, развивается за счет кожного листка миотома зародыша. У ланцетника этот листок сохраняет еще характер эпителия, который выделяет бесклеточную опорную ткань студенистого характера, подстилающую эпидермис. У позвоночных в этой ткани появляются и клеточные элементы вследствие распада кожного листка на отдельные клетки - мезенхиму. Однако у личинок низших позвоночных (круглоротых, амфибий) мезодермальные клетки ложатся еще непрерывным слоем, подобно эпителию, под эктодермой, и затем выделяют на своей поверхности основное вещество с соединительнотканными волокнами. По мере роста этого промежуточного слоя в него включаются затем и клеточные элементы. Таким образом развивается соединительнотканная часть кожи. Волокна кожи у низших позвоночных располагаются весьма правильно - чередующимися слоями с взаимно перпендикулярным направлением

волокон, идущих под углом к оси тела. Слои горизонтальных волокон пронизываются пучками вертикальных волокон, вместе с которыми в кожу входят питающие ее сосуды и нервы. У высших позвоночных (птиц и млекопитающих) волокна кожи неправильно спутаны. У птиц кожа вообще очень тонка, по у млекопитающих оба слоя кожи отличаются значительной толщиной, в особенности у некоторых форм. Если эпидермис очень толст, то питание его осуществляется при помощи сосочков кориума с сосудами и нервами, глубоко в него вдающихся снизу.

И в мезодермальной части кожи встречается пигмент, но здесь он концентрируется всегда в специальных, обыкновенно очень сложно разветвленных пигментных клетках. Кроме обыкновенных пигментных клеток разных цветов, различают еще иридоциды, наполненные кристалликами гуанина - которые придают серебристый блеск многим рыбам. Пигментные клетки обычно лежат в кориуме, но они могут переползать и в межклеточные пространства эпидермиса.

Кожные железы

Клетки эпидермиса обнаруживают способность к секреторной деятельности, выражающейся в выделении их протоплазмой разнообразных жидких веществ, в особенности слизи. Такие железистые клетки рассеяны в эпидермисе низших позвоночных иногда в колоссальном количестве, как, например, у круглоротых. У миксин эпидермис состоит не менее как на половину всей своей толщины исключительно из железистых клеток. И у круглоротых и у рыб имеются железистою клетки различного типа. Наиболее распространены обыкновенные бокаловидные слизистые клетки, открывающиеся непосредственно на поверхности эпидермиса. Кроме того, встречаются еще в середине эпидермиса шарообразные клетки с зернистым содержимым и большие колбовидные клетки, сидящие на ножке, доходящей до основания эпидермиса, где она покоится в основном слое цилиндрических клеток. Эти клетки выделяют, повидимому, серозную жидкость не непосредственно на поверхность эпидермиса, а в межклеточные пространства. Типичных многоклеточных кожных желез у рыб не встречается. Железистые углубления эпидермиса при основании различного рода игл и шипов служат у некоторых рыб в качестве ядоотделительных желез. Сложные образования железистого характера представляют собой и органы свечения некоторых глубоководных рыб (некоторые акулы из сем. Spinaсidae и костистые из сем. Scopelidae и др.). В таких органах различают центральную массу клеток железистого характера, окруженных отражательной соединительнотканной оболочкой с кристаллами гуанина и покрытых со стороны, обращенной внутрь тела, пигментной оболочкой. Спереди к железистой части органа примыкают часто прозрачные массы клеток, играющие роль линзы, а к последней -сбоку еще особый рефлектор, состоящий из вогнутого отражательного зеркальца, покрытого сзади пигментом.

У личинок земноводных эпидермис также содержит большое количество железистых клеток, но у взрослых животных последние исчезают и заменяются многоклеточными железами. Они развиваются за счет клеток основного слоя эпидермиса, которые погружаются в соединительнотканную часть кожи и путем размножения дают начало шаровидной группе клеток, лежащей под эпидермисом. Около времени метаморфоза внутри такого зачатка железы появляется полость, которая продолжается в виде узкого выводного канала, проходящего через эпидермис на наружную поверхность последнего. Клетки располагаются в один слой по стенке железы. Многоклеточная железа взрослого животного имеет, следовательно, вид простого мешка или пузыря, стенка которого состоит из одного слоя железистых клеток. Сама железа лежит в кориуме и узким горлышком связана с эпидермисом, через который проходит ее выводной канал. Снаружи эпителий железы

покрыт слоем меридионально расположенных гладких мускульных клеток эктодермального происхождения, и такие мускульные клетки вообще рассеяны в кориуме земноводных (явление среди позвоночных вообще совершенно исключительное). Основная функция кожных желез амфибий заключается в поддержании кожи во влажном состоянии, что является весьма существенным ввиду слабого развития рогового ее слоя. Увлажнение кожи является также условием возможности кожного дыхания, которое имеет у амфибий довольно большое значение. Наконец, секрет кожных желез имеет значение и в смысле защиты организма от проникновения паразитов и иногда даже от нападения более крупных врагов. Эти железы бывают двух родов - обыкновенные слизистые и другие с каким-то зернистым содержимым. Секрет последних часто бывает ядовитым. На некоторых местах тела, в особенности по бокам задней части головы, образуются очень значительные скопления этих желез.

Млекопитающие примыкают по обилию кожных желез к амфибиям. В коже млекопитающих имеются многоклеточные железы обоих основных типов - трубчатые и альвеолярные. К первым относятся потовые железы, имеющие вид длинной трубки, конец которой нередко свернут в клубочек, а остальная часть обычно изогнута в виде штопора. У некоторых низших млекопитающих эти железы имеют почти мешковидную форму. Стенки потовой железы состоят из однослойного кубического эпителия, покрытого снаружи слоем гладких мускульных волокон. Как и в железах амфибий, этот покров имеет эктодермальное происхождение, что доказывает с несомненностью их гомологию. Подойдя к эпидермису, трубка утрачивает собственные стенки и пронизывает его в виде узкого выводного канала. Потовые железы открываются либо непосредственно на поверхность эпидермиса, либо в сумку волоса. Потовые железы частично играют роль органа выделения, но имеют также значение для терморегуляции организма. Секрет потовых желез – это продукт выделения, т.е. результат жизнедеятельности железистых клеток, составляющих их стенки.

У живородящих млекопитающих железистое поле ограничивается очень небольшой областью покровов, выпяченной в виде сосца. Сами млечные железы построены здесь сложнее и принадлежат к альвеолярному типу. Тем не менее, у сумчатых (Marsupialiа), если и не на самих железах, то на их протоках сохраняется гладкий мускульный покров, доказывающий существование генетической связи этих желез с млечными железами клоачных млекопитающих, а также и с потовыми железами.

В отношении выводных протоков различают два типа сосцов:

1. Так называемые «истинные» сосцы, на вершине которых открываются более или менее многочисленные выводные протоки желез отдельными отверстиями

2. «Ложные» сосцы, внутри которых имеется общий выводной канал значительного диаметра, открывающийся на вершине сосца одним отверстием.

Первый тип сосцов встречается у большинства сумчатых, полуобезьян, обезьян и человека. Второй тип характерен для хищных и копытных.

У ехидны млечные органы закладываются очень рано в виде парного утолщения эпидермиса на брюхе. Это - зачатки железистого поля, на которых затем закладываются многочисленные волосы. От зачатков волос в виде боковых выростов развиваются трубчатые железы, которые вскоре достигают гораздо большего развития, чем обыкновенные потовые.

У зародышей живородящих млекопитающих по бокам брюха развивается парная полоска утолщенного эпителия - млечная линия. На последней обособляются млечные бугорки, которые затем уплощаются и, погружаясь одновременно вглубь собственно кожи (кориума),

превращаются в так называемые млечные точки. За счет такого плотного эпителиального зачатка развиваются стенки сосцов и сами железы. Последние образуются в виде выростов, погружающихся вглубь кориума, весьма сходно с развитием потовых желез. У сумчатых по краям развивающегося сосца наблюдаются все переходы между обыкновенными потовыми и типичными млечными железами. У сумчатых, а иногда у высших млекопитающих (и у человека) наблюдается также связь зачатков млечных желез с сумками рудиментарных волос - та же связь, которая характерна для взрослых клоачных.

Все эти факты, вместе взятые, позволяют в настоящее время утверждать, что млечные железы всех млекопитающих представляют собой преобразованные потовые железы. Надо прибавить, что и секреты их, как и секрет потовых желез, есть результат жизнедеятельности клеток, а не следствие их разрушения, как в сальных железах.

Расположение и число желез и сосцов весьма различны. У плодовитых форм они располагаются в два ряда вдоль всей брюшной поверхности тела от подмышечной области до паховой (у одного сумчатого, опоссума Didelphys henseli, до 25 сосцов; у насекомоядного, тенрека Centetes, - 22 сосца). Редукция числа сосцов сопровождает уменьшение числа одновременно рождаемых детенышей. Обычно наблюдается 1 - 8 пар. У копытных имеются 1 - 2 пары сосцов в паховой области. У полуобезьян имеется 1 пара на груди и сверх того часто 1 пара на брюхе. У летучих мышей, обезьян и человека только 1 пара на груди. Но в этих случаях имеются указания на происхождение от форм более плодовитых, и у человека, например, эмбрионально закладывается парный ряд в 5 сосцов. В виде аномалии лишние сосцы наблюдаются и у взрослого человека (гипертелия).

Волосы

Волосы – роговые образования сложного строения. В волосе различают нижнюю, сидящую глубоко в коже вздутую часть – луковицу и выступающий наружу длинный цилиндрический стержень. Нижняя часть волоса и луковица, образующие вместе «корень» волоса, сидят в «сумке», состоящей из наружной соединительнотканной части и внутреннего эпидермического влагалища. Различают наружное влагалище волоса, представляющее собой продолжение эпидермиса с его слоями (слой цилиндрических клеток обращен кнаружи, а внутри лежат слои плоских клеток), и внутреннее влагалище, образующее как бы заворот эпидермиса на поверхность волоса. Во внутреннем влагалище различают слой Генле, слой Гексли и прилежащий к самому волосу слой плоских клеток – «кутикулу» влагалища. В промежуток между волосом и влагалищем открываются протоки сальных желез, служащих для смазывания поверхности волоса. Луковица волоса состоит из индифферентных клеток, путем размножения которых волос непрерывно растет. В луковицу снизу подается богатый сосудами сосочек кориума, служащий для питания растущего волоса.

Стержень волоса состоит из:

1. Наружной кожицы, или «кутикулы» волоса, из плоских черепицеобразно налегающих друг на друга клеток

2. Коркового вещества, в котором клетки вытянуты вдоль оси волоса

3. Сердцевинного вещества, клетки которого вытянуты поперек

У млекопитающих различают несколько родов волос. Обычно более длинные и жесткие волосы образуют шерсть (ость), а расположенные между ними более короткие и мягкие – подшерсток, который особенно развивается в зимнем наряде. Более толстые волосы

образуют щетину (свиньи) и иглы (ежи, дикобразы и др.). Осязательные волосы («vibrissae») наблюдаются на щеках и других местах; чаще всего они образуют на верхней губе млекопитающих, в особенности у хищных, так называемые усы. Волосы обладают довольно богатой иннервацией и могут служить частью общего осязательного аппарата.

Развитие волоса начинается в эпидермисе. Некоторая часть клеток приобретает более высокую цилиндрическую форму и начинает быстро размножаться. Эпидермический зачаток погружается глубоко в мезодермальную часть кожи, и затем в массе его клеток начинается диференцировка, - наружные слои дают начало наружному и внутреннему влагалищу (а также и сальным железам, образующимся в виде боковых выростов зачатка), а глубокая масса клеток превращается в зачаток собственного волоса. Снизу в зачаток вдается питающий его мезодермальный сосочек. Клетки зачатка волоса начинают ороговевать, и по мере того как волос нарастает снизу за счет деятельности луковицы, конец его пробивается через влагалище наружу.

Вопрос о происхождении волос пока остается неразрешенным, хотя наиболее популярной является гипотеза Маурера, согласно которой волосы развились путем ороговения из органов боковой линии.

У всех млекопитающих во время эмбриональной жизни развивается сплошной волосяной покров – lanugo foetalis, который сменяется затем постоянным. У человека lanugo на пятом и шестом месяце покрывает все лицо (в виде аномалии может сохраниться и у взрослого).

Вообще тело человека и во взрослом состоянии сплошь покрыто волосами (исключая ладони и подошвы ног), как и кожа большинства млекопитающих, но волосяной покров здесь значительно редуцирован. Физиологическую роль волосяного покрова – защищать тело животного от потери тепла – в некоторых случаях берет на себя вообще утолщение эпидермиса (слоны, носороги) ил особо особо развитый подкожный слой жира (киты). В этих случаях волосяной покров редуцирован и почти исчезает (киты). Редуцируется волосяной покров и у человека. Произошла эта редукция, вероятно, тогда, когда предки человека жили в теплых странах с ровным клиатом.

Окраска

Окраску млекопитающих в основном обусловливают пигменты, сосредоточенные в волосах. Кожа обычно бывает окрашена лишь при полном отсутствии волос (например, у китов, сирен) или на отдельных оголенных участках (у летучих мышей, обезьян).

Как правило, окраска млекопитающих не отличается яркостью и богатством красок; им свойственны лишь две категории пигментов - зернистые черные и жидкие желтые (рыжие). Сочетания этих пигментов и обусловливают общую окраску. В подавляющем большинстве это бурые, коричневые и серые тона.

Волосяной покров млекопитающих бывает одноцветный, полосатый или пятнистый. Согласно существующей гипотезе, исходной окраской в филогенезе следует считать продольнополосатую. Из нее, путем разрыва полос, возникла пятнистая, которая, в свою очередь, дала начало поперечнополосатой (в результате соответствующего слияния пятен) и одноцветной (при редукции пятен).

Эта гипотеза основана на анализе изменений окраски, наблюдающихся в онтогенезе ряда видов. Детеныши диких свиней, тапиров, пум имеют полосатую окраску, молодые настоящие олени, маленькие львята - пятнистую, для эмбрионов зайцев и жеребят домашних лошадей характерна черная спинная полоса («ремень»), а взрослые животные всех этих видов, за редкими исключениями, одноцветны.

В зрительном восприятии окраски волосяного покрова частично играет роль и преломление световых лучей соответственно структуре волос (наиболее ярко иридирующая окраска выражена у златокротов).

Как те, так и другие принадлежат к группе меланинов. Желтые пигменты, ранее относимые к группе липохромов, сейчас рассматриваются как те же меланины, но неполно окисленные.

Отсутствие яркой окраски у подавляющего большинства млекопитающих связано с тем, что при отыскании друг друга они пользуются главным образом слухом и обонянием, а не зрением, которое у них развито сравни­тельно слабо. Исключение в этом отношении составляют обезьяны, в окраске которых как раз и встречаются яркие цвета (красный, желтый, зеленый, голубой).

Окраска млекопитающих подвержена индивидуальной, возрастной, половой, сезонной и географической изменчивости.

Индивидуальная изменчивость чаще всего выражена в вариациях тонов (с постепенными переходами между ними у особей одного вида). В некоторых случаях наблюдается диморфизм в окраске, например у песцов, представленных двумя цветными морфами - «голубой» и белой (те и другие иногда встречаются в одном и том же выводке).

К категории индивидуальных вариаций окраски можно отнести также цветовые аберрации (отклонения от нормы): альбинизм, т. е. частичное или полное выпадение пигментов, хромизм (руфинизм) - выпадение черного пигмента при неизменно остающемся желтом, и меланизм - выпадение или слабое развитие желтого пигмента при гипертрофии черного.

Наиболее широко распространены в природе меланисты, образующие у некоторых видов стойкие морфы (черно-серебристые и черно-бурые лисицы, черные бобры, «голубые» песцы). Довольно часто встречаются также хромисты, но сравнительно-редкое явление представляют альбиносы, элиминируемые отбором в первую очередь вследствие своей заметности. К тому же альбиносы отличаются общей пониженной жизнеспособностью.

Уже Ч. Дарвин указывал на то, что белые особи домашних жи­вотных менее устойчивы к заболеваниям (к отравлению ядовитыми расте­ниями), чем темноокрашенные. Позднее было установлено пониженное со­держание антитоксинов в крови светлоокрашенных домашних животных. Интенсивность обмена веществ у альбиносов ниже, чем у нормально окра­шенных особей. В качестве примера стойких альбинистических морф можно привести белых мышей, белых крыс, белых кроликов. Отдельные случаи альбинизма известны у соболей, куниц, каланов. норок, рысей, волков, лисиц, медведей, кротов, белок, дельфинов и др.

Как результат одомашнения нередко возникает пегая окраска.

Из других отклонений наблюдается исчезновение обычной для большинства млекопитающих зонарности в окраске волос, появление седины (вследствие депигментации отдельных волос), пегости (пятнистости) у видов, которым обычно она не свойственна и пр.

Интересна наблюдающаяся у некоторых млекопитающих коррелятивная связь окраски с другими морфологическими признаками, полом и поведением. Так, рыси - руфинисты обладают более жестким и низким мехом по сравнению с серыми особями; белые голубоглазые кошки и белые норки обычно бывают глухи; трехцветную (бело-черно-рыжую) окраску у кошек имеют только самки; все дико живущие альбиносы отличаются повышенной пугливостью и т. д.

Хорошо выражена возрастная изменчивость окраски, которая может идти не только по пути замены полосатости и пятнистости детенышей однотонной окраской взрослых (дикие свиньи, настоящие олени и некоторые другие), о чем говорилось выше, но и по другим линиям. Например, новорожденные котики имеют блестяще-черную окраску («черные котики»), заменяющуюся у взрослых животных серой или бурой, наоборот, у настоящих тюленей белые при рождении детеныши («бельки») с возрастом приобретают более темную окраску. Черновато-бурый мех лисенка сменяется у взрослой лисицы рыжим. Медвежата у бурого медведя рождаются почти черными с белым «ошейником»; с возрастом они светлеют и утрачивают ошейник. Молодые белухи имеют темную окраску - взрослые становятся белыми.

У ряда видов окраска подвержена половой изменчивости: у котиков самцы бурого цвета, самки серого, самцы гренландских тюленей отличаются от самок ярко выраженной полосатостью окраски, у многих оленей самцы темнее, чем самки, у самцов мандрилов окраска голых участков кожи ярче, чем у самок, и т. д,

У большинства зверей, обитающих в областях с резко выра­женной сменой сезонов, существует сезонная изменчи­вость структуры и окраски меха. Обычно зимний мех бывает светлее летнего. Многие темноокрашенные в летний период виды зверей северных и умеренных широт на зиму белеют. Такого рода сезонный диморфизм ярко выражен у белого песца, зайца-беляка, некоторых подвидов русака, горностая, ласки, копытного лемминга, джунгарского хомячка, сайги, некоторых рас северных оленей и др.

Особого рода сезонные изменения окраски наблюдаются у оленей. В летний период настоящие олени имеют одноцветный рыжеватый наряд; к зиме он сменяется многоцветным (появляется серый тон с темными участками). Пятнистая летняя окраска пятнистых оленей зимой сменяется одноцветной. Косули летом имеют рыжую шерсть, зимой - серую.

Сезонные изменения общей окраски могут зависеть также от роста и изнашивания зонарно окрашенных волос.

Наконец, географическая изменчивость окраски волосяного покрова проявляется в образовании локальных красочных форм. Особенно хорошо выражены такие формы у ли­сиц, соболей, белок. С другой стороны, у лесных хорьков, хомяков, бурундуков они почти отсутствуют.

Звери, населяющие холодные области, имеют обычно менее насыщенную окраску, чем живущие в теплых областях, что достаточно хорошо прослеживается, на большинстве видов. Белеющие на севере своих ареалов звери, на юге ареалов в большей или меньшей степени сохраняют летнюю окраску и зимой. Имеются, однако, исключения. Например, в крайне

континентальном холодном климате Якутии широко распространены меланистические вариации лисиц, сурков, бурых медведей; соболь, беляк, суслик представлены здесь темными расами.

Отмеченные явления послужили в свое время основанием для выдвижения так называемой «термической теории окраски», по которой белая (и вообще светлая) окраска уменьшает излучение тепла и таким образом выгодна животным, обитающим в условиях низких температур (закон Кирхгофа). Однако произведенные позднее специальные исследования не подтвердили эту теорию, показав, что светлая окраска волосяного покрова не оказывает сколько-нибудь заметного влияния на способность животного сохранять внутреннее тепло.

Сезонная и географическая изменчивость окраски обнаруживает более или менее ясно выраженную зависимость от климатических условий. Влияние температуры на пигментацию развивающихся волос подтверждается экспериментально. Так, действуя холодом на обритые участки кожи белых кроликов, можно вызвать появление на них черных волос. Наоборот, воздействие высокими температурами приводит к развитию светлого меха, что экспериментально показано на некоторых куньих. В свете этих данных можно считать, что темная летняя окраска обусловлена тем, что летний волос закладывается при сравнительно низких ранневесенних температурах (в марте - апреле), в то время как более светлый зимний мех закладывается при относительно высоких раннеосенних температурах (в августе).

Звери стран с сырым морским климатом имеют более насы­щенную окраску, чем обитатели стран с сухим континентальным климатом. Среди многих форм белок, например, наиболее светлым мехом обладает телеутка - обитатель сухих ленточных боров, белки же сырых лесов лесной зоны заметно темнее. Ту же закономерность обнаруживает окраска косуль, оленей, некоторых кошек, волков и ряда других зверей. Меланистические вариации чаще всего встречаются в местностях с относительно высокой влажностью.

Фотопериодизм, действуя через центральную нервную систему, гипофиз, щитовидную железу, контролирует сезонную смену волос и вместе с тем «перекраску» животных. Сокращение светового дня (в условиях эксперимента) приводит к потемнению меха у лисиц, песцов, соболей.

Наконец, не безразличны для окраски и физиологические свойства организма животных. Установлена, например, зависимость интенсивности пигментации меха зверей (в экспериментальных условиях) от состояния их упитанности, подбора кормов и пр.

Все рассмотренные явления указывают на то большое значение в развитии окраски животных, которое принадлежит формообразующей роли внешней среды, действующей как непосредственно, так и через изменения физиологических механизмов. Антидарвинисты отрицают биологический смысл широко распространенного в природе соответствия окраски животных основному фону среды, т. е. явления маскирующей, или криптической, окраски (нашедшего свое объяснение в дарвиновской теории естественного отбора). В качестве серьезных доводов для такого отрицания указывают на наличие маскирующей окраски у ряда ночных и подземных форм, образ жизни которых якобы исключает необходимость маскировки (например, у пустынных летучих мышей, слепушонки), на существование в одной и той же полярной обстановке как форм, белеющих зимой (песец, беляк, горностай) или носящих белый наряд круглый год (белый медведь), так и форм, остающихся в течение всего года темными (мускусный бык, росомаха), и на некоторые другие факты.

Однако дарвиновская точка зрения, трактующая происхождение и значение маскирующей окраски как результат естественного отбора, действующего на основе оценки визуального эффекта окраски (вызывающего обман глаза врага), находит подтверждение в огромном фактическом материале.

Бурые и серые тона хорошо маскируют млекопитающих на фоне травяного покрова, светлая или чисто белая окраска делает их незаметными на снегу или на светлом фоне песчаного ландшафта, пятнистость и полосатость прекрасно гармонирует с окраской лесной подстилки и солнечными бликами на ней.

Сходство окраски у систематически очень далеких друг другу животных, например у хищников и их жертв, обусловливается одинаковой необходимостью маскировки: для первых в целях нападения, для вторых в целях защиты. Сезонные изменения волосяного покрова представляют ярко выраженную адаптацию к сезонным изменениям температуры и фона внешней среды. С этой точки зрения понятно, почему в снежных северных частях своих ареалов ласка полностью белеет, русак сильно светлеет, на юге же в условиях незначительного и недолговременного снежного покрова они сохраняют темную окраску круглый год. Только в областях с длительным снежным покровом (например, в юго-западной Сибири) становятся белыми зимой джунгарские хомячки (в Забайкалье или в Монголии с их бесснежными зимами они не белеют) и т. д.

В ряде случаев наблюдается поразительная «подогнанность» окраски животных к цвету субстрата. В пустынях Северной Америки мелкие грызуны (Peromyscus, Perognathus) представлены на белесоватых песках светлыми (иногда почти белыми) расами, а на рядом расположенных участках темных изверженных лав - темными или совершенно черными. Так как песчаные и лавовые участки расположены на одинаковой высоте над уровнем моря в совершенно одинаковых климатических условиях и прямое воздействие почвы на окраску отсутствует, возникновение соответствующих фону светлых и темных рас грызунов можно объяснить только отбором, действующим через хищников.

В соответствующих условиях прекрасно скрывает животных и пестрый наряд. Пятнистая окраска, например, «растворяется» на фоне древесной листвы. Понятно поэтому значение интересного явления, наблюдающегося у японских оленей: в лесах с опадающей листвой они на зиму сменяют пятнистый наряд на однотонный (что свойственно также лани и пятнистому оленю), но в вечнозеленых лесах пятнистость сохраняется у них круглый год.

Пятна и полосы служат своего рода камуфляжем - средством маскировки, оптически расчленяющим и искажающим реальные очертания животного и тем самым затрудняющим его опознавание. Такое значение, по-видимому, имеет пятнистость жирафы, ягуара, полосатость зебры, тигра.

Из частей тела животного наибольшее внимание привлекают глаза. Даже очень хорошая маскировка в некоторых случаях утрачивает смысл, если она не скрывает резко очерченных глазных кругов. Поэтому в процессе эволюции у ряда видов выработались особые элементы окраски, маскирующие глаза, а именно - полосы, проходящие через них или круглые пятна на лицевой поверхности, среди которых теряются пятна глаз. В качестве хороших примеров камуфлированных глаз можно ука­зать на глаза перевязки, енота, вискачи, сернобыка, пантеры, барсука, лесной сони.

Несомненно, защитное значение имеет общая закономерность в распределении окраски верхней и нижней поверхностей тела: как правило, спинная сторона у млекопитающих, как и у других животных, темнее нижней. Это приводит к складыванию формы тела, мнимому уплоще­нию поверхности.

Наличие в фауне снежных областей наряду со светлоокрашенными формами также и темных обусловлено не одинаковой потребностью животных в маскировке. Постоянно темный мускусньй бык - стадное животное, фактически не имеет врагов, от которых ему нужно было бы укрываться, пользуясь маскировкой, как это делает заяц-беляк; не нуждается он как растительноядный вид и в скрадывании добычи, к чему часто прибегают криптически окрашенные хищники (например, белый медведь, песец).

Вполне понятно, что маскирующая окраска проявляет свои защитные свойства главным образом при неподвижном состоянии животного (во время отдыха или затаивания). Однако и в мо­мент бегства она может очень помочь отделаться от преследования, особенно в сумерках в густой траве и т. п. Криптическая окраска выражена у самок в большей степени, чем у самцов, что вполне целесообразно, так как более сильные и подвижные самцы испытывают в ней меньшую нужду.

Ряду млекопитающих свойственна предостерегающая, или предупреждающая (апосематическая), окраска, представляю­щая полную противоположность криптизму. Для нее характерны бросающиеся в глаза контрастные цветовые пятна, как бы предупреждающие врага о несъедобности их носителя или о способности его, дать жестокий отпор. Классический пример окраски апосематического типа представляют вонючки, обладающие яркой (сочетание белых и черных полей) окраской и крайне едкими выделениями вонючих желез, дикобразы, способные пучками острых и длинных игл нанести тяжелые раны даже волку, тигру и др.

Представляющую отступление от закона Тайера черную окраску брюха у хомяка и барсука нужно рассматривать тоже как устрашающую (отпугивающую), поскольку хомяк защищается стоя, а барсук отбивается, лежа на спине. То же значение придают тем редким случаям, когда, как например, у бамбукового медведя, глаза не маскируются окраской, а, наоборот, приобретают большую заметность благодаря черному окологлазному кольцу, резко выделяющемуся на светлом фоне головы.

Имеется еще один элемент окраски млекопитающих - опознавательные пятна. В наряде многих видов, ориентирующихся с помощью зрения, есть отметины или «сигнальные пятна», сильно контрастирующие с общим фоном окраски, но мало или совсем незаметные во время покоя животных. Стоит им вскочить при тревоге с лёжек, и внезапно появившиеся белые «зеркала», приподнятые кверху черные султаны хвоста и т. п. послужат стадным животных сигналом опасности. Наличие таких пятен, нередко способных сокращаться во время покоя и увеличиваться при опасности, например, благодаря меняющемуся наклону белых волос у зеркала (вилорогая антилопа), облегчает стадным животным ориентировку, связь между особями во время стремительного бега, а молодым - следование за матерью в темноте и т. д.

Приведенные примеры приспособительной окраски подтверждают правильность эволюционного учения Дарвина. Критика этой теории носит односторонний характер, так как антидарвинисты недоучитывает того, что адаптивные окраски, как и всякие другие приспособления, имеют относительное значение. Однако общая эффективность их действия не вызывает сомнений.