Гистология изучает строение, функции и гистогенез в фило и онтогенезе всех организмов, в том числе и человека; (от греч. histos- ткань и logos- учение) – наука о строении, развитии и жизнедеятельности тканей. Курс гистологии включает в себя 4 предмета: общую и частную гистологию, а так же цитологию и эмбриологию. Общая гистология - это учение о тканях, частная гистология - это наука, изучающая отдельные органы или систему органов. Цитология – это наука о развитии, строении и жизнедеятельности клеток. Эмбриология – это учение о зародыше, о закономерности его развития. Задачей гистологии является не только описание строения и функционального назначения структур, но и установление связи между ними, раскрытие закономерностей их развития. Объектами исследования служат клетки и ткани, их изображения, полученные в световых и электронных микроскопах.
Камбиальность, стволовые клетки. Каждая ткань имеет или имела в эмбриогенезе стволовые клетки. Стволовая клетка это основа существования всех клеточных форм. Они способны дифференцироваться в нескольких направлениях под влиянием микроокружения (факторов дифференцировки). Стволовые клетки полипотентны. В эпителиальных тканях присутствуют камбиальные клетки, и в зависимости от типа эпителия они имеют разное расположение. В многослойных эпителиях камбиальные клетки в основном располагаются в базальном слое, в эпителии тонкого кишечника на дне крипт, в эпителии желудка на дне желудочных ямок. За счет этих клеток происходит обновление эпителия. Регенерация тканей зависит от наличия стволовых клеток, от их способности к делению.
Объектами исследования служат живые и мертвые (фиксированные) клетки и ткани, их изображения, полученные в световых и электронных микроскопах. Методы исследования живых клеток и тканей: 1) прижизненные исследования клеток в организме (метод вживления прозрачных камер, метод трансплантации). 2) исследование живых культур в культуре клеток и тканей. 3) витальное и суправитальное окрашивание. Исследование мертвых (фиксированных) клеток и тканей. Объектом исследования является гистологические препараты. Этапы изготовления гистологического препарата: 1) взятие биологического материала и его фиксация (формалин, спирт, пикриновая кислота). 2) изготовление среза происходит на специальных приборах – микротомах. Дегидратация ткани (спирт 10%), заливка в парафин, делают срезы. 3) окрашивание срезов (в световой микроскопии) или напыление их солями металлов (в электронной микроскопии) применяют для увеличения контрастности изображения отдельных структур при рассматривании их в микроскопе. Методы окраски гистологических структур очень разнообразны и выбираются в зависимости от задач исследования. Гистологические красители подразделяют на кислые, основные и нейтральные. Основные красители – гематоксилин и азур 2 окрашивают ядра клеток в фиолетовый цвет. Кислый краситель – эозин окрашивает цитоплазму в розово-красный цвет. Структуры, хорошо окрашивающиеся кислыми красителями, называются оксифильными, а окрашивающиеся основными – базофильными. Структуры, воспринимающие как кислые, так и основные красители, являются нейтрафильными. 4) на срез наносится капелька бальзама и накладывается покровное стекло. Препарат готов.
Ткань это система клеток и клеточных производных, сформировавшихся в филогенезе, имеющие определенное строение, происхождение и выполняющие определенную функцию. Ткань – это филогенетически сложившаяся система клеток и их межклеточных производных, объединенных вместе на основании структуры, функции и развития. Функции тканей: 1) защитная – эпителиальная ткань. 2) принцип поддержания гомеостаза – постоянство внутренней среды (тканевых жидкостей) – опорно-трофические ткани. 3) передвижение – мышечная система. 4) реактивность – восприятие раздражения – нервная система. Классификация тканей: 1) эпителиальные ткани. 2) мышечные ткани. 3) нервные ткани. 4) ткани внутренней среды или опорно-трофические ткани: а) кровь, лимфа. б) волокнистые соединительные ткани. в) ткани со специальными свойствами: жировая ткань (энергетическая, трофическая, механическая функции), слизистая ткань (пупочный канатик), ретикулярная (строма кроветворных органов, микроокружение для развития клеток крови), пигментная ткань. 5) скелетные ткани.: хрящевая и костная ткани (пластинчатая и грубоволокнистая костные ткани).
Вклад А. А. Заварзина – теория эволюционного развития ткани как параллельные ряды. Он обратил внимание на сходство строения тканей, которые выполняют одинаковые функции, у животных, принадлежащих даже к весьма удаленным друг от друга эволюционными группировками. Крупное теоретическое обобщение в области изучения развития тканей «теория дивергентного развития» сделал Н. Г. Хлопин. Дивергентная теория тканей – происхождение, усложнение тканей.
Элементы ткани.
Ткань это система клеток и клеточных производных, сформировавшихся в филогенезе, имеющие определенное строение, происхождение и выполняющие определенную функцию. Любая ткань представлена клетками (именно они являются ведущими элементами системы, определяют основные свойства ткани) и клеточными производными: 1) межклеточное вещество, бывает однородное и неоднородное (подразделяют на основное и на коллагеновые, эластические, ретикулярные волокна). 2) Постклеточные структуры – постклеточные элементы, которые потеряли ядро и большинство органелл в процессе своего развития (эритроцит и тромбоцит). 3) симпласт образуется в результате слияния клеток, межклеточные границы отсутствуют (скелетно-мышечное волокно, синцитиотрофобласт). 4) синцитий – образуется при неполном разделение клеток, это временные структуры, наблюдаются при сперматогенезе.
Регенерация тканей.
Регенерация – это восстановление структуры биологического объекта после его разрушения. Различают клеточную (внутриклеточную), тканевую, органную регенерацию. Предметом общей гистологии является регенерация на тканевом уровне. Различают регенерацию физиологическую, которая совершается постоянно в здоровом организме, и репаративную – вследствие повреждения. У различных тканей возможности регенерации неодинаковы. В ряде тканей гибель клеток генетически запрограммирована и совершается постоянно (в многослойном плоском ороговевающем эпителии кожи, в однослойном каемчатом эпителии тонкой кишки, в крови). Гибель клеток может быть и не запрограммированной от случайных причин: интоксикация, радиация. В ответ на гибель клетки быстро размножаются, клеточная популяция восстанавливается новыми клетками.
Клеточные популяции.
Каждая ткань имеет или имела в эмбриогенезе стволовые клетки, которые детерминируются, т.е. выбирают свой путь развития в составе эмбриональных зачатков к концу 2ой фазы гаструляции. Эти клетки образуют самоподдерживающуюся популяцию, а их потомки способны дифференцироваться в различных направлениях под влиянием микроокружения (влияние микроокружения изменяет активность геном, активируя одни и блокируя другие гены), т.о. сначала образуются клетки предшественники, а потом уже функционирующие дифференцированные клетки. Дифференцировка клеток это прогрессивные, структурно-функциональные процессы совершенствования структуры и функции гистологического образования, направленное на достижение зрелости и специализации. Выход стволовой клетки из популяции служит сигналом для деления другой стволовой клетки и общая численность стволовых клеток в итоге восстанавливается. В условиях нормальной жизнедеятельности она сохраняется приблизительно постоянно.
Эпителий тонкого кишечника – однослойный призматический каемчатый, имеет органеллы специального значения – микроворсинки – это выросты плазматической мембраны, которые увеличивают площадь всасывающей поверхности в эпителии тонкого кишечника. Они образуют щеточную каемку.
Эпителий трахеи – однослойный многорядный мерцательный, имеет органеллы специального значения – мерцательные реснички, которые способствуют движению слизи. Внутри реснички располагается аксонема – это сложная структура, которая состоит из микротрубочек, 9 дуплетов расположенных по окружности, а в центре расположены 2 одиночные микротрубочки. Структура 9 Х 3 + 2 характерна для мерцательных ресничек.
Эпителиальные ткани, их характеристика.
Особенности эпителиев: 1) отсутствие кровеносных сосудов (исключение: сосудистая полоска – многослойный эпителий с капиллярами). 2) слабое развитие межклеточного вещества. 3) высокая способность к регенерации за счет камбиальных клеток, которые часто делятся митозом. 4) в клетках выражена полярность (базальный и апикальный полюсы, в базальном находится ядро, а в апикальном – секреторные гранулы и органеллы специального значения – мерцательные реснички. 5) располагается на БМ (имеет неклеточное значение, проницаема, имеет аморфное вещество и фибриллы). 6) наличие межклеточных контактов: десмосомы – механический контакт, соединяет клетки; полудесмосомы – присоединяет эпителиоциты к БМ; опоясывающая десмосома – плотный контакт, химически изолирующий; нексусы – щелевые контакты. 7) всегда располагаются на границе 2х сред и образуют пласт. Функции эпителиев: 1) защитная (эпителий кожи, роговицы, пищевода). 2) транспортная, обменная – характерна для эпителия кишечника и эпителия выстилающего кровеносные сосуды. 3) секреторная – эпителий клеток печени, секреторных желез. 4) барьерная, разграничительная.
Базальная мембрана
Имеет толщину около1 мкм и состоит из аморфного вещества и фибриллярных структур. В мембране содержится мукополисахариды и белки от которых зависит избирательная проницаемость мембраны. С базальной мембраной клетки эпителия могут быть связаны полудесмосомами. В световой микроскоп БМ выглядит как гомогенная пластинка окрашенная в розовый цвет. В электронный микроскоп видно, что БМ состоит из 3х слоев: lamina lucida, lamina densa и ретикулярная пластинка – коллаген 4 и 5 типа.
Классификация эпителиальных тканей.
морфофункциональная – учитывается соотношение клеток к базальной мембране, их форма на апикальной части эпителиального пласта. 2) по расположению эпителий делится на: покровные – покрывает или выстилает органы (пищеварительная трубка, дыхательные пути) и железистые – формирует паренхиму желез. 3) гистогенетическая – по происхождению – Н. Г. Хлопин. Развитие эпителиальных тканей происходит не из зародышевых листков, а из эмбриональных зачатков. 1) эпидермальный тип – образуется из эктодермы, выполняет защитную функцию – многослойный плоский ороговевающий эпителий кожи. 2) энтеродермальный тип – развивается из энтодермы, процессы всасывания и железистая функция – однослойный призматический каемчатый эпителий тонкой кишки. 3) целонефродермальный тип – мезодермальное происхождение, барьерная и экскреторная функция – однослойный плоский эпителий серозных оболочек или однослойный кубический и призматический эпителий канальцев почек. 4) эпендимоглиальный тип – развивается из нервной трубки, выстилает полости мозга. 5) ангиодермальный тип – мезенхимное происхождение – однослойный плоский эпителий выстилающий кровеносные сосуды – эндотелий.
Понятие метаплазии. При метаплазии возможна тканевая трансформация только в пределах одного вида. Метаплазии могут возникнуть как адаптации к изменившимся условиям, в результате чего могут возникать структуры несвойственные исходным тканям, т.е. тканевые клетки могут развиваться в других направлениях. Например хрящ может превратиться в костную ткань, а однослойный многорядный мерцательный эпителий дыхательных путей у шахтеров и курильщиков может превращаться в многослойный плоский.
Однослойный многорядный (псевдомногослойный) мерцательный эпителий, эпидермального типа.
Этот эпителий выстилает воздухоносные пути: носовую полость, трахею, бронхи. В эпителии различают 4 вида клеток: реснитчатые (мерцательные) клетки, короткие и длинные вставочные клетки – камбиальные клетки, бокаловидные (слизистые) клетки. Кроме этого выделяют эндокринные и базально-зернистые клетки, которые вырабатывают гормоны, с помощью которых осуществляется местная регуляция дыхательной системы. На поверхности реснитчатых клеток находятся мерцательные реснички. Внутри реснички располагается аксонема – это сложная структура, которая состоит из микротрубочек, 9 дуплетов расположенных по окружности, а в центре расположены 2 одиночные микротрубочки. Структура 9 Х 3 + 2 характерна для мерцательных ресничек.
Покровный и железистый эпителий.
По расположению все эпителии делятся на покровные и железистые. Покровные покрывают либо выстилают органы. Железистый эпителий формирует паренхиму желез. Покровный эпителий может иметь различное строение, это может быть однослойные: однорядные или многорядные эпителии, а также многослойные: ороговевающий, неороговевающий, переходный эпителии. Например: однослойный многорядный мерцательный эпителий трахеи или однослойный призматический каемчатый эпителий тонкой кишки, или многослойный плоский неороговевающий эпителий роговицы, или многослойный плоский ороговевающий эпителий кожи. Железистый эпителий формирует паренхиму желез и состоит из железистых или секреторных клеток – гландулоцитов. Они осуществляют синтез и выделения специфических продуктов – секретов, на поверхность кожи, слизистых оболочек, полости многих внутренних органов (экзокринная секреция) или в кровь и лимфу (эндокринная секреция). Путем секреции в организме выполняются многие важные функции: образование молока, слюны, желудочного и кишечного сока, желчи, эндокринная регуляция и др.
Регенерация эпителиальных тканей.
Эпителиальные ткани обладают высокой способностью к регенерации. Регенерация может быть физиологической, которая в здоровом организме совершается постоянно – покровный эпителий постоянно испытывает влияния окружающей среды, поэтому эпителиальные клетки сравнительно быстро изнашиваются и погибают; и репаративная регенерация, которая возникает вследствие повреждения. Регенерация осуществляется за счет камбиальных клеток, место расположения которых различно. В однослойном многорядном мерцательном эпителии трахеи вставочные клетки являются камбиальными. В мезотелии камбиальные кл-ки располагаются диффузно. В однослойном призматическом железистом эпителии желудка камбиальные клетки располагаются на дне желудочных ямок. В однослойном призматическом каемчатом эпителии тонкой кишки камбиальные клетки находятся на дне крипт. Во всех остальных эпителиях камбиальные клетки преимущественно находятся в базальном слое.
Железы, классификация, источники развития. Железы подразделяют на 2 группы: 1) внутренней секреции – эндокринные – вырабатывают гормоны поступающие в кровь, железы не имеют выводных протоков – гипофиз, эпифиз, надпочечники, околощитовидная и щитовидная железы. 2) внешней секреции – экзокринные железы – вырабатывают секреты, выделяющиеся во внешнюю среду, имеют секреторные или концевые отделы или выводные протоки – слюнные железы, железы желудка, сальные железы. Химический состав секрета может быть различным: белковый, слизистый, белково-слизистый, сальный. По способу выведения секрета: Меракриновый, апокриновый и голокриновый тип. Источники развития. Надпочечник: корковое вещество из целомического эпителия, мозговое вещество нейрального происхождения. Гипофиз: нейрогипофиз нейрального происхождения, аденогипофиз эктодермального. околощитовидная и щитовидная железы из эпителиальной ткани. Все экзокринные железы развиваются из эпителия (паренхима). Слюнные железы развиваются из эпителия ротовой полости. Молочная железа из эктодермального эпителия.
Секреторный цикл. Типы секреции. Секреция является сложным процессом, включающим 4 фазы: 1) поглощение из крови лимфы гландулоцитами различных органических и неорганических веществ воды. 2) из этих продуктов в ЭПС синтезируются секреты, поступают в АГ, где накапливаются и модифицируются. 3) Секреторные гранулы выделяются из клетки. Выделение секрета происходит неодинаково в связи с чем различают три типа секреции Типы секреции: 1)Мерокриновый – железистая клетка полностью сохраняет свою структуру (слюнные железы). 2)Апокриновый – происходит частичное разрушение железистых клеток, то есть вместе с секреторными продуктами отделяется апикальная часть цитоплазмы железистых клеток (молочная железа). 3) Голокриновый – полное разрушение железистых клеток (сальные железы). 4) Восстановление исходного состояния железистых клеток.
Регенерация желез.
В железах постоянно происходят процессы физиологической регенерации. В мерокриновых и апокриновых железах, в которых находятся долгоживущие клетки, восстановление исходного состояния гландулоцитов после выделения из них секрета происходит путем внутриклеточной регенерации, а иногда и путем размножения. В голокриновых железах восстановление осуществляется за счет размножения специальных, стволовых клеток. Вновь образовавшиеся из них клетки затем путем дифференцировки превращаются в железистые клетки (клеточная регенерация).
Опорно-трофические ткани или ткани внутренней среды.
Ткани внутренней среды – это разнообразная по своей морфологии группа тканей, которые имеют общее гистогенетическое происхождение (из мезенхимы). Эти ткани обеспечиваю гомеостаз – постоянство внутренней среды организма. Свойства: 1) общность мезенхимного происхождения. 2) аполярность клеток. 3) богатство основным и волокнистым межклеточным веществом. 4) общность выполняемых функций по обеспечению гомеостаза (постоянства внутренней среды).
Классификация: 1) кровь и лимфа. 2) собственно соединительные ткани. 3) соединительные ткани со специальными свойствами: жировая, слизистая, ретикулярная, пигментная. 4) Скелетные ткани (хрящевая и костная). Опорно-трофические ткани развиваются из мезенхимы. Мезенхима – это полипотентный эмбриональный зачаток, имеющий мезодермальное и нейральное происхождение, и включающий клетки отросчатой формы, расположенные рыхло. Клетки мезенхимы веретеновидной и звездчатой формы. Морфологические особенности мезенхимных клеток: 1) отросчатая форма. 2) слабо базофильная цитоплазма. 3) слабо окрашенное ядро – занимает большую часть цитоплазмы я/ц>1. 4) клетки часто делятся митозом (втягивает отростки).
Кровь – это ткань внутренней среды, которая выполняет защитно-трофическую функцию. Она состоит из плазмы (жидкого межклеточного вещества), форменных элементов (лейкоциты) и постклеточных структур (эритроциты, тромбоциты). Кровь выполняет ряд функций: 1) трофическую. 2) защитную (фагоцитоз, иммунологическая защита, свертываемость). 3) дыхательную. 4) регуляторно-гуморальную. 5) гомеостатическую. Плазма крови составляет 60% от всей массы крови, она содержит 90-93% воды и 7-10% сухого вещества, в котором 6,6-8,5% составляют белки и 1,5-3,5 другие органические и минеральные соединения. Основные белки крови – альбумины, глобулины и фибриноген. рН около 7,36. Форменные элементы – 40%.
Эритроциты.
(от греч. эритрус – красный и китос – клетка) – это красные кровяные тельца, представляют собой безъядерные клетки, утратившие в процессе фило и онтогенеза ядро и большинство органелл. Эритроцит содержит гемоглобин и выполняет дыхательную функцию – транспорт О2 и СО2. имеет форму двояковогнутого диска. Количество эритроцитов у мужчин 3,9Х1012-5,5Х1012 в 1ом литре, у женщин 3,7Х1012-4,9Х1012 в 1ом литре. Диаметр эритроцита в мазке крови - 7-8 мкм. Продолжительность жизни – 120 дней. Эритроцит имеет поверхностный аппарат – гликокаликс. Присоединяет и переносит вещества, эритроциты не склеиваются.
Тромбоциты – кровяные пластинки.
Не являются клетками, а представляют собой фрагменты цитоплазмы мегакариоцитов, они не имеют определенной формы и диаметра (2-3 мкм), не имеет ядра, но может содержать единичные органеллы. Содержание 200-300Х109 в 1 литре. Продолжительность жизни 5-8 дней. Они участвуют в процессах свертывания крови и образования тромбов. Различают несколько видов тромбоцитов: юные, зрелые, старые, дегенеративные, гигантские. Имеют две составные части: 1) гиаломер – это цитоплазма с фибриллярными структурами. 2) грануломер – включает гранулы, которые содержат факторы свертываемости крови и биологические вещества.
Лейкоциты.
- белые кровяные клетки, характеризуются активной подвижностью и весьма разнородны по морфологическим признакам и биологической роли. Все лейкоциты имеют шаровидную форму. У взрослого человека 3,8Х109-9,0Х109 в 1 литре. Все лейкоциты делят на 2е группы: 1) зернистые лейкоциты или гранулоциты – характеризуются наличием в цитоплазме специфической зернистости и сегментированными ядрами. 2) незернистые лейкоциты или агранулоциты – отсутствует специфическая зернистость, ядра не сегментированы.
Зернистые лейкоциты (гранулоциты): 1) нейтрофильные гранулоциты 65-70% от всех лейкоцитов. Диаметр 10-12 мкм. Ядро дольчатое или сегментированное (3-4 сегмента), видны слабооксифильные гранулы. Нейтрофилы подразделяются на юные, палочкоядерные, сегментоядерные. Продолжительность жизни 8 дней. Функция: защита организма от микробов, бактерий, они первые приплывают к месту повреждения ткани, фагоцитируют, переваривают и уничтожают микробы. 2) эозинофильные лейкоциты. Составляют 1-5% от всех лейкоцитов. Диаметр 12-14 мкм. Содержит 2х-3х сегментное ядро и крупные оксифильные гранулы. Различают юные, палочкоядерные и сегментоядерные эозинофилы. Обезвреживают токсины, обладают антигистаминовой активностью – подавляют аллергические реакции за счет выделения из своих гранул ферментов – гистаменазов. 3) базофильные лейкоциты, 0,5-1% от всех лейкоцитов. Диаметр 10-12 мкм. Ядро имеет лопастную форму. Гранулы разных размеров и интенсивно окрашены. За счет гепарина и гистамина, которые содержатся в гранулах, вызывают аллергические реакции. Участвуют в регуляции свертывания крови, в воспалительных и иммунных реакциях.
Незернистые лейкоциты (агранулоциты): 1) Моноциты – самые крупные клетки. 6-8% от всех лейкоцитов. Диаметр 18-20 мкм. Крупное бобовидное ядро. Базофильная цитоплазма. Моноциты мигрируют из кровяного русла в ткани, где превращаются в свободные макрофаги и принимают участие в фагоцитозе, воспалительных и иммунных реакциях организма. Моноциты – «дворники» организма, они фагоцитируют микробы, погибшие лейкоциты, поврежденные клетки ткани. 2) лимфоциты. 20-35% от всех лейкоцитов. Имеет крупное, темное, интенсивно окрашенное ядро и тонкий венчик базофильной цитоплазмы. Они участвуют в формировании клеточного и гуморального иммунитета. В зависимости от размера в световом микроскопе различают: малые – 4,5-6 мкм, средние – 7-10 мкм, большие – больше 10 мкм лимфоциты. Электронно-микроскопически у взрослых людей выделены 4 типа лимфоцитов: малые светлые, малые темные, средние и плазмоциты (лимфоплазмоциты). Выделяют Т- и В-лимфоциты. Т-лимфоциты – тимусзависимые лимфоциты, образующиеся из стволовых клеток костного мозга в тимусе. Обеспечивают реакции клеточного иммунитета и регуляцию гуморального иммунитета. Виды Т-лимфоцитов: 1) Т-киллеры – осуществляют реакции клеточного иммунитета, они взаимодействуют с чужеродными кл-ми и разрушают их. 2) Т-лимфоциты, которые оказывают регулирующее влияние на В-лимфоциты: Т-хелперы (помощники) – распознают антиген и усиливают образование антител. Т-супрессоры (угнетающие) – Подавляют способность В-лимфоцитов участвовать в выработке антител. В-лимфоциты образуются из стволовых клеток костного мозга. Они обеспечивают гуморальный иммунитет путем выработки антител. Виды В-лимфоцитов: В1-клетки образуют антитела к чужеродным полисахаридам. В2-клетки при участии Т-хелперов создают гуморальный иммунитет против чужеродных белков. В3-клетки или К-клетки обладают цитотоксической активностью, представляют собой В-киллеры. Нулевые лимфоциты не проходят дифференцировки в органах иммунной системы, при необходимости они способны превратиться в В-лимфоциты или Т-лимфоциты.
Форменные элементы крови находятся в норме в определенных количественных соотношения – гемограмма. Показатель гемограммы: эритроциты – 3,5-5,0Х1012\л, гемоглобин – 120-160 г\л, цветовой показатель – 0,9-1,1, ретикулоциты - 0,1-0,8%, тромбоциты – 180-320Х109\л.
Лейкоцитарная формула – процентное соотношение различных клеточных форм лейкоцитов (нейтрофилов 65-75%, эозинофилов 2-4%, базофилов 0,5-1%, лимфоцитов 20-30%, моноцитов 4-8%). У взрослых людей она постоянна. Ее изменения служат признаками различных заболеваний. Лейкоцитарная формула в составе гемограммы – один из критериев клинической диагностики.
Соотношение числа нейтрофилов и лимфоцитов у новорожденных такое же, как и у взрослых. К 4м суткам количество лимфоцитов , а нейтрофилов ум , т.о. их количество уравнивается (первый физиологический перекрест). Далее лимфоциты увеличиваются, а нейтрофилы уменьшаются, это приводит к тому, что на 1-2м году жизни процент лимфоцитов составляет 65%, а нейтрофилов 25%. Новое уменьшение лимфоцитов и увеличение числа нейтрофилов приводит к выравниванию показателей на 4 году (второй физиологический перекрест). Постепенное уменьшение лимфоцитов и увеличение нейтрофилов продолжается до полового созревания (кол-во достигнет нормы).
Волокнистые соединительные ткани подразделяются на рыхлую и плотные: неоформленную и оформленную. Эти ткани развиваются из мезенхимы (из сомитов мезодермы).
Рыхлая волокнистая соединительная ткань находится во всех органах, так как она сопровождает кровеносные и лимфатические сосуды и образует строму многих органов. Эта ткань состоит из разнообразных клеток и межклеточного вещества. Клетки: фибробласты, тканевые макрофаги, плазматические клетки ( плазмоциты), тканевые базофилы( тучные клетки), адипоциты, пигментоциты, адвентициальные клетки, лейкоциты, мигрирующие сюда из крови.
Фибробласты – это многочисленная группа клеток , они способны синтезировать фибриллярные белки ( коллаген и эластин ) и глюкозаминогликаны с последующим выделением их в межклеточное вещество. С деятельностью фибробластов связано образование основного вещества и волокон, заживление ран, развитие рубцовой ткани, образование соединительнотканной капсулы. Развитие: мезенхимная клетка – механоцит, стволовая клетка, юный фибробласт – способен размножаться митозом, молодой, зрелый фибробласт – синтезирует глюкозаминогликаны и коллагеновые белки, фиброциты - дефинитивные формы развития фибробластов. Они имеют веретеновидную форму и крыловидные отростки. Содержат небольшое число органелл, вакуолей, липидов и гликогена. Синтез коллагена и других веществ у этих клеток резко снижен. Фибробласты могут превращаться в миофибробласты - имеют хорошо развитую ЭПР. Находятся в грануляционной ткани, обладают постоянной сократительной активностью. В рассасывании межклеточного вещества принимают участие фиброкласты, обладающие довольно высокой фагоцитарной и гидролитической активностью.
Плазматические клетки (плазмоциты).
Плазматические клетки (плазмоциты) – округлые или овальные клетки, цитоплазма неоднородно окрашена, есть светлый дворик, хроматин в ядре располагается радиально. Они образуются из В-лимфоцитов и обеспечивают гуморальный иммунитет. Они синтезируют антитела – гаммаглобулины, которые уничтожают чужеродные агенты. Плазмоциты встречаются в рыхлой волокнистой соединительной ткани слизистой оболочке кишки, сальнике, в лимфатических узлах, селезенке, костном мозге.
Тканевые базофилы (тучные клетки).
В цитоплазме клеток находятся гранулы с гистамином и гепарином, форма клеток разнообразная, способны к амебовидным движениям, органеллы развиты слабо, в цитоплазме много ферментов: липаза, фосфотаза, пероксидаза. Эти клетки находятся повсюду, где имеются прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани. Они являются регуляторами местного гомеостаза, принимают участие в понижении свертывания крови, в процессе воспаления и иммуногенез.
Макрофаги (макрофагоциты) – от греч. makros – большой, fagos – пожирающий – активно фагоцитирующие клетки, их много в участках богато снабженными кровеносными сосудами, при воспалении их количество увеличивается. Форма макрофагов различна: уплощенная, округлая, вытянутая, неправильная форма. Они имеют маленькое интенсивно окрашенное округлое ядро, цитоплазма неоднородна, с гранулами. Макрофаги синтезируют биологически активные вещ-ва и ферменты в межклеточное вещество, т.о. обеспечивается защитная функция. Понятие – макрофагическая система – ввел русский ученый Мечников. Макрофагическая система – это мощный защитный аппарат, принимающий участие в защитных реакциях организма. Эта система – это совокупность клеток, обладающих способностью фагоцитировать бактерии и инородные частицы из тканевой жидкости. Фагоцитированный материал подвергается ферментативному расщеплению. Это такие клетки как макрофаги рыхлой волокнистой соединительной ткани, звездчатые клетки синусоидных сосудов печени, макрофаги кроветворных органов и легкого, остеокласты, глиальные макрофаги нервной ткани. Все они способны к активному фагоцитозу и происходят из промоноцитов костного мозга и моноцитов крови. Моноциты мигрируют из кровяного русла в ткани, где превращаются в свободные макрофаги и принимают участие в фагоцитозе, воспалительных и иммунных реакциях организма.
Адипоциты
Обладают способностью накапливать в больших количествах резервный жир, располагаются группами, форма клеток шаровидная.
Пигментные клетки
В цитоплазме содержат пигмент меланин. Они образуются из нервного гребня.
Адвентициальные клетки
Располагаются в стенке капилляров, уплощенная или веретенообразная форма, слабо базофильная цитоплазма, овальное ядро, эти клетки малодифференцированные из них образуются фибробласты.
Межклеточное вещество
Межклеточное вещество состоит из коллагеновых , ретикулярных, эластических волокон, и из основного вещества. В межклеточном веществе осуществляются разнообразные ферментативные обменные процессы. Основное вещество – это студнеобразная гидрофильная среда, в образовании которой важную роль играют фибробласты. Основное вещество состоит из сульфатированных гликозаминогликанов (хондроитинсульфаты, кератинсульфат, гепаринсульфат) и из несульфатированных гликозаминогликанов
(гиалуроновая кислота). Они обуславливают консистенцию и функциональные особенности основного вещества. Также входят липиды, альбумины, глобулины, минеральные вещества (соли натрия, калия, кальция).
Коллагеновые волокна обеспечивают механическую плотность ткани. Они располагаются в различных направлениях, не ветвятся. Им свойственна малая растяжимость и большая прочность на разрыв. Внутренняя структура коллагенового волокна определяется фибриллярным белком – коллагеном, который синтезируется фибробластами. Различают 12 типов коллагена: 1) коллаген 1 типа – соединительная ткань кожи, кости, роговицы глаза, склеры. 2) коллаген 2 типа – гиалиновый хрящ, стекловидное тело. 3) коллаген 3 типа – в стенке сосудов. 4) коллаген 4 типа – в базальных мембранах и капсуле хрусталика.
Ретикулярные волокна в своем составе имеют коллаген 3го типа и большое количество углеводов, которое синтезируется ретикулярными клетками.
Эластические волокна образуют тонкие ветвящиеся нити, формирующие сеть. В состав эластических волокон входит белок эластин, синтезируется фибробластами. Эластические волокна не сильно прочные, но хорошо растяжимы, для них характерны анастомозы. Эластическое волокно в центре содержит аморфный компонент, а на периферии микрофибриллярный.
Плотная волокнистая соединительная ткань.
Плотная волокнистая соединительная ткань в зависимости от характерам расположения волокон делится на: 1) плотную неоформленную соединительную ткань – характеризуется неупорядоченным расположением волокон – встречается в составе кожи, надхрящнице, надкостнице. 2) плотная оформленная соединительная ткань – волокна расположены строго упорядочены – встречается в сухожилиях, связках, фиброзных мембранах.
Плотная волокнистая соединительная ткань развивается из мезенхимы (из механоцитов).
В сухожилии коллагеновые волокна (пучки 1го порядка) проходят параллельно и складываются в пучки 2 и 3 порядка. Каждый пучок коллагеновых волокон отделен от соседнего слоем фиброцитов. Пучки 2го порядка отделяет эндотеноний (рыхлая волокнистая соединительная ткань), а 3го перетеноний. В них проходят кровеносные сосуды.
К плотной оформленной волокнистой соединительной ткани относится выйная связка. Только ее пучки образованы эластическими волокнами и нечетко подразделены.
Пигментная ткань. Это ткань в которой содержится много пигментных клеток – меланоцитов и меланофоров. Меланоциты развиваются из нервного гребня. Эта ткань встречается в области сосков, в мошонке, около анального отверстия, в родимых пятнах, в составе радужке, а также у детей монголоидной расы в области крестца встречается голубое пигментное пятно, которое сохраняется до 7 летнего возраста.
Хрящевые ткани входят в состав ряда органов дыхательной системы, суставов, межпозвоночных дисков и т.д. Они состоят из клеток – хондроцитов и хондробластов, и большого количества межклеточного вещества, отличающегося упругостью. Именно с этим связано опорная функция хрящевых тканей. Собственно хрящевая ткань не имеет кровеносных сосудов, а питательные вещества диффундируют из окружающей ее надхрящницей. Межклеточное вещество хрящевой ткани состоит из основного вещества, в котором находятся коллагеновые и эластические волокна. Основное вещество содержит сульфатированные и несульфатированные гликозаминогиканы, гликопротеины и протеогликаны, что обеспечивает упругость хрящевой ткани. На наружной поверхности хрящевой ткани находится надхрящница, представленная плотной волокнистой соединительной тканью. Хрящевые ткани развиваются из мезенхимы. Сначала образуются хондробласты, а затем хондроциты.
Соединительные ткани с особыми свойствами.
К соединительным тканям со специальными свойствами относятся: жировая, ретикулярная, пигментная, слизистая.
Жировая ткань. В норме у мужчин жировая ткань составляет 15-20% от массы тела, у женщин 20-25%, т.е. 10-20 – в норме. Функции: 1) трофическая – энергетическая – резервный источник энергии. 2) защитная. 3) может замещать некоторые органы в процессе эволюции – тимус, красный костный мозг. 4) теплоизоляция. 5) регуляторная – участвует в процессах кроветворения. 6) депо витаминов А, Д, Е, К. 7) эндокринная – синтезирует и депонирует гормоны – эстроген и лептин, который регулирует степень сытости вместе с гипофизом и гипоталамусом.
Белая жировая ткань: Локализация: подкожная жировая клетчатка, сальник, брыжейка кишки, оболочка некоторых органов (почки). Источник всех жировых клеток – мезенхимная клетка, фибробластоподобная клетка, преадипоцит, адипоцит (липоцит). Самые первые жировые включения появляются на 4 месяце эмбрионального развития. Жировая ткань постоянно обновляется – липогенез и липолиз.
Бурая жировая ткань: У детей в основном локализована в области между лопаток, подмышечных впадин, на задней поверхности шеи, около сосудов. Большое количество митохондрий. У взрослых бурой жировой ткани очень мало, но с возрастом могут появляться доброкачественные опухоли – липомы.
Ретикулярная ткань. Образует строму кроветворных органов (красный костный мозг, селезенка, лимфатические узлы), микроокружение для развивающихся в них клеток крови. Состоит из ретикулярных клеток и ретикулярных волокон. Ретикулярные волокна являются производными ретикулярных клеток. Ретикулярные волокна содержат коллаген 3 типа, и отличается высокой концентрацией серы, липидов и углеводов. Здесь также находятся макрофаги и адвентициальные клетки.
Слизистая или студенистая соединительная ткань встречается только у зародыша в пупочном канатике. Клеточные элементы здесь представлены мукоцитами – клетками типа фибробластов, между ними находится гиалуроновая кислота. Потом появляется рыхло расположенные коллагеновые фибриллы – пигментная ткань. Хорошо развито межклеточное вещество.
В зависимости от особенности строения межклеточного вещества различают 3 разновидности хрящевых тканей: 1) гиалиновая хрящевая ткань – ее называют так же стекловидной в связи с ее прозрачностью и голубовато-белым цветом – находится в местах соединения ребер с грудиной, в гортани, в воздухоносных путях, на суставных поверхностях костей. Большая часть гиалиновой хрящевой ткани покрыта надхрящницей, в которой выделяют 2 слоя: наружный – состоит из волокнистой соединительной ткани с кровеносными сосудами; внутренний – содержит хондробласты и прехондробласты. Под надхрящницей находится зона молодого хряща – молодые хондроциты веретенообразной формы. В более глубоких слоях – зона зрелого хряща – овальной или округлой формы хондроциты. В результате ослабления секреторных процессов они образуют изогенные группы. Клетки окружены волокнистым каркасом (капсулой) из коллагеновых волокон, пропитанным аморфным веществом. 2) эластическая хрящевая ткань – встречается в ушной раковине, в хрящах гортани, снаружи покрыта надхрящницей. Хондроциты располагаются в капсулах поодиночке, или образуют изогенные группы. В межклеточном веществе находятся как коллагеновые, так и эластические волокна, которые пронизывают межклеточное вещество во всех направлениях. В эластическом хряще никогда не происходит обызвествление. 3) волокнистая хрящевая ткань встречается в межпозвоночных дисках, в полуподвижных сочленениях, в местах, где совершается переход сухожилия в гиалиновый хрящ. Межклеточное вещество содержит параллельные коллагеновые волокна, которые переходят в гиалиновый хрящ. Хондроциты расположены поодиночке или образуют изогенные группы. По направлению от гиалинового хряща к сухожилию волокнистый хрящ все более ставится похожим на сухожилие. На границе хряща и сухожилия лежат сдавленные хрящевые клетки, которые переходят в сухожильные клетки.
Рост хряща: 1) Аппозиционный рост. Хондробласты синтезируют компоненты межклеточного вещества и в процессе секреции они сами замуровываются в продуктах своей деятельности. 2) Интерстициальный рост наблюдается в эмбриогенезе и при регенерации хрящевой ткани. Хрящевые клетки, которые лежат в центре молодого развивающегося хряща, способны некоторое время делится митозом и за счет увеличения количества этих клеток происходит увеличение массы хряща изнутри.
Возрастные изменения. По мере старения организма в хрящевой ткани уменьшается концентрация протеогликанов, хрящ становится менее прочным и упругим. Ослабляются процессы размножения хондробластов и хондроцитов, в связи с чем осложняется регенерация. В цитоплазме хрящевых клеток уменьшается объем АГ, гр ЭПС, митохондрий, снижается активность ферментов. В межклеточном веществе могут откладываться соли кальция, происходит омеление хряща, вследствие чего он становится твердым и ломким.
Регенерация. Физиологическая регенерация хрящевой ткани осуществляется за счет малоспециализированных клеток надхрящницы и хряща путем размножения и дифференцировки прехондробластов и хондробластов. Однако этот процесс идет очень медленно.
Костные ткани.
Источником развития всех костных тканей является мезенхима, однако остеогистогенез может протекать как непосредственно в мезенхиме, так и на месте хряща. Межклеточное вещество костной ткани состоит из основного вещества, в котором располагаются оссеиновые волокна, которые содержат коллаген 1го типа. В основное вещество входит около 70% неорганических соединений (соли Са), так же состоит из протеогликанов и гликопротеинов, и содержит множество микроэлементов (медь, цинк, магний, барий), лимонную и янтарную кислоты. Органические и неорганические компоненты в сочетании друг с другом дают очень прочную опорную ткань, отличающуюся способностью сопротивляться растяжению и сжатию.
Костные ткани содержат 3 вида клеток: 1) Остеобласты – Занимают пограничное положение. Бывают различной формы: плоские – неактивные, а кубические и призматические – активные. В клетках выражена полярность. Синтезирует межклеточные вещества. В цитоплазме хорошо развиты гр. ЭПС, АГ, митохондрии. 2) Остеоциты – дефинитивные клетки костной ткани, утратившие способность к делению. Имеют отросчатую форму, находятся в лакунах, которые повторяют контур остеоцита, а отростки клеток лежат в канальцах костных полостей. Органеллы развиты слабо, крупное ядро, слабобазофильная цитоплазма. Функция: опорная, трофическая. Могут поддерживать обменные процессы. 3) остеокласты – разрушающие клетки. Они способны разрушить обызвествленный хрящ и кость. Эти клетки многоядерные, цитоплазма слабобазофильная или оксифильная, много митохондрий и лизосом, слаборазвита гр ЭПС. Развиваются из моноцитов. Содержат кислую фосфатазу.
В зависимости от особенности строения межклеточного вещества костные ткани делятся на: 1) грубоволокнистую или ретикулофиброзную костную ткань – встречается у зародышей, у взрослых на месте черепных швов, в местах прикрепления сухожилий к костям. Покрыта надкостницей. Представляет собой беспорядочно расположенные коллагеновые волокна, которые образуют толстые пучки. В основном веществе находятся костные полости - лакуны, в которых находятся остеоциты. 2) тонковолокнистую или пластинчатую костную ткань. Структурно функциональной единицей является остеон, включает в себя центральный гаверсов канал и пластинки вокруг него. В гаверсовом канале проходят сосуды и нервы. Пластинчатая костная ткань состоит из костных пластинок, образованных костными клетками и аморфным веществом с коллагеновыми волокнами. В соседних пластинках волокна имеют другое направление бо’льшая прочность. Из этой ткани построено компактное и губчатое вещества кости трубчатых и плоских костей. К разновидностям костных тканей относят так же дентин и цемент зуба.
Остеогенез.
Прямой остеогенез (развитие кости из мезенхимы) характерен для развития грубоволокнистой костной ткани. Этапы формирования костной ткани: 1) образование скелетогенного островка – в местах развития кости происходит размножение мезенхимных клеток. 2) остеоидная стадия – из мезенхимных клеток дифференцируются остеобласты. Они синтезируют неминерализированное межклеточное вещество (остеоид). Коллагеновые волокна отделяют остеобласты друг от друга, и некоторые становятся остеоцитами. 3) кальцификация межклеточного вещества – остеобласты выделяют фермент – щелочную фосфатазу, который расщепляет глицерофосфаты (содержится в крови) на сахара и фосфорную кислоту. Фосфорная кислота вступает в реакцию с Са который осаждается в основном веществе и волокнах.
Непрямой остеогенез (развитие на месте хряща) начинается в местах будущих трубчатых костей. Сначала закладывается хрящевой зачаток – это гиалиновый хрящ, покрытый надхрящницей. Сначала образуется костная манжетка, которая нарушает питание хряща. В результате этого хрящ перестает расти. Образуются пузырчатые хондроциты, которые собираются в колонки. Надхрящница превращается в надкостницу. В дальнейшем кровеносные сосуды, остеоциты и остеокласты врастают через отверстия костной манжетки внутрь. Остеокласты растворяют обызвествленное межклеточное вещество и хрящ разрушается. Возникают удлиненные пространства, в которых поселяются остеоциты.
Регенерация Костной ткани осуществляется за счет надкостницы, где имеются остеогенные клетки-предшественницы. Попавшие с током крови в область перелома клетки-предшественницы остеогенеза в зависимости от условий регенерации могут дифференцироваться в клетки фибропластического, хондробластического и остеобластического дифферонов, чем и объясняется исход восстановительного процесса в области дефекта кости – рубцевание или полноценная регенерация костной ткани.
Перестройка костных тканей. Перестройка остеонов всегда связана с разрушением первичных остеонов и одновременным образованием новых остеонов. Разрушение первичных остеонов начинается после образования остеокластов, под влиянием которых пластинки остеонов разрушаются, и на этом месте образуется полость, этот процесс называется резорбция костной ткани. В образовавшейся полости появляются остеобласты и начинается построение новых пластинок. Примыкая друг к другу, остеоны образуют компактное вещество кости. Между остеонами находятся вставочные пластинки, это остатки разрушенных остеонов.
Факторы, влияющие на перестройку костной ткани: пьезоэлектрический эффект, отсутствие физической нагрузки, действие ряда витаминов (С, D, А) и гормонов эндокринных желез (паратирин, тирокальцитонин, тироксин, соматотропный гормон).
Мышечные ткани обеспечивают перемещение организма в пространстве. Главная функция мышечных тканей это сократимость. Этому способствует строение элементов мышечной ткани: Удлиненная форма, продольное расположение миофибрилл. Для сокращения требуется много энергии, поэтому мышечные ткани богаты митохондриями. В их цитоплазме содержится много гликогена, который не только предает красный цвет мышечному волокну, но и способен связывать кислород и в нужный момент отдавать его мышцам.
Морфологическая классификация мышечных тканей. Все мышечные ткани по строению делят на две группы: 1) Гладкие мышечные ткани - не имеют поперечной исчерченности. 2) Поперечно-полосатые (исчерченные) ткани.
Генетическая классификация. Вся мышечная ткань развивается из экто и мезодермы. 1) Мышечная ткань соматического типа. Развивается из миотомы. Это скелетная мышечная ткань. 2) Мышечная ткань целомического типа. Развивается из миоэпикардиальной пластинки. Это сердечная мышечная ткань. 3) мышечная ткань внутренностного типа. Развивается из мезенхимы. Это гладкие мышцы внутренних органов и кровеносных сосудов. 4) Мышечная ткань нейрального типа. Развивается из нейроэктодермы. Это мышцы радужной оболочки глазного яблока. 5) мышечная ткань эктодермального типа. Развивается из эктодермы. Это миоэпителиальные клетки концевых отделов желез.
Гладкая мышечная ткань. Гладкая мышечная ткань входит в состав внутренних органов, сосудов и развивается из мезенхимы. Структурно-функциональной единицей гладкой мышечной ткани является гладкий миоцит, он имеет веретеновидную форму, палочковидное ядро, расположенное в центре, при сокращении оно спирально закручивается. Сократительный аппарат образован актиновыми, миозиновыми, промежуточными миофиламентами, которые не имеют упорядоченного расположения. АГ и ЭПС развиты слабо, что свидетельствует о малой интенсивности синтетической функции. Слабо развито межклеточное вещество и присутствует много митохондрий. Пучки мышечных волокон отделены друг от друга прослойками рыхлой соединительной ткани (эндомизий). Каждый миоцит окружен БМ, между миоцитами образуются щелевые контакты – нексусы. Актиновые миофиламенты идут в цитоплазме преимущественно продольно, так же как и миозиновые миофиламенты. При сокращении наблюдается перераспределение актиновых и миозиновых нитей относительно друг друга. Гладкие миоциты собираются в пучки, которые иннервируются одним нервным волокном и образуют эффекторную сократительную единицу гладкой мышцы.
Поперечно-полосатая скелетная мышечная ткань. Скелетная мышечная ткань развивается из материала миотомов. Структурно-функциональной единицей является миосимпласт. Нет межклеточных границ, ядро смещено на периферию. Между волокнами прослойки рыхлой соединительной ткани или межклеточного вещества. АГ и гр ЭПС развиты слабо. Есть включения, такие как гликоген, при расщеплении которого выделяется энергия, и миоглобин, который присоединяет кислород и придает красный цвет волокну. Миосимпласт окружен сарколеммой, которая образована БМ, в которую вплетены ретикулярные и коллагеновые волокна. На поверхности симпласта лежат миосателлиотоциты – это камбиальные элементы скелетной мышечной ткани. Специальные органеллы миосимпласта представлены миофибриллами. Миофибриллы состоят из актиновых (тонких, диаметром 7-7 нм) и миозиновых (толстых, диаметром 10-25 нм) миофиламентов. Они располагаются по длине миофибрилл, так что образуются светлые (изотропные, И-диски) и темные (анизотропные, А-диски) диски. Структурно-функциональной единицей миофибрилл является саркомер – участок миофибриллы между двумя телофрагмами. Телофрагма – это сети из белковых молекул, натянутые поперек клетки и прикрепленные к цитолемме. При мышечном сокращении миозиновые нити не двигаются, а Актиновые нити глубже заходят в промежутки между миозиновыми нитями. Разные мышечные волокна обладают неодинаковой силой, скоростью, утомляемостью и длительностью сокращения, и в связи с этим различаются по строению. Скелетная мышечная ткань состоит из различных мышечных волокон (красных, белых и смешанных). Они отличаются количеством миофибрилл, митохондрий, развитием саркоплазматической сети, содержанием включений миоглобина, гликогена, активностью окислительных ферментов, периодом сокращения, утомляемостью. Красные мышечные волокна отличаются более длительным сокращением, медленно утомляются, ярко окрашены, т.к. много миоглобина, обеспечение позы организма. Белые волокна – быстрое сокращение, быстро утомляются, бледно окрашены, перемещение в пространстве и выполнение физической работы.
Поперечно-полосатая сердечная мышечная ткань.
Сердечная мышечная ткань развивается из висцерального листка спланхнотома – миоэпикардиальной пластинки. В ходе гистогенеза дифференцируются несколько видов кардиомиоцитов: сократительные, проводящие, секреторные. Структурно-функциональной единицей мышечной ткани является кардиомиоцит. Кардиомиоциты объединяются в волокна, но их содержимое не сливается, на стыке 2 клеток находится вставочный диск. Кардиомиоциты – это высокоспециализированные клетки с центрально расположенным ядром, они покрыты БМ, в которую вплетаются ретикулярные и коллагеновые волокна, АГ и грЭПС развиты слабо, много митохондрий, имеются включения гликогена и миоглобина. Специальные органеллы представлены миофибриллами. Миофибриллы состоят из актиновых (тонких, диаметром 7-7 нм) и миозиновых (толстых, диаметром 10-25 нм) миофиламентов. Они располагаются по длине миофибрилл, так что образуются светлые (изотропные, И-диски) и темные (анизотропные, А-диски) диски. Структурно-функциональной единицей миофибрилл является саркомер – участок миофибриллы между двумя телофрагмами. Телофрагма – это сети из белковых молекул, натянутые поперек клетки и прикрепленные к цитолемме. При мышечном сокращении миозиновые нити не двигаются, а Актиновые нити глубже заходят в промежутки между миозиновыми нитями. Для волокон сердечной мышечной ткани характерно образование анастомозов. Проводящие кардиомиоциты воспринимают сигналы от пейсмекерных элементов и передают информацию к кардиомиоцитам. Они, объединяясь ветвятся между сократительными кардиомиоцитами и доставляют им возбуждающий импульс.
Регенерация мышечных тканей различных видов: 1) Гладкая мышечная ткань. Физиологическая и репаративная регенерация происходит за счет миотического деления миофибробластов и миоцитов. 2) Поперечно-полосатая мышечная ткань. Миосателлитоциты – камбиальные элементы скелетной мышечной ткани. Миосателлитоциты в процессе регенерации делятся и образуют мышечные трубочки, которые затем дифференцируются в миосимпласты. 3) Сердечная поперечно-полосатая мышечная ткань. Не регенерируется, если кардиомиоциты гибнут (инфаркт) вследствие травмы или прекращения поступления по кровеносным сосудам питательных веществ и кислорода, то они не восстанавливаются.
Нейроны или нейроциты – это клетки нервной ткани которые генерируют и проводят нервный импульс. Каждый нейрон имеет тело и отростки. Функциональная классификация нейронов: 1) Рецепторные (чувствительные, афферентные) – генерируют нервный импульс под влиянием различных воздействий внешней или внутренней среды организма. 2) Ассоциативные (вставочные) – осуществляют различные связи между нейронами. 3) Эффекторные (эфферентные) – передают возбуждение на ткани рабочих органов, побуждая их к действию.
Характерной чертой для всех зрелых нейронов является наличие у них отростков. Эти отростки обеспечивают проведение нервного импульса. По функциональному значению отростки Неронов делятся на: 1) Аксоны или нейриты – начинается от тела нейрона и заканчивается на теле другого нейрона или на тканях рабочего органа. 2) Дендриты – проводят импульс к телу нейрона. Для этих отростков характерно ветвление.
Морфологическая классификация нейронов: 1) Униполярные – клетки с одним отростком (аксон). 2) Биполярные – клетки с двумя отростками (аксон и дендрит). 3) Мультиполярные – клетки, имеющие три и более отростков (1 аксон, а все остальные дендриты). 4) Псевдоуниполярные – аксон и дендрит этих клеток начинается с общего выроста с последующим Т-образным делением его.
Нейроны содержат одно ядро, круглой формы, расположенное в центре (преобладает эухроматин). Цитоплазма нейрона богата органеллами. В цитоплазме представлены ЭПС, рибосомы, митохондрии (заходят в аксоны и дендриты), АГ, хроматофильная субстанция, клеточный центр, лизосомы, нейротубулы и нейрофиламенты (для упорядоченного перемещения веществ в цитоплазме). Она даже способна проводить возбуждение.
Синапс.
Это морфофункциональное образование ЦНС, которое обеспечивает передачу нервного импульса с одного нейрона на другой или с нейрона на эффекторную клетку (мышечное волокно). Классификация: 1) по локализации: центральные (аксоаксональный, аксодендрический) и периферические (нервномышечные, нейросекреторные). 2) по развитию в онтогенезе: стабильные и динамические. 3) по конечному эффекту: тормозные (гиперполяризация) и возбуждающие (деполяризация). 4) по механизму передачи сигнала: электрические, химические и смешанные. 5) по природе медиатора: холинергические (м. АХ), адренергические (м. норадренолин), дофаминергические (м. дофамин).
Механизм аксоаксонального синапса: между пресинаптической и постсинаптической мембранами находится синаптическая щель. Нервный импульс достигает окончания аксона, возникает деполяризация мембраны, открываются Са каналы и Са поступает внутрь. После чего нейромедиатор, который находится в синаптических пузырьках, путем экзоцитоза попадает в синаптическую щель и связывается с рецепторами постсинаптической мембраны. Открываются Na каналы и Na устремляется внутрь, в результате чего происходит деполяризация постсинаптической мембраны.
Рефлекторная дуга. Нервная ткань входит в состав нервной системы, функционирующей по рефлекторному принципу, морфологическим субстратом которого является рефлекторная дуга. Рефлекторная дуга представляет собой цепь нейронов, связанных друг с другом синапсами и обеспечивающих проведение нервного импульса от рецептора чувствительного нейрона до эфферентного окончания в рабочем органе.
Самая простая рефлекторная дуга состоит из 2х нейронов – чувствительного и двигательного. В подавляющем большинстве случаев между чувствительными и двигательными нейронами включены вставочные или ассоциативные нейроны.
Нервные ткани как структурная основа нервной системы осуществляют регуляцию деятельности тканей и органов, их взаимосвязь, а также связь организма и окружающей среды. Нервная ткань состоит из нейронов, которые генерируют и проводят нервный импульс и нейроглии, обеспечивающей существование и специфическую функцию нервных клеток и осуществляющей опорную, трофическую, разграничительную, секреторную и защитную функции.
В этап обособления эмбриональных зачатков нейроэктодерма впячивается и образуется нервный желобок, края которого соединяются, и образуется нервная пластинка с нервной (ганглиозной) пластинкой. Клетки нервной трубки – медуллобласты – дифференцируются на нейробласты и спонгиобласты. Из нейробластов образуются нейроциты, из спонгиобластов – глиоциты. Клетки ганглиозной пластинки (ганглиобласты) дифференцируются на нейробласты и глиобласты периферической нервной системы, из которых развиваются нейроциты и глиоциты. До рождения 50% нервных клеток погибает (апоптоз). После рождения количество нервных клеток не увеличивается, нервная ткань к регенерации не способна.
Периферические нервы. Нервы состоят из миелиновых и безмиелиновых волокон и соединительнотканных оболочек. Нервы связывают центры головного и спинного мозга с рецепторами и рабочими органами. Они образованы пучками нервных волокон, которые объединены соединительнотканными оболочками: эндоневрием, периневрием, эпиневрием. Пучки нервных волокон содержат до нескольких тысяч миелиновых и безмиелиновых волокон.
Эндоневрий – тонкие прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани, окружающие отдельные нервные волокна, и связывающие их в единый пучок.
Переневрий – оболочка, покрывающая каждый пучок нервных волокон снаружи и отдающая перегородки вглубь пучка. Он образован 2-10 концентрическими пластами уплощенных клеток, связанных плотными и щелевыми соединениями. Цитоплазма клеток содержит многочисленные пиноцитозные пузырьки. В терминальной части нерва периневрий образован лишь одним слоем плоских клеток.
Эпиневрий – наружная оболочка нерва, связывающая воедино пучки нервных волокон. Он состоит из плотной волокнистой соединительной ткани, содержащей жировые клетки, кровеносные и лимфатические сосуды.
Соединительнотканные оболочки нерва содержат кровеносные сосуды и лимфатические сосуды, и нервные окончания.
Нервное волокно – это отросток нервной клетки, окруженный специальной глиальной оболочкой. Волокна состоят из отростка нервной клетки, который лежит в центре волокна и поэтому называется осевым цилиндром, и оболочки, образованной клетками олигодендроглии (леммоцитами, шванновскими клетками). Нервные волокна бывают миелиновыми и безмиелиновыми.
Миелиновые нервные волокна встречаются как в центральной, так и в периферической нервной системе. Формирование миелиновых нервных волокон в ЦНС осуществляют центральные олигодендроглиоциты, каждый из которых посредством своих отростков миелинизирует сразу несколько отдельных аксонов. В периферической нервной системе миелиновые нервные волокна образуются благодаря погружению аксона нервной клетки в цитоплазму леммоцита с последующим образованием специфической мембранной слоистости. В сформированном миелиновом волокне принято различать два слоя оболочки: внутренний – миелиновый слой и наружный – состоящий из цитоплазмы и ядер леммоцитов – нейролемму
Безмиелиновые нервные волокна лишены мембранной слоистости. Они образованны одним слоем тесно контактирующих друг с другом леммоцитов и несколькими аксонами. Безмиелиновые нервные волокна находятся в составе вегетативной нервной системы. Скорость передачи импульса миелиновыми волокнами больше, чем безмиелиновыми. В безмиелиновом волокне волна деполяризации мембраны идет не прерываясь, а в миелиновом волокне возникает только в области перехвата. Т.О. для миелиновых волокон характерно сальтаторное проведение возбуждения.
В случае повреждения нервные волокна способны к регенерации. Регенерации нервных волокон предшествует явления дегенерации. Нейролеммоциты резко активизируются, в их цитоплазме увеличивается количество рибосом, ЭПС, образуются шарообразные слоистые структуры. Миелиновый слой частично исчезает, леммоциты увеличиваются в объеме, размножаются. Миелин и осевой цилиндр рассасываются. В резорбции продуктов принимают участие глиальные элементы, макрофаги соединительной ткани. Осевые цилиндры волокон центрального отрезка образуют колбы роста и врастают в нейролеммоциты периферического отрезка нерва и растут со скорость 1-4 мм в сутки. Позднее происходит миелинизация нервных волокон и восстановление терминальных структур.
Нервная система обеспечивает регуляцию всех жизненных процессов организма, координацию функции различных органов и тканей и взаимодействие организма с внешней средой. Она воспринимает многообразную информацию, поступающую из внешней среды и из внутренних органов, перерабатывает ее и генерирует сигнал, обеспечивающий ответные реакции.
Анатомически нервную систему условно подразделяют на : 1) Центральную нервную систему, которая включает в себя головной и спинной мозг. 2) Периферическую нервную систему, к которой относят периферические нервные узлы (ганглии), нервы и нервные окончания.
Физиологически в зависимости от характера иннервации органов и тканей нервную систему разделяют на: 1) Соматическую (анимальную) нервную систему, которая иннервирует все тело, кроме внутренних органов, сосудов и желез. Влияет на активность обмена веществ в различных органах и тканях, осуществляет адаптационно-трофическую функцию. Автономная нервная система имеет симпатический и парасимпатический отделы, которые различаются локализацией центров в мозге и периферических узлов, а так же характером влияния на внутренние органы. Функционально ведущей тканью органов нервной системы является нервная ткань, включающая нейроны и глии. Скопление нейронов ЦНС обычно называется ядрами, а в ПНС узлами (ганглиями). Пучки нервных волокон в ЦНС носят название трактов, а в ПНС они образуют нервы.
Нейроглия выполняет в нервной ткани опорную, разграничительную, трофическую, секреторную и защитную функции. Все клетки нейроглии делятся на два генетически различных вида: макроглия и микроглия. Микроглия встречается повсеместно, располагается диффузно, ее много рядом с кровеносными сосудами. Микроглиоциты или глиальные макрофаги – это мелкие клетки с ветвящимися короткими отростками. Эти клетки способны к амебоидным движениям, их основная функция – фагоцитоз. Эти клетки являются производными мезенхимы. Макроглия имеет нейральное происхождение, известно три вида макроглии:
1) Эпендимная глия – эти клетки выстилают полости ЦНС, такие как спинномозговой канал, где они выполняют разграничительную функцию и желудочки мозга, где они выполняют секреторную функцию, принимая участие в образовании спинномозговой жидкости и БАВ. Эпендимоциты расположены упорядоченно и образуют пласт на границе 2х сред. В клетках выражена полярность: на апикальной части находятся реснички, она обращена в полость, а на базальной расположены отростки. Эти клетки выполняют разграничительную и опорную функции.
2) Астроцитарная глия – образуют опорный аппарат ЦНС – это мелкие клетки с многочисленными расходящимися отростками. Различают два вида остроцитов: протоплазматические (лежат в сером веществе, имеют короткие, интенсивноветвящиеся отростки – разграничительная и трофическая функции) и волокнистые (лежат в белом веществе, имеют тонкие длинные слабоветвящиеся отростки, формирует глиальные волокна, образующие в совокупности плотную сеть – поддерживающие аппарат мозга).
Астроциты участвуют в формировании барьеров, на концах их отростков есть терминали (переваскулярные глиальные пограничные мембраны), которые могут контактировать со стенками кровеносных сосудов.
Олигодендроглия – самая многочисленная группа клеток нейроглии. Олигодендроглиоциты подразделяются на центральные, располагающиеся в ЦНС, и периферические, лежащие за ее пределами. Периферические олигодендроглиоциты, окружающие тела нейронов, называются мантийными, или капсулярными, клетками, а сопровождающие нервные отростки – леммоцитами, или шванновскими клетками. Леммоциты обладают высокой синтетической активностью и активно участвуют в образовании миелиновых глиальных оболочек вокруг аксонов. Кроме того, они входят в состав нервных окончаний, называясь при этом концевыми или терминальными, глиоцитами. Все олигодендроглиоциты выполняют защитную, обменную, гомеостатическую и другие функции.
Развитие НС начинается с этапа гаструляции. На 17-18 сутки появляется зачаток нервной пластинки на дне амниотического пузыря. На 19-20 сутки появляется нервный желобок, потом его края смыкаются, и формируется нервная трубка и нервный гребень.
Нервная система развивается из нервной трубки ганглиозной пластинки. Из краниальной части нервной трубки дифференцируется головной мозг и органы чувств, из туловищного отдела нервной трубки и ганглиозной пластинки формируется спинной мозг, спинномозговые и вегетативные узлы. Боковые отделы нервной трубки увеличиваются и делятся продольной бороздой на дорсальную – крыльную пластинку, и вентральную – основную. В этой стадии развития в боковых стенках нервной трубки различают: эпендиму, выстилающую канал, плащевой слой и краевую вуаль. Из плащевого слоя развивается серое вещество спинного мозга, а из краевой вуали белое. Одновременно с развитием спинного мозга закладываются спинномозговые и периферические вегетативные узлы. Исходным материалом для них служат клеточные элементы ганглиозной пластинки, дифференцирующейся в нейробласты и глиобласты, из которых образуются клеточные элементы спинномозговых ганглиев.
Нервные окончания. Все нервные волокна заканчиваются нервными окончаниями. По функциональному значению нервные окончания можно разделить на три группы: Эффекторные (или эффекторы), рецепторные (аффекторные или чувствительные) и концевые аппараты, образующие межнейронные синапсы, осуществляющие связь нейронов между собой.
Эффекторные нервные окончания бывают 2х типов – двигательные и секреторные. Двигательные нервные окончания – это концевые аппараты нейритов двигательных клеток соматической или вегетативной нервной системы. При их участии нервный импульс передается на ткани рабочих органов. Двигательные окончания в поперечнополосатых мышцах называются нервно-мышечными окончаниями. Нервно-мышечное окончание состоит из концевого ветвления осевого цилиндра нервного волокна и специализированного участка мышечного волокна. Секреторные нервные окончания имеют простое строение. Они представляют собой концевые утолщения, или четко видные расширения волокна с синаптическими пузырьками, содержащими главным образом ацетилхолин.
Рецепторные (чувствительные) нервные окончания. Эти нервные окончания рассеяны по всему организму и воспринимают различные раздражения, как из внешней среды, так и от внутренних органов. Соответственно выделяют две большие группы рецепторов: экстерорецепторы и интерорецепторы. Так же все чувствительные окончания разделяют на механорецепторы, барорецепторы, хеморецепторы, терморецепторы и др. (в зависимости от специфичности). По особенностям строения чувствительные окончания подразделяются на свободные нервные окончания, которые состоят только из конечных ветвлений осевого цилиндра и несвободные, которые содержат все компоненты нервного волокна, а именно ветвления осевого цилиндра и клетки глии. Если несвободное окончание покрыто соединительнотканной капсулой тогда они называются инкапсулированными, если непокрыто, то неинкапсулированными. Для эпителия характерны свободные окончания. При этом миелиновые нервные волокна подходят к эпителию и теряют миелин, осевые цилиндры проникают в эпителий и распадаются на терминальные ветви. В многослойном эпителии концевые нервные веточки подходят к осязательным эпителиоцитам. В соединительной ткани распространены рецепторы с разной степенью ветвления осевого цилиндра. К рецепторам скелетных мышц и сухожилий относят нервномышечные веретена.
Межнейронные синапсы. Различают синапсы с химической передачей – химические синапсы и электрической передачей –электрические синапсы (беспузырьковые). В синапсах с химической передачей веточки аксона нейрона образуют его пресинаптическую часть, взаимодействующую с плазмолеммой другого нейрона – его постсинаптической частью. По локализации различают аксосоматические синапсы (терминальные ветви нейрона оканчиваются на теле другого), аксодендритические синапсы (терминальные ветви аксона одного нейрона вступают в синаптическую связь с дендритом другого) и аксоаксональные синапсы (терминали аксона одного нейрона оканчиваются на аксоне другого).
Рефлекторная дуга вегетативного типа.
Псевдоуниполярные нейроны располагаются в спинальных ганглиях, их дендриты образуют чувствительные нервные окончания в тканях внутренних органов, сосудов и желез, их аксоны заходят в см в составе задних корешков и, минуя задние рога, попадают в боковые рога, образуют синапсы на телах вставочных нейронах, это мультиполярные нейроны, их тела находятся в боковых рогах см, а аксоны – преганглионарные волокна покидают см в составе передних корешков, направляясь в вегетативный ганглий, там они прерываются на мультиполярных нейронах, их аксоны - постганглионарные волокна направляются к клеткам рабочих органов.
Рефлекторная дуга соматического типа.
Псевдоуниполярные нейроны располагаются в спинальных ганглиях, их дендриты образуют чувствительные нервные окончания в коже или скелетной мускулатуре, их аксоны заходят в см в составе задних корешков и направляются в задние рога см, образуют синапсы на телах вставочных нейронах, это мультиполярные нейроны, их тела находятся в задних рогах см, а аксоны направляются в передние рога, где переключаются на моторные мультиполярные нейроны, их аксоны выходят из см в составе передних корешков и в составе спинномозгового нерва идут к органу ( скелетной мышце ).
Нервные узлы (ганглии) – это скопления нейронов вне ЦНС. Разделяются на чувствительные (сенсорные) и автономные (вегетативные). Чувствительные нервные узлы содержат псевдоуниполярные афферентные нейроны и располагаются по ходу задних корешков спинного мозга и черепномозговых нервов. Спинномозговой (спинальный) узел покрыт соединительнотканной капсулой. Псевдоуниполярные нейроны располагаются группами, преимущественно на периферии органа, а его центр состоит из отростков этих клеток. Каждый нейрон окружен слоем клеток олигодендроглии – мантийными глиоцитами. От тела псевдоуниполярного нейрона отходит отросток, разделяющий Т-образно на афферентную (дендритную) и эфферентную (аксональную) ветви, которые покрываются миелиновыми оболочками. Афферентная ветвь заканчивается на периферии рецепторами, эфферентная в составе заднего корешка вступает в спинной мозг. Т.К. переключения нервного импульса с одного нейрона на другой в пределах спинномозговых узлов не происходит, они не являются нервными центрами.
Автономные (вегетативные) узлы могут располагаться вдоль позвоночника (паравертебральные ганглии) или впереди него (превертебральный ганглий), а также в стенке органов – интрамуральные ганглии. К вегетативным узлам подходят преганглионарные волокна, это отростки клеток, тела которых лежат в ЦНС, они образуют синапсы на клетках вегетативных узлов. Симпатические нервные узлы – получают преганглионарные волокна от клеток, расположенных в вегетативных ядрах грудных и поясничных сегментов спинного мозга. Парасимпатические нервные узлы – получают преганглионарные волокна от клеток вегетативных ядер продолговатого и среднего мозга, крестцовый отдел спинного мозга. Большинство внутренних органов имеют двойную вегетативную иннервацию, т.е. получают постганглионарные волокна от симпатических и парасимпатических узлов. Вегетативный узел покрыт соединительнотканной капсулой, и содержит диффузно или расположенные группами тела мультиполярных нейронов. Каждый нейрон окружен слоем клеток олигодендроглии – мантийными глиоцитами. Интрамуральные узлы имеют нейроны 3х типов: 1) длинноаксоные эфферентные нейроны (клетки Догеля 1го типа) – их аксоны направляются к рабочему органу. 2) равноотрастчатые афферентные нейроны (клетки Догеля 2го типа). 3) ассоциативные клетки (клетки Догеля 3го типа) – вставочные нейроны.
Одновременно с развитием спинного мозга закладываются спинномозговые и периферические вегетативные узлы. Исходным материалом для них служат клеточные элементы ганглиозной пластинки, дифференцирующейся в нейробласты и глиобласты, из которых образуются клеточные элементы спинномозговых ганглиев.
Отличия вегетативного ганглия от спинального: 1) в спинальных ганглиях – чувствительные нейроны, а в вегетативных – двигательные, вставочные и чувствительные. 2) спинальный ганглий – псевдоуниполярные нейроны, вегетативный – мультиполярные нейроны. 3) спинальный ганглий – нет синаптических контактов, в вегетативных есть синапс. 4) ядра нейронов в спинальном ганглии расположены на периферии, а в вегетативном ганглии – диффузно.
Спинной мозг. Нервная система развивается из нервной трубки ганглиозной пластинки. Из краниальной части нервной трубки дифференцируется головной мозг и органы чувств, из туловищного отдела нервной трубки и ганглиозной пластинки формируется спинной мозг, спинномозговые и вегетативные узлы из ганглиозной пластинки. Боковые отделы нервной трубки увеличиваются и делятся продольной бороздой на дорсальную – крыльную пластинку, и вентральную – основную. В этой стадии развития в боковых стенках нервной трубки различают: эпендиму, выстилающую канал, плащевой слой и краевую вуаль. Из плащевого слоя развивается серое вещество спинного мозга, а из краевой вуали белое.
Спинной мозг. СМ располагается в позвоночном канале, начинается от затылочного отверстия и доходит до второго копчикого позвонка, см представляет собой тяж с шейным и пояснично-крестцовым утолщением. Он состоит из двух симметричных расположенных половин, разделенных спереди срединной щелью, а сзади срединной бороздой. СМ имеет сегментарное строение, в СМ различают серое вещество, которое располагается в центре и белое вещество на периферии. Серое вещество представлено телами нейронов, а белое их отростками.
Серое вещество спинного мозга состоит из нейронов, безмиелиновых и тонких миелиновых волокон, и нейроглий. Основная составная часть – мультиполярные нейроны. Классификация нейронов: 1) внутренние – это нейроны, аксон которых не выходит за пределы серого вещества. 2) пучковые – это нейроны, аксон которых выходит в белое вещество и образует восходящий путь, либо возвращается в серое. 3) корешковые – нейроны, аксон которых покидает спинной мозг в составе передних корешков. Основную часть серого вещества составляют протоплазматические и волокнистые астроциты, отростки которых принимают участие в образовании перегородок в белом веществе на поверхности спинного мозга. Спинномозговой канал выстлан эпендимоцитами, которые участвуют в выработке спинномозговой жидкости. В сером веществе различают передние, задние и боковые рога. В задних рогах различают: Губчатый слой – в нем содержится большое количество вставочных нейронов. Желатинозное вещество – в нем преобладают глиальные элементы. Собственное ядро заднего рога – состоит из вставочных нейронов, которые направляются в мозжечок и зрительный бугор. Грудное ядро – состоит из крупных вставочных нейронов с сильноразветвленными дендритами, они поднимаются к мозжечку. В задних рогах расположены вставочные клетки. Это мелкие мультиполярные ассоциативные и комиссуральные клетки, аксоны которых заканчиваются в пределах серого вещества. Вставочные нейроны осуществляют связь между чувствительными нейронами спинальных ганглиев и двигательными нейронами передних рогов, замыкая местные рефлекторные дуги. В боковых рогах различают медиальное промежуточное ядро, которое представляет собой группу ассоциативных клеток симпатической рефлекторной дуги. В передних рогах расположены самые крупные нейроны. В составе смешанных спинномозговых нервов они поступают на периферию и образуют моторные окончания в скелетной мускулатуре. Т.О. эти ядра представляют собой моторные соматические центры. Различают медиальную и латеральную группы моторных клеток. Медиальная иннервирует мышцы туловища, развита на всем протяжении СМ. Латеральная группа иннервирует мышцы конечностей, развита в области шейного и поясничного сплетений.
Белое вещество образуется совокупностью продольно ориентированных преимущественно миелиновых волокон. Белое вещество окружает серое и образует передние, задние, боковые канатики. Пучки нервных волокон образуют нисходящие и восходящие пути, которые отделены друг от друга прослойками соединительной ткани. Проводящие пути обеспечивают связь между различными отделами нервной системы.
Восходящие проводящие пути: путь болевой и температурной чувствительности – латеральный спиноталамический путь, путь тактильной чувствительности – передний спиноталамический путь, проприоцептивный путь коркового направления – путь Голля и Бурдаха, и проприоцептивный путь мозжечкового направления – передний и задний спинноталламический путь. Все эти пути начинаются рецепторами, проходят через см, и структуры головного мозга, попадают в итоге в постцентральную извилину коры головного мозга. Нисходящие пути начинаются от корковых или подкорковых структур и проходят через структуры мозга и переключаются на двигательные ядра в см и в составе переднего корешка выходит из него и в составе спинномозгового нерва идет к рабочему органу. Это пути делятся на пирамидные – корковоспиннальный и экстрапирамидные, которые начинаются от подкорковых структур.
Классификация органов чувств. По строению органы чувств делятся на: 1) орган зрения и обоняния имеют первичночувствующие клетки (нейросенсорные), эти клетки имеют периферические отростки – дендриты, воспринимающие раздражение, и центральные отростки – нейриты, по которым передается возбуждение. 2) органы вкуса, равновесия и слуха - вторичночувствующие (сенсорно-эпителиальные ) рецепторы это специализированные эпителиальные клетки, которые воспринимают сенсорные сигналы, однако не имеют периферических отростков, ним подходят отростки других нейронов для передачи нервного импульса. 3) группа рецепторных инкапсулированных и неинкапулированных нервных окончаний, например пластинчатые нервные тельца, луковицеобразные тельца, чувствительные тельца, которые воспринимают давление, боль и температуру.
Органы чувств обеспечивают получение информации о состоянии и изменениях внешней среды и деятельности систем самого организма. Органы чувств, по определению Павлова, это периферические части анализаторов. Анализаторы – это сложные структурно-функциональные системы, осуществляющие связь центральной нервной системы с внешней и внутренней средой. В системе каждого анализатора различают три части: периферическую, в которой происходи рецепция, или восприятие, промежуточную – проводящие пути, по которым передаются импульсы, и центральную – кору большого мозга, где происходит окончательный анализ и синтез воспринятого ощущения. Органы чувств воспринимают специфические раздражения, преобразуют их в нервный импульс и передают информацию, закодированную в серии нервных импульсов.
В связи с природой клеток, воспринимающих сигнал, выделяют первичночувствующие ( нейросенсорные ) и вторичночувствующие (сенсорно-эпителиальные ) рецепторы. Первичночувствующие рецепторы – это нервные клетки, которые воспринимают сенсорные сигналы своими периферическими отростками, преобразуют их в нервные импульсы и передают в ЦНС по центральным отросткам. Они входят в состав органов зрения и обоняния. Вторичночувствующие рецепторы – это специализированные эпителиальные клетки, которые воспринимают сенсорные сигналы, однако не имеют периферических отростков, ним подходят отростки других нейронов для передачи нервного импульса. Оно входят в состав органов слуха, равновесия и вкуса.
Орган обоняния находится в полости носа, верхняя и средняя носовые раковины и верхняя часть перегородки носа, представлен обонятельным эпителием и собственной пластинкой. В отличие от всех остальных органов чувств, орган обоняния контактирует с внешней средой. Развитие происходит из нервной пластинки, ее передний край на границе с эктодермой обособляется и отделяется от нервной пластинки, сначала образуются обонятельные ямки, которые в связи ростом головы зародыша перемещаются в носовую полость, на 4 месяце формируются поддерживающие эпителиоциты и нейросенсорные обонятельные клетки, некоторые клетки погружаются в соединительную ткань и формируют обонятельные железы. Обонятельный эпителий – однослойный многорядный призматический, имеет клетки трех видов: 1) рецепторные или нейросенсорные обонятельные клетки располагаются между поддерживающими клетками, аксоны образуют обонятельные пути, дендриты заканчиваются обонятельными булавами, на поверхности которых находятся обонятельные реснички, в их мембране лежат рецепторы.2) поддерживающие клетки – имеют микроворсинки, хорошо развитые органеллы, выполняют опорную и секреторную функции 3) базальные клетки малодифференцированные, камбиальные Собственная пластика представлена соединительной тканью и концевыми отделами обонятельных желез (боуменовых), которые вырабатывают обонятельную слизь.
Развитие глаза начинается на 19-20 сутки эмбрионального развития, в области будущих мозговых пузырей появляются глазные ямки, они формируются из эктодермы. Начало 5 недели зародыш 4мм, формируется пупочный канатик и туловищная складка, глазной пузырек. К концу 5 недели образует глазной бокал и хрусталиковый пузырек, потом он отшнуровывается от эктодермы и располагается в глазном бокале, потом формируются хрусталиковые волокна, которые заполняют пузырек, так и формируется хрусталик(7месяц). На 6 неделе в наружном листке глазного бокала появляется меланин - пигментный слой сетчатки, из внутреннего листка развивается сетчатка, уже сейчас различается оптическая и слепая часть, и зубчатый край между ними. К концу 3 месяца формируется слой ганглиозных клеток, появляются биполярные клетки, а палочки и колбочки развиваются позже, также появляется передняя и задняя камера глаза. В 5 месяцев формируется цилиарное тело. На 7 недели в виде валиков кожи появляются веки, к 7 месяцу они размыкаются. Сосудистая оболочка и склера развиваются из мезенхимы, окружающей глазной бокал. Края глазного бокала истончаются и загибаются кнаружи и образуется радужка.
Глаз представляет собой периферическую часть анализатора. Имеет три оболочки: 1) фиброзная оболочка – представлена склерой и роговицей. Склера – представлена плотной оформленной соединительной тканью. Роговица представлена плотной оформленной соединительной тканью, два слоя эпителия, нет кровеносных сосудов, питание за счет жидкости передней камеры глаза, поверхностный эпителий имеет ворсинки, самый чувствительный эпителий. 2) сосудистая оболочка представлена собственно сосудистой оболочкой (рыхлая волокнистая соединительная ткань, много пигментов и сосудов), ресничным телом (изменяет кривизну хрусталика, обеспечивает аккомодацию), радужка может менять диаметр зрачка, за счет мышц сужающей и расширяющей зрачок. 3) сетчатка имеет зрительную (здесь находятся фоторецепторные и ассоциативные нейроны, а также микроглия и астроцитарная глия) и слепую часть (два пласта эпителия пигментный и беспигментный). Слои сетчатки: пигментный эпителий, фотосенсорный слой, наружный ядерный, наружный сетчатый, внутренний ядерный, внутренний сетчатый, ганглионарный, слой нервных волокон
С возрастом ослабляются функция всех аппаратов глаза. В хрусталике и роговице помутнение, утрачивается эластичность хрусталика, аккомодация ограничивается, нарушается трофика глаза.
Ствол мозга состоит из продолговатого и среднего мозга, моста, мозжечка. Все ядра серого вещества состоят из мультиполярных нейронов. Ствол мозга состоит из серого и белого вещества. Серое вещество – это тела мультиполярных нейронов, а белое вещество – это их отростки.
Нервная система развивается из нервной трубки ганглиозной пластинки. Из краниальной части нервной трубки дифференцируется головной мозг и органы чувств, из туловищного отдела нервной трубки и ганглиозной пластинки формируется спинной мозг, спинномозговые и вегетативные узлы. Проводящие пути обеспечивают связь между различными отделами нервной системы.
Восходящие проводящие пути: путь болевой и температурной чувствительности – латеральный спиноталамический путь, путь тактильной чувствительности – передний спиноталамический путь, проприоцептивный путь коркового направления – путь Голля и Бурдаха, и проприоцептивный путь мозжечкового направления – передний и задний спинноталламический путь. Все эти пути начинаются рецепторами, проходят через см, и структуры головного мозга, попадают в итоге в постцентральную извилину коры головного мозга. Нисходящие пути начинаются от корковых или подкорковых структур и проходят через структуры мозга и переключаются на двигательные ядра в см и в составе переднего корешка выходит из него и в составе спинномозгового нерва идет к рабочему органу. Это пути делятся на пирамидные – корковоспиннальный и экстрапирамидные, которые начинаются от подкорковых структур.
В продолговатом мозге находятся оливы, они содержат мультиполярные нейроны, которые образуют синапсы с мозжечком. Серое вещество продолговатого мозга представлено ядрами черепных нервов (9-12), которые концентрируются в дорсальной части, образующей дно IV желудочка. В центре продолговатого мозга находится ретикулярная формация. Она начинается от верхней части спинного мозга и продолжается до гипоталамуса. Нервные волокна в ретикулярной формации образуют сеть. Сенсорные волокна ретикулярная формация получает из коры большого мозга, мозжечка и гипоталамуса. Ретикулярная формация – это сложный рефлекторный центр, принимает участие в контроле над тонусом мышц и стереотипными движениями.
Мозжечок – это центральный орган равновесия, поддержания мышечного тонуса, координации и контроля сложных и автоматически выполняемых движений. Он образован двумя полушариями, вязан с остальным мозгом тремя парами ножек. На поверхности мозжечка много борозд и извилин, увеличивающих ее площадь. Серое вещество образует кору мозжечка и ядра, которые залегают в белом веществе. Кора мозжечка имеет три слоя: 1) Молекулярный. Здесь находятся корзинчатые и звездчатые нейроны. Корзинчатые – их дендриты оплетают грушевидные нейроны. Звездчатые – соединяются с дендритами корзинчатых нейронов. 2) Ганглионарный слой или слой грушевидных нейронов. Дендриты грушевидных клеток пронизывают молекулярный слой; аксоны заканчиваются на ядрах мозжечка. 3) Зернистый слой, имеет зернистые нейроны, их дендриты образуют клубочки мозжечка, а аксоны Т-образно делятся, образуя синапсы с дендритами грушевидных клеток. Передают возбуждение от клеток зерен к грушевидным клеткам. Так же имеются большие звездчатые нейроны, они обеспечивают связь между различными областями коры мозжечка.
Кора мозжечка содержит глиальные элементы. В зернистом слое это волокнистые и плазматические астроциты – образуют переваскулярные пограничные мембраны и оболочки вокруг клубочков мозга. В ганглионарном – глиальные клетки с темными ядрами. Глиальные макрофаги содержатся в молекулярном и ганглионарном слоях. Во всех слоях имеются элементы олигодендроглии – участвует в образовании миелиновых оболочек нервных волокон, микроглии.
Межнейронные связи обеспечивают переработку разнообразной сенсорной информации. Возбуждающие импульсы поступают в кору двумя путями: 1) По моховидным волокнам – они оказывают на грушевидные клетки возбуждающее действие. Они заканчиваются в зернистом слое, где контактируют с дендритами зернистых нейронов. 2) По лазящим волокнам – пересекают зернистый слой, образуют синапс с дендритами грушевидных клеток. Передают возбуждение на грушевидные клетки.
Цитоархитектоника коры полушарий мозга. В двигательной зоне коры различают 6 основных слоев: 1) Молекулярный слой коры. Содержит мелкие ассоциативные клетки, аксоны которых участвуют в образовании тангенциального сплетения. 2) Наружный зернистый слой. Образован мелкими или звездчатыми нейронами. Их дендриты поднимаются в молекулярный слой, образуют дуги и тангенциальное сплетение. 3) Пирамидный слой. Имеет пирамидные нейроны, величина которых варьирует от 10 до 40 мкм. От верхушки дендрит идет в молекулярный слой. Дендриты с боковых поверхностей и основания – образуют синапсы с клетками этого слоя. Аксон мелких клеток остается в пределах коры; крупных – образует миелиновое ассоциативное волокно, идущее в белое вещество. 4) Внутренний зернистый слой – мелкие звездчатые нейроны. 5) Ганглионарный образован крупными пирамидами, также имеются гигантские пирамиды. Аксоны – главная часть кортико-спинальных и кортико-нуклеарных путей. 6) Слой полиморфных клеток – образован нейронами преимущественно веретенообразной формы. Аксоны этих клеток уходят в белое вещество в составе эфферентных путей. Дендриты – молекулярный слой. В период эмбрионального развития первыми дифференцируются V и VI слои на 6м месяце развития. А на 8м месяце развития дифференцируются II, III и IV слои. В связи с тем, то что кора выполняет различные функции, различают гранулярный и агранулярный типы коры. Агранулярный тип – характерен для моторных центров коры полушарий мозга. Имеет хорошо развитые III, V и VI слоя, и слабое развитие II и IV слоев. Такие участки коры служат источником нисходящих путей ЦНС. Гранулярный тип – характерен для областей расположения чувствительных корковых центров. Отличается слабым развитием слоев содержащих пирамидные клетки, при хорошо развитых зернистых слоях (II, IV).
Миелоархитектоника. Среди нервных волокон выделяют: ассоциативные волокна, связывающие отдельные участки коры одного полушария, комиссуральные, соединяющие кору различных полушарий, и проекционные волокна (афферентные и эфферентные) связывают кору с ядрами низших отделов ЦНС. Эти волокна образуют радиальные лучи, заканчивающиеся в пирамидном слое. Кора полушарий содержит мощный нейроглиальный аппарат, выполняющий трофическую, защитную, опорную и разграничительную функции.
Колонка включает в себя афферентные пути, систему локальных связей и эфферентные пути. Афферентные пути проходят в центре колонки – это кортико-кортикальные волокна. Они образуют окончания во всех слоях колонки. Система локальных связи формируются вставочными нейронами – тормозят пирамидные клетки. Различают: 1) Аксо-аксонные клетки – лежат в II-III, образуют тормозные синапсы на аксонах пирамидных клеток II и III слоя. 2) Клетки-«канделябры» - все слоя коры. Аксоны образуют спиральные ветвления вокруг апикальных дендритов пирамидных клеток. 3) Корзинчатые клетки – находятся во II слое, а также на границе III, IV и V слоев. Аксоны оплетают тела крупных и средних пирамидных клеток (тормозят их). 4) Клетки с двойным букетом дендритов – расположены в II-III слоях. Аксоны образуют контакты с дендритами пирамидных и непирамидных нейронов. 5) Клетки с аксонным пучком – звездчатые нейроны I слоя. Аксоны образуют связи с дендритами пирамидных клеток и с волокнами кортико-кортикальных волокон. Эфферентные пути – аксоны средних пирамидных клеток III слоя идут в другие колонки, аксоны гигантских пирамидных клеток V слоя идут не только в другие колонки, но и в подкорковые центры и с аксонами веретеновидных клеток VI слоя образуют систему эфферентных волокон коры.
Головной мозг – это центральный орган ЦНС, который находится в полости черепа. Он состоит из ствола головного мозга (продолговатый и средний мозг, мост, мозжечок), таламической области (таламус, гипоталамус) и полушарий головного мозга. Функция нервной системы, в частности головного мозга, является управление деятельностью различных систем и аппаратов, координирование протекающих в нем процессов, установление взаимосвязей организма с внешней средой.
Развитие коры больших полушарий происходит из вентрикулярной герменативной зоны конечного мозга, там расположены малодифференцированные клетки, которые дифференцируются в нейроциты. Эти клетки утрачивают способность к делению и мигрируют в корковую пластинку. В начале в корковую пластинку поступают нейроциты будущих I и IV слоев. Затем встраиваются нейроны V, VI, III и II слоев. Этот процесс осуществляется за счет образования клеток в участках вентрикулярной зоны в различные периоды эмбриогенеза.
Кора большого мозга представлена слоем серого вещества толщиной 3мм. Наиболее сильно развита в передней центральной извилине (5мм). Имеет большое количество борозд и извилин, за счет этого площадь коры значительно увеличивается. Различные участки, отличающиеся расположением и строением клеток, называют полями – это места высшего анализа и синтеза нервных импульсов. Четкие границы между полями отсутствуют.
Диоптрический (светопреломляющий) аппарат глаза образован системой прозрачных структур и сред, преломляющих свет. Роговица – это прозрачная оболочка, в ней 5 слоев: 1) Передний эпителий – многослойный плоский неороговевающий, много нервных окончаний, высокая регенерация. 2) Передняя пограничная пластинка – лежит под БМ, имеет фибриллярное строение. 3) Собственное вещество роговицы – состоит из пучков коллагеновых волокон, погруженных в аморфное вещество, много гликозаминогликанов – прозрачность роговицы. 4) Задняя пограничная пластинка – коллагеновые волокна в аморфном веществе. 5) Задний эпителий – состоит из плоских полигональных клеток. Питание роговицы происходит за счет диффузии питательных веществ из передней камеры глаза.
Хрусталик – это прозрачное двояковыпуклое тело, форма которого меняется во время аккомодации глаза, покрыт прозрачной капсулой. Есть ростковая зона хрусталика, новые эпителиоциты преобразуются в хрусталиковые волокна, теряют ядра, накладываются друг на друга и образуют ядро хрусталика. Хрусталик поддерживается в глазу с помощью волокон цилиарного тела.
Стекловидное тело – прозрачная масса желеобразного вещества, заполняющая полость между хрусталиком и сетчаткой, содержит белок витреин и гиалуроновую кислоту.
Аккомодационный аппарат глаза обеспечивает изменение формы и преломляющей силы хрусталика, фокусировку изображения на сетчатке, приспособление глаза к интенсивности освещения. Радужка – это дисковидное образование со зрачком в центре, является производным сосудистой оболочки глаза, расположена между роговицей и хрусталиком на границе передней и задней камеры глаза. Строма представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью, богатой пигментными клетками. 5 слоев: 1) передний эпителий плоские полигональные клетки 2) наружный пограничный слой имеет фибриллярное строение, много пигментных клеток 3) сосудистый слой рыхлая волокнистая соединительная ткань сосуды пигментные клетки 4) внутренний пограничный слой 5) задний пигментный эпителий является продолжением двухслойного эпителия сетчатки, покрывающего цилиарное тело и его отростки Мышцы радужки образованы гладкомышечными клетками нейрального происхождения , изменяя диаметр зрачка, регулируют количество света, падающего на сетчатку: мышца суживающая зрачок (сфинктер) и мышца расширяющая зрачок (диллиататор). Ресничное тело – выполняет функцию фиксации и изменения кривизны хрусталика. Имеет 2 части: 1) Цилиарная корона – от нее отходят цилиарные отростки, к которым прикрепляются волокна ресничного пояска. 2) Цилиарное кольцо. В основе цилиарной мышцы – пучки гладкомышечных клеток, соединительная ткань, пигменты. Мышца сокращается, ослабляется натяжение волокон ресничного пояска, увеличивается кривизна хрусталика, глаз фокусируется на близкие предметы. Цилиарное тело и цилиарные отростки покрыты однослойным кубическим пигментным эпителием. Эти клетки принимают участие в образовании водянистой влаги заполняющей камеры глаза.
Сетчатка – это внутренняя светочувствительная оболочка глаза, имеет нейральное происхождение и подразделяется на зрительную и слепую части. Граница между ними – зубчатый край. Зрительная часть сетчатки представлена нейронами и нейроглии. Нейроны сетчатки: 1) Нейросенсорные (фоторецепторные) – к этим нейронам относятся палочки и колбочки. Палочек 145 млн., они отвечают за черно-белое зрение и содержат зрительный пигмент – родопсин. Колбочек 6-7 млн., они отвечают за цветное зрение и содержат зрительный пигмент - йодопсин. Если какой то вид колбочек отсутствует, то развивается дальтонизм. 2) Биполярные (ассоциативные) нейроны – дендриты связаны с аксонами нейросенсорных клеток, а аксоны передают нервные импульсы на дендриты ганглионарных и амакринных клеток. 3) Ганглионарные нейроны – мультиполярные нейроны. Дендриты образуют синоптические связи с аксонами биполярных и амакринных клеток, а аксоны образуют зрительный нерв. 4) Горизонтальные нейроны – тормозят передачу нервного импульса с фоторецепторных на биполярные нейроны. 5) Амакриновые клетки – униполярные нейроны. Тормозят передачу нервного импульса с биполярных нейронов на Ганглионарные. Нейроглия выполняет различные вспомогательные функции (трофическая). В сетчатке есть микроглия (мезенхимное происхождение) и астроцитарная глия (нейральное происхождение, участвует в формировании геморетикального барьера. Радиальные глиоциты формируют наружную и внутреннюю пограничную мембрану. Слепое пятно – это место выхода зрительного нерва. Все слои сетчатки отсутствуют, за исключением слоя нервных волокон, который образует зрительный нерв. Желтое пятно – центральная ямка – место наилучшего видения, сетчатка истончена, но утолщен наружный ядерный слой (палочки и колбочки). Слепая часть сетчатки образована двумя слоями эпителия: пигментным и кубическим беспигментным эпителием эпендимоглиального типа. Слои сетчатки: 1) пигментный эпителий – нейральное происхождение, при избыточном свете гранулы меланина перемещаются из тела клетки в отростки, и чувствительность глаза сетчатки, фагоцитоз. 2) Фотосенсорный слой – включают дендриты колбочек и палочек. 3) наружный ядерный слой – ядра палочек и колбочек. 4) наружный сетчатый слой. 5) внутренний ядерный слой – ядра ассоциативных нейронов. 6) внутренний сетчатый слой – отростки ассоциативных нейронов. 7) Ганглионарный слой – тела ганглионарных нейронов + нейроглия. 8) слой нервных волокон – аксоны ганглионарных нейронов.
Вторичночувствующие рецепторы – это специализированные эпителиальные клетки, которые воспринимают сенсорные сигналы, однако не имеют периферических отростков, ним подходят отростки других нейронов для передачи нервного импульса. Оно входят в состав органов слуха, равновесия и вкуса.
Оран вкуса – это совокупность вкусовых почек, которые располагаются в многослойном эпителии желобоватых, листовидных, грибовидных сосочках, иногда могут находиться на губах, на надгортаннике, на голосовых связках. Источником дифференцировки клеток вкусовых луковиц является эмбриональный многослойный эпителий сосочков. Вкусовая почка имеет эллипсоидную формую, представлена клетками: 1) Вкусовые сенсорные эпителиоциты – отделяются друг от друга поддерживающими клетками, развита агр. ЭПС, митохондрии, на апикальной части микроворсинки. Каждая почка имеет свой рецепторный белок, на передней части языка – на передней части языка сладкочувствительный, на задней части языка горькочувствительные. 2) Поддерживающие эпителиоциты – крупное ядро, развито ЭПС, АГ, есть тонофибриллы, синтезируют гликопротеиды. 3) базальные эпителиоциты – не достигают поверхности эпителиального слоя, камбиальные клетки. С возрастом число вкусовых почек уменьшается, отмечается уменьшение вкусовых порогов. Клетки вкусовой почки непрерывно обновляются, каждые десять дней. Иннервация: язычный, языкоглоточный и блуждающий нервы.
Орган слуха. Развитие: на 4 неделе эмбрионального развития образуется слуховой пузырек (из эктодермы), который заполнен эндолимфой. В дальнейшем он делится на две части: 1) Вестибулярная – превращается в маточку с полукружными каналами. 2) Образуется сферический мешочек, и закладка улиткового канала, который быстро растет и закручивается в спираль. Из эпителия базальной стенки улиткового канала развивается спиральный орган. С 5го месяца в кортиевом органе появляется три ряда наружных волосковых клеток и один ряд внутренних волосковых клеток.
В костном лабиринте натянут перепончатый лабиринт, который делится на барабанную и вестибулярную лестницу и перепончатый канал. Орган слуха (кортиев орган) расположен в перепончатом канале. Стенки перепончатого канала: 1) Верхняя – вестибулярная мембрана – представлена соединительной тканью и однослойным плоским эпителием мезенхимного происхождения со стороны вестибулярной лестницы и эктодермального происхождения со стороны перепончатого канала. 2) Наружная стенка – представлена хрящевой тканью и сосудистой полоской (этот эпителий имеет сосуды). 3) Внутренняя – лимб. 4) нижняя – базилярная мембрана – соединительная ткань с коллагеновыми волокнами (струнами).
Строение спирального органа. Спиральный оран состоит из сенсорных и поддерживающих клеток. Эти клетки делятся на внутренние и наружные, границей служит туннель. 1) Внутренние сенсорные волосковые эпителиоциты – имеют стереоцилии, ядро в базальной части, много митохондрий, ЭПС и микрофиламентов. 2) Наружные сенсорные волосковые эпителиоциты – имеют стереоцилии, много ферментов, гликогена. 3)Поддерживающие эпителиоциты – располагаются на БМ: 1) внутренние наружные столбчатые эпителиоциты – образуют туннель – призматические клетки, ядро в базальной части. 2) Наружные или внутренние фаланговые (опорные эпителиоциты) – лежат под волосковыми сенсорными клетками, имеют тонкие пальцевидные отростки, ядро в базальной части. 3) Наружные пограничные эпителиоциты – располагаются рядом с наружными фаланговыми. Имеют микроворсинки, много гликогена – трофическая функция. 4) Наружные поддерживающие эпителиоциты – находятся латеральнее пограничных и переходят в эпителий выстилающую сосудистую полоску.
Орган равновесия. Рецепторы органа равновесия располагаются в вестибулярной части перепончатого лабиринта. Она состоит из маточки и сферического мешочка, который связан с тремя полукружными каналами, которые на месте соединения с маточкой имеют расширение – ампулу. Участки, которые содержат чувствительные (сенсорные) клетки в мешочке и в маточке называются пятнами (макулами); в ампулах – гребешками или кристами. Волосковые и сенсорные клетки: 1) грушевидные клетки - грушевидная форма, на апикальной части органеллы специального назначения – стереоцилии и одна киноцилия. К основанию клетки подходят афферентные нервные окончания (уносит импульс). 2) столбчатые клетки – призматическая форма, на апикальной части органеллы специального назначения – стереоцилии и одна киноцилия. К этим клеткам примыкают афферентные и эфферентные окончания (приносит и уносит импульс). При смещении киноцилий в сторону стереоцилий клетка возбуждается, а если движение наоборот, то происходит торможение клетки. Поддерживающие клетки располагаются между сенсорными. Темные овальные ядра, много митохондрий и микроворсинок. Развитие начинается на 4 неделе эмбрионального развития образуется слуховой пузырек (из эктодермы), который заполнен эндолимфой. В дальнейшем он делится на две части: 1) Вестибулярная – превращается в маточку с полукружными каналами. 2) Образуется сферический мешочек, и закладка улиткового канала, который быстро растет и закручивается в спираль.
Сердечно-сосудистая система включает сердце, кровеносные и лимфатические сосуды. Она выполняет следующие функции: 1) трофическую. 2) дыхательную. 3) экскреторную – удаление продуктов обмена из тканей. 4) интегративную – объединение всех тканей и органов. 5) регуляторную – регуляцию функций органов посредством переноса гормонов, факторов роста, цитокининов; выработки биологически активных веществ. 6) участвует в воспалительных и иммунных реакциях. Сердце выполняет роль мышечного насоса, обеспечивающего ритмическое поступление крови в сосудистую систему. Это достигается мощным развитием сердечной мускулатуры и наличием особых клеток – водителей ритма.
Классификация сосудов. Кровеносные сосуды представляют собой систему замкнутых трубок различного диаметра, осуществляющих транспортную функцию, регуляцию кровоснабжения органов и обмен веществ между кровью и окружающими тканями. В кровеносной системе различают артерии, артериолы, гемокапилляры, венулы, вены и артериоловенулярные анастомозы. До середины ХХ века в ангиологии гемокапилляры считались единственным связующим звеном между артериями и венами. Однако, как выяснилось, взаимосвязь между артериями и венами осуществляется системой сосудов микроциркуляторного русла, включающей не только капилляры, но и мельчайшие артерии, вены, и артериоловенулярные анастомозы. По артериям кровь от сердца течет к органам. Как правило, эта кровь насыщена кислородом, за исключением легочной артерии, несущей венозную кровь. По венам кровь притекает к сердцу и содержит мало кислорода, кроме крови в легочных венах. Гемокапилляры соединяют артериальное звено кровеносной системы с венозным звеном, кроме так называемых чудесных сетей, в которых капилляры находятся между двумя одноименными сосудами (например, в клубочках почки).
Иннервация сосудов. Сосуды снабжаются ветвями вегетативной нервной системы, они сопровождают сосуды и заканчиваются в их стенке. Нервы могут быть миелиновыми и безмиелиновыми. Чувствительные нервные окончания артериол обладают большой протяженностью и поливалентностью. Рецепторы на венулах кустикообразно ветвятся, капилляров многообразны по форме. Артериоловенулярные анастомозы имеют сложные рецепторы, расположенные одновременно на анастомозе, артериоле, венуле. Эффекторные нервные волокна заканчиваются на гладких мышечных клетках маленькими утолщениями. Регенерация. Кровеносные и лимфатические сосуды обладают высокой способностью к регенерации, восстановление поврежденного сосуда начинается с деления эндотелиоцитов. Мышечные клетки, как правило, восстанавливаются более медленно и неполно путем деления миоцитов и дифференцировки миофибробластов. Эластические элементы развиваются слабо. Лимфатические сосуды после их повреждения регенерируют несколько медленнее, чем кровеносные. Регенерация лимфатических сосудов может происходить за счет или почкования дистальных концов эндотелиальных трубок, или перестройки лимфатических капилляров в отводящие сосуды.
Кровеносные сосуды представляют собой систему замкнутых трубок различного диаметра, осуществляющих транспортную функцию, регуляцию кровоснабжения органов и обмен веществ между кровью и окружающими тканями.
Развитие. Первые кровеносные сосуды появляются в стенке желточного мешка и в хорионе на 2-3 неделе эмбрионального развития. Вслед за ними возникают сосуды в мезенхиме зародыша. К концу 3 недели появляется желточное и первичное аллантоисное кровообращение. Дальнейшее развитие стенки сосудов происходит после начала циркуляции крови под влиянием тех гемодинамических условий (кровяное давление, скорость кровотока), которые создаются в различных частях тела. В период эмбриональных перестроек часть первичных сосудов запустевает и редуцируются, другие превращаются в артерии и вены, капилляры же возникают заново, путем почкования. Развитие артерий опережает развитие вен.
Сосуд состоит из 3х оболочек: 1) Внутренняя оболочка – образованна эндотелием, субэндотелиальным слоем, внутренней эластической мембраной. 2) Средняя оболочка – слои гладкомышечных клеток и сеть коллагеновых, ретикулярных, эластических волокон. 3) Адвентиция – наружная эластическая мембрана и рыхлая волокнистая соединительная ткань, содержащие нервы и сосуды сосудов.
Артерии. По особенностям строения артерии бывают 3х типов: мышечного, эластического, смешанного. Стенка всех артерий состоит из 3х оболочек: внутренней, средней и наружной. Артерии несут кровь богатую кислородом, от сердца к тканям.
Артерия мышечного типа. 1) Внутренняя оболочка. Состоит из эндотелия, субэндотелиального слоя (рыхлая волокнистая соединительная ткань), внутренняя эластическая мембрана – сплетение волокон. 2) Средняя оболочка. Наиболее толстая, циркулярно расположены гладкомышечные клетки, сеть коллагеновых, ретикулярных, эластических волокон (преобладают). 3) Наружная оболочка или адвентиция образована наружной эластической мембраной и рыхлой волокнистой соединительной тканью.
Артерии эластического типа характеризуются большим просветом и относительно тонкой стенкой с мощным развитием эластических элементов. Это аорта и легочная артерия, в которых кровь движется с высокой скоростью и под большим давлением. 1) Внутренняя оболочка. Толстая, представлена эндотелием и субэндотелиальным слоем с высоким содержание эластических волокон. Внутренняя эластическая мембрана выражена неотчетливо. 2) Средняя оболочка. Образована толстыми пучками эластических волокон, есть также гладкомышечные клетки. 3) Наружная оболочка или адвентиция. Представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью с большим количеством коллагеновых и эластических волокон.
Артерия мышечно-эластического типа. В ее стенке хорошо представлены как эластические, так и мышечные элементы.
Возрастные особенности. С возрастом происходит разрастание соединительной ткани в артериях эластического типа. Во внутренней оболочке артерий утолщаются коллагеновые волокна, и сама оболочка становится толстой. Внутренняя эластическая с возрастом истончается и расщепляется, мышечные клетки атрофируются, эластические волокна распадаются, появляются известковые отложения.
Микроциркуляторное русло – это система мелких сосудов, включающая артериолы, гемокапилляры, венулы, а также артериоловенулярные анастомозы. Этот функциональный комплекс кровеносных сосудов, окруженный лимфатическими капиллярами и лимфатическими сосудами, вместе с окружающей соединительной тканью обеспечивает регуляцию кровенаполнения органов, транскапиллярный обмен и дренажно-депонирующую функцию. Сосуды микроциркуляторного русла пластичны при изменении кровотока. Они могут депонировать форменные элементы или быть спазмированы и пропускать лишь плазму, изменять проницаемость для тканевой жидкости.
Артериолы. Артериолы – это мелкие артериальные сосуды мышечного типа диаметром от 50-100 мкм. С одной стороны они связаны с артериями, с другой постепенно переходят в капилляры. В артериолах сохраняются 3 оболочки, характерные для артерии вообще, однако выражены они очень слабо. Внутренняя оболочка – образована эндотелием с БМ. Его отростки проникают сквозь очень тонкую фенестрированную внутреннюю эластическую мембрану и образует контакты с гладкими миоцитами средней оболочки. Средняя оболочка представлена одним или двумя слоями гладкомышечных клеток, имеющих спиралевидное направление. В прекапиллярных артериолах гладкие миоциты располагаются по одиночке. Между мышечными клетками артериол обнаруживается небольшое количество эластических волокон. Наружная эластическая мембрана отсутствует. Наружная оболочка представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью. Артериолы являются кранами сосудистой системы, которые регулируют приток крови к органам благодаря сокращению спирально направленных гладких мышечных клеток.
Капилляры. Кровеносные капилляры – наиболее многочисленные и тонкие сосуды, диаметром от 3 до 12 мкм. В стенки капилляров различают три тонких слоя. Внутренний слой представлен эндотелиальными клетками, расположенными на БМ, средний состоит из перицитов, заключенных в БМ, а наружный – из адвентициальных клеток и тонких коллагеновых волокон, погруженных в аморфное вещество. По структурно-функциональным особенностям капилляры подразделяют на три типа: 1) Капилляры с непрерывной капиллярной выстилкой – эндотелиоциты связаны плотными щелевыми контактами, БМ непрерывна, имеется большое число перицитов (соединительнотканные клетки, отросчатая форма, регулируют изменения просвета капилляра). Капилляры встречаются в мышцах, соединительной ткани, легких, ЦНС, тимусе, селезенке, экзокринных железах. 2) Фенестрированные капилляры – тонкий эндотелий, в нем имеются поры, которые затянуты диафрагмой, БМ непрерывна, мало перицитов. Имеются в почечном тельце, эндокринных органах, слизистой оболочки желудочно-кишечного тракта. 3) Синусоидные капилляры – имеют крупные межклеточные трансцеллюлярные поры, БМ прерывистая, имеются в печени, селезенке, костном мозге, коре надпочечника. Кровеносные капилляры осуществляют основные обменные процессы между кровью и тканями, а в некоторых органах (легких) участвуют в газообмене между кровью и воздухом. Тонкость стенок капилляров, огромная площадь их соприкосновения с тканями, медленный кровоток, низкое кровяное давление обеспечивают наилучшие условия для обменных процессов. Гистогематический барьер – барьер между кровью и тканями. В его состав входят: эндотелий капилляров, его БМ и тканевые компоненты. Гламерулярнофильтрационный барьер: фенестрированный эндотелий, трехслойная БМ и подоцит – клетка висцерального листка капсулы почечного тельца. Плацентарный барьер: эндотелий капилляров, БМ, соединительная ткань ворсинки, БМ, трофобласт.
Венулы. Различают три разновидности: посткапиллярные, собирательные и мышечные. Посткапиллярные венулы – сосуды диаметром 12-30 мкм, образующиеся в результате слияния нескольких капилляров. Эндотелиальные клетки могут быть фенестрированными; в органах иммунной системы имеются поскапиллярные венулы с особым высоким эндотелием, который служит местом выхода лимфоцитов из сосудистого русла. Перициты встречаются чаще, чем в капиллярах, мышечные клетки отсутствуют. Собирательные венулы диаметром 30-50 мкм образуются в результате слияния посткапиллярных венул. Когда они достигают диаметра 50 мкм, в их стенке появляются гладкомышечные клетки и более четко выражена наружная оболочка. Мышечные венулы (диаметр до 100 мкм) характеризуется хорошо развитой средней оболочкой, в которой в один ряд лежат гладкомышечные клетки; и сравнительно хорошо развитую наружную оболочку. Венозный отдел микроциркуляторного русла вместе с лимфатическими капиллярами выполняет дренажную функцию, регулируя гематолимфатическое равновесие между кровью и внесосудистой жидкостью, удаляя продукты метаболизма тканей. Через стенки венул, также как через капилляры, мигрируют лейкоциты. Медленный кровоток, низкое кровяное давление, растяжимость этих сосудов создают условия для депонирования крови.
Артериоловенулярные анастомозы (АВА) – это соединения сосудов, несущих артериальную кровь в вены в обход капиллярного русла. Они обнаружены почти во всех органах. АВА способны к сокращениям в 2-12 раз в минуту. Классификация АВА.
1) Истинные АВА или шунты. По ним сбрасывается чистая артериальная кровь. Шунты могут иметь различную внешнюю форму – прямые короткие соустья, петли, ветвящиеся соединения. По строению они подразделяются на: а) Простые АВА – граница перехода одного сосуда в другой соответствует участку, где заканчивается средняя оболочка артериолы. Регуляция кровотока осуществляется гладкими мышечными клетками средней оболочки самой артериолы. б) АВА, снабженные специальными сократительными структурами. Анастомозы могут иметь специальные сократительные устройства в виде валиков или подушек в подэндотелиальном слое, образованные продольно расположенными гладкими мышечными клетками. Их сокращение приводит к прекращению кровотока. 2) Атипичные АВА, по которым течет смешанная кровь. Атипичные анастомозы – представляют собой соединения артериол и венул, посредством короткого сосуда капиллярного типа. Поэтому сбрасываемая в венозное русло кровь является не полностью артериальной.
Соединения артериальной и венозной систем без посредства капилляров имеют большое значение для регуляции тока крови через орган и для регуляции кровяного давления. Эти соединения играют определенную роль для стимуляции венозного кровотока, мобилизации депонированной крови и регуляции тока тканевой жидкости в венозное русло. Велика роль АВА в компенсаторных реакциях организма при нарушении кровообращения и развитии патологических процессов.
Вены составляют отводящее звено сосудистой системы. Низкое кровяное давление и незначительная скорость кровотока определяют сравнительно слабое развитие эластических элементов в венах и большую растяжимость их. Количество же гладких мышечных клеток в стенке вен неодинаково и зависит от направления кровотока. Во многих венах имеются клапаны, являющиеся производными внутренней оболочки. По степени развития мышечных элементов в стенке вен они разделены на две группы: Вены безмышечного типа и вены мышечного типа. Вены мышечного типа делятся на вены со слабым, средним и сильным развитием мышечных элементов.
Вены безмышечного типа: Безмышечные вены твердой и мягкой мозговых оболочек, вены сетчатки глаза, костей, селезенки и плаценты. Состоит из эндотелиальных клеток. Снаружи к ним присоединяется БМ, а затем тонкий слой рыхлой волокнистой соединительной ткани, срастающейся с окружающими тканями.
Мышечные вены со слабым развитием мышечных элементов – это мелкие и средние вены верхней части тела. По ним кровь движется пассивно вследствие своей тяжести. Эндотелий, слаборазвитый субэндотелиальный слой, в средней оболочке небольшое количество гладкомышечных клеток, лежащих группами, адвентиция, рыхлая волокнистая соединительная ткань с единичными гладкомышечными клетками. Мышечные вены со средним развитием мышечных элементов – во внутренней и наружной оболочке присутствуют единичные гладкомышечные клетки. В средней оболочке – циркулярно расположенные пучки гладкомышечных клеток. Могут имеется клапаны – карманы, свободные края которых направлены к сердцу, они препятствуют обратному току крови, способствуют продвижению крови при сокращении мышц. Мышечные вены с сильным развитием мышечных элементов – крупные вены нижних отделов тела. Во внутренней и наружной оболочке продольные пучки гладкомышечных клеток, в средней оболочке крупные циркулярно расположенные пучки гладких миоцитов. Имеются многочисленные клапаны.
Виды кардиомиоцитов. 1) Сократительные кардиомиоциты. Образуют основную часть миокарда. Содержат 1-2 ядра в центральной части и миофибриллы по периферии; соединены друг с другом вставочными дисками и образуют анастомозы. Их форма в желудочках цилиндрическая, в предсердиях неправильная, отросчатая. 2) Проводящие кардиомиоциты. Обеспечивают ритмическое координированное сокращение сердца благодаря способности к генерации и быстрому проведению импульсов. Образование импульса происходит в синусном узле, откуда он передается в предсердия и атриовентрикулярный узел. Там импульс задерживается на 0,04 с., после чего быстро распространяется по атриовентрикулярному пучку Гиса и его ветвям к рабочим кардиомиоцитам желудочков. Три типа проводящих кардиомиоцитов: 1) Р-клетки. Отросчатые, с крупными ядрами. Эти клетки встречаются в синусом узле и в межузловых путях. Они - главным источник импульсов, обеспечивающие ритмическое сокращение сердца. 2) Переходные клетки. Занимают промежуточное положение между Р-клетками и сократительными кардиомиоцитами. Встречаются преимущественно в узлах, но проникают и в прилежащие участки предсердий. 3) Клетки Пуркинье. Лежат пучками. Эти клетки численно преобладают в пучке Гиса и его ветвях, встречаются по периферии узлов. 3) Секреторные кардиомиоциты. Располагаются в предсердиях. Это клетки отросчатой формы с развитым синтетическим аппаратом. В цитоплазме располагаются плотные гранулы, содержащие гормон – предсердный натриуретический фактор (ПНФ) – это пептид. Попав в кровь, ПНФ идет к почкам, надпочечникам, головному мозгу и вызывает стимуляцию диуреза, натриуреза, расширение сосудов, снижение АД.
Строение сердца. В стенке сердца различают три оболочки: внутренняя – эндокард, средняя – миокард, наружная – эпикард. Эндокард выстилает изнутри камеры сердца, а также клапаны сердца. Он толще в левых камерах сердца. Эндокард выстлан эндотелием, который лежит на толстой БМ. Подэндотелиальный слой образован соединительной тканью. Мышечно-эластический слой – эластические волокна переплетаются с гладкими мышечными клетками. Эластические волокна гораздо лучше выражены в эндокарде предсердий, чем в желудочках. Наружный соединительнотканный слой – лежит на границе с миокардом. Состоит из соединительной ткани, содержащей толстые эластические, коллагеновые и ретикулярные волокна, сосуды. Питание эндокарда осущ. диффузно за счет крови, находящейся в камерах сердца. Миокард – мышечная оболочка сердца, состоит из кардиомиоцитов, которые являются структурно-функциональной единицей сердечной мышечной ткани. Они бывают 3х видов: 1) сократительные. 2) проводящие – генерируют и проводят нервный импульс – водители ритма. 3) секреторные – в области предсердий, секретируют предсердный натриуретический фактор. Кардиомиоциты сообщаются в области вставочных дисков. Эпикард – наружная оболочка сердца, представляет собой висцеральный листок перикарда. Образован тонкой пластинкой соединительной ткани, плотно срастающейся с мышечным слоем. Свободная поверхность покрыта мезотелием. В соединительнотканной основе эпикарда различают слои коллагеновых и эластических волокон. Между эпикардом и перикардом имеется щелевидное пространство, содержащее небольшое количество жидкости, выполняющей роль смазки. В перикарде соединительнотканная основа развита сильнее. Поверхность перикарда, обращенная к перикардиальной полости, тоже покрыта мезотелием. Эпикард и перикард имеет многочисленные нервные окончания. В эпикарде присутствует также и жировая ткань.
Лимфатические сосуды. Лимфатическая система включает в себя лимфатические сосуды и лимфатические узлы. В функциональном отношении лимфатические сосуды тесно связаны с кровеносными, особенно в области расположения сосудов микроциркуляторного русла. Здесь происходит образование тканевой жидкости и проникновение ее в лимфатическое русло. Через мелкие лимфоносные пути осуществляется постоянная миграция лимфоцитов из кровотока и из лимфатических узлов в кровь. Среди лимфатических сосудов различают: лимфатические капилляры, интра- и экстраорганные лимфатические сосуды, отводящие лимфу от органов, и главные лимфатические стволы тела – грудной проток и правый лимфатический проток, впадающие в крупные вены шеи. По строению различают лимфатические сосуды безмышечного и мышечного типов.
Лимфатические капилляры – начальные отделы лимфатической системы, в которые из тканей поступает тканевая жидкость вместе с продуктами обмена веществ. Лимфатические капилляры представляют собой замкнутых с одного конца трубок, анастомозирующих друг с другом и пронизывающих орган где они сопровождают гемокапилляры. Диаметр лимфатических капилляров больше, чем кровеносных. Стенка лимфатических капилляров состоит из эндотелиальных клеток. БМ и перициты в лимфатических капиллярах отсутствуют. Эндотелий связан с окружающей соединительной тканью с помощью стопных или фиксирующих филаментов. Лимфатические капилляры и начальные отделы отводящих лимфатических сосудов обеспечивают гематолимфатическое равновесие как необходимое условие микроциркуляции в здоровом организме. Отводящие лимфатические сосуды имеют отличительную особенность – имеют клапаны и хорошо развитую наружную оболочку, низкое давление и направленный ток жидкости от органов к сердцу. Лимфатические сосуды в зависимости от диаметра подразделяются на мелкие, средние и крупные. По своему строению могут быть безмышечными и мышечными. В мелкие сосуды (30-40 мкм) – это внутриорганные лимфатические сосуды, их стенка состоит из эндотелия и соединительнотканной оболочки. Средние и крупные лимфатические сосуды имеют 3 хорошо развитые оболочки: 1) внутренняя оболочка. Покрыта эндотелием, есть пучки коллагеновых и эластических волокон. Много клапанов, которые состоят из соединительнотканной пластинки, покрытой эндотелием, в толще которой находятся гладкие миоциты. На границе внутренней и средней оболочек лежит внутренняя эластическая мембрана. 2) Средняя оболочка. В стенке находятся пучки гладких миоцитов, имеющие циркулярное и косое направление. Много эластических волокон. 3) Наружная оболочка образована рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью, которая переходит в окружающую соединительную ткань. Могут встречаться гладкие мышечные клетки. Грудной лимфатический проток – выделяются три слоя. Внутренняя и средняя оболочки выражены относительно слабо. В средней оболочке пучки эластических волокон и пучки гладких миоцитов. Наружная оболочка содержит пучки гладких миоцитов, разделенные прослойками соединительной ткани. До 9 полулунных клапанов.
Васкуляризация. Венечные артерии имеют плотный эластический каркас, в котором четко выделяются внутренняя и наружная эластические мембраны. Гладкие мышечные клетки в артериях обнаруживаются в виде продольных пучков во внутренней и наружной оболочках. Проводящая система обильно снабжена кровеносными сосудами. Лимфатические сосуды в эпикарде сопровождают кровеносные. В миокарде и эндокарде они проходят самостоятельно и образуют густые сети. В эпикарде и перикарде находятся сплетения сосудов микроциркуляторного русла.
Иннервация. В стенке сердца обнаруживается несколько нервных сплетений и ганглиев. Больше всего сплетений в стенке правого предсердия и синусо-предсердного узла проводящей системы. Рецепторные окончания в стенке сердца образованы нейронами ганглиев блуждающих нервов и нейронами спинномозговых узлов. Эффекторная часть рефлекторной дуги образована нервными волокнами холинергических нейронов, которые находятся в сердечных ганглиях и получают импульсы от продолговатого мозга. Эффекторная часть рефлекторной дуги представлена нервными волокнами, которые находятся среди кардиомиоцитов и по ходу сосудов органа. Адренергические эффекторные нервные волокна представлены симпатической НС, на них заканчиваются симпатические волокна ядер боковых рогов спинного мозга. В состав ганглиев сердца входят малые интенсивно флюоресцирующие клетки – МИФ-клетки. Они рассматриваются как вставочные нейроны, т.к. на их телах найдены окончания адренергических и холинергических нейронов сердца. МИФ-клетки выделяют свои медиаторы в кровь.
Возрастные изменения. В течение онтогенеза можно выделить три периода изменения гистоструктуры сердца: период дифференцировки, период стабилизации и период инволюции. Дифференцировка начинается в эмбриональном периоде и длится до 20 лет. Сердечные миоциты обогащаются саркоплазмой, в результате чего их ядерно-цитоплазматическое отношение уменьшается. Количество миофибрилл прогрессивно увеличивается. Наблюдается постепенное уменьшение количества ретикулярных волокон и замена их на коллагеновые. В период между 20 и 30 годами сердце человека находится в стадии стабилизации. В возрасте старше 30-40 лет в миокарде увеличивается количество соединительной ткани, в эпикарде появляются адипоциты.
Регенерация. У новорожденных кардиомиоциты еще способны к делению, и регенерация сопровождается увеличением количества кардиомиоцитов. У взрослых физиологическая регенерация осуществляется в миокарде путем внутриклеточной регенерации, без увеличения числа клеток.
Проводящая система сердца. Представляет собой мышечные клетки, формирующие и проводящие импульсы к сократительным клеткам сердца. В состав проводящей системы входят: синусно-предсердный узел, предсердно-желудочковый узел, предсердно-желудочковый пучок и его разветвления, передающие импульсы на сократительные мышечные клетки.
Импульс формируется в предсердно-желудочковом узле Р-клетками (пейсмекерные клетки), которые способны к самопроизвольным сокращением, имеющие единичные десмосомы и нексусы. В них много свободного кальция, за счет него Р-клетки способны генерировать импульс. Р-клетки находятся в центре узла (их мало), они передают импульс переходным клеткам (их много), которые находятся на периферии узла. Переходные клетки сообщаясь между собой (простые контакты, вставочные диски) передают возбуждение к клеткам 3го типа и рабочему импульсу. Клетки 3го типа – это клетки образующие предсердно-желудочковый узел, пучок Гиса и ножки пучка (волокна Пуркинье). Они передают возбуждение на клетки миокарда. В миокарде много афферентных и эфферентных волокон, поэтому при раздражении нервных волокон происходит изменение ритма сердечных сокращений.
Кожа. Образует внешний покров организма, площадь ее поверхности 15-2 м2. В состав кожи входит эпидермис – многослойный плоский ороговевающий эпителий и дерма – собственно кожа – соединительная ткань. К производным кожи у человека относятся кожные железы (сальные, потовые), ногти и волосы. Кожа развивается из двух эмбриональных зачатков. Эпителиальный покров из кожной эктодермы, а дерма из дермотомов (производных сомитов). Кожа выполняет ряд функций: 1) Защитная. От механических воздействий, от ультрафиолета, от потери и избытка воды, от микроорганизмов. 2) Терморегуляция. Излучение тепла и понижение температуры – потоотделение. 3) Экскреторная функция. Потоотделение. 4) Депо крови. Около 1л. в составе сосудистых сплетений кожи. 5) эндокринная функция. Регулирует работу фибробластов, образует витамин-D. 6) рецепторная функция. 7) Иммунологическая функция кожи.
Рецепторный аппарат. Благодаря обильной иннервации кожный покров представляет собой огромное рецепторное поле, в котором сосредоточены осязательные, температурные и болевые нервные окончания. В некоторых участках кожи, например на голове, и кистях, на 1см2 ее поверхности насчитывается до 300 чувствительных точек. Клетки меркеля (осязательные эпителиоциты) – имеют нейральное происхождение, связанны с афферентным нервным волокном и осуществляют рецепторную функцию, лежат в базальном слое, а отростки в шиповатом слое; умеренно развиты органеллы, содержит гранулы медиатора.
Различают тонкую и толстую кожу. Толстая кожа представлена на ладонях и подошвах – образована толстым эпидермисом, с мощным роговым слоем и сравнительно тонкой дермой. Волосы и сальные железы отсутствуют. Тонкая кожа на всех остальных частях слоя – образована тонким эпидермисом со слаборазвитым роговым слоем, блестящий слой отсутствует, и сравнительно толстой дермой. Имеются волосы, сальные и потовые железы.
Физиологическая регенерация эпидермиса кожи происходит часто. Период обновления от 20 до 90 дней. Регенерация происходит за счет росткового слоя эпидермиса, который представлен базальным и шиповатым слоем, в которых находятся камбиальные клетки. Они дифференцируются, переходят из одного слоя в другой. Регенерация эпидермиса осложняется воздействием на кожу раздражающих факторов и при некоторых заболеваниях (псориаз).
В зернистом слое эпидермиса присутствие комплекса гератогеалина с тонофибриллами указывает на то, что в них начинаются процессы ороговения, т.к. кератогеалин является предшественником рогового вещества – кератина. В блестящем слое находится белок элеидин, он хорошо преломляет свет. Он образуется из белков тонофибрилл и кератогеалина путем окисления, и сам рассматривается как один из предшественников кератина. Роговые чешуйки содержат роговое вещество – мягкий кератин и пузырьки воздуха. Кератин – это белок богатый серой, устойчивый к химическим агентам, кислотам и щелочам.
Эпидермис кожи пальца – многослойный плоский ороговевающий эпителий. Состоит из 5ти слоев: 1) Базальный слой. Клетки одним рядом на БМ. Эти клетки играют роль камбиальных элементов эпителия, обеспечивают соединение эпидермиса с дермой. 2) Шиповатый слой. Несколько рядов клеток, в глубоких слоях встречаются делящиеся клетки. Клетки имеют отростки («шипы») и связаны десмосомами. 3) Зернистый слой. Несколько рядов уплощенных клеток. Присутствует комплекс кератогеалина с тонофибриллами. 4) Блестящий слой. 1-2 ряда плоских оксифильных клеток с неопределяемыми границами. Органеллы и ядро исчезают и цитоплазма пропитывается белком элеидином. 5) Роговой слой образован роговыми чешуйками, которые обладают высокой механической прочностью и устойчивостью к действию химических веществ. Роговые чешуйки содержат кератин и самые поверхностные чешуйки слущиваются и отваливаются.
Отросчатые клетки эпидермиса: 1) меланоциты – имеют нейральное происхождение. Лежат в базальном слое, а отростки в шиповатом. 2) клетки лангерганса (внутриэпидермальные макрофаги) – находятся в базальном и шиповатом слое. 3) клетки меркеля (осязательные эпителиоциты) – имеют нейральное происхождение, связанны с афферентным нервным волокном и осуществляют рецепторную функцию, лежат в базальном слое, а отростки в шиповатом слое; умеренно развиты органеллы, содержит гранулы медиатора.
Дерма или собственно кожа представлена 3 слоями: 1) сосочковый слой – рыхлая волокнистая соединительная кань. В ней находится лимфатические и кровеносные сосуды, гладкомышечной клетки, фибробласты, макрофаги, тканевые базофилы. 2) сетчатый слой – плотная неоформленная соединительная ткань с мощными пучками коллагеновых волокон и сетью эластических. В этом слое расположены потовые и сальные железы. 3) подкожная жировая клетчатка (гиподерма) – представлена дольками жировой ткани с прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани – смягчает действие на кожу различных механических факторов. Обеспечивает подвижность кожи нижележащих частей кожи.
Ноготь представляет собой образование в виде пластинки, лежащей на дорсальной поверхности дистальной фаланги пальца. Он состоит из ногтевой пластинки и ногтевого ложа. Ногтевая пластинка лежит на ногтевом ложе и состоит из твердого кератина, прочно связанных роговых чешуек. Корень ногтя покрыт надкожицей, ноготь заканчивается свободным краем, латерально ногтевая пластинка отделена ногтевыми валиками и боковыми ногтевыми щелями. Ногтевое ложе это эпителиальное образование, состоит из базального и шиповатого слоев, образует продольные эпидермальные гребешки, в них проходят кровеносные сосуды. Участок, на котором лежит корень ногтя называется ногтевой матрицей, в ней постоянно происходит процесс размножения и ороговения клеток. Образующиеся роговые чешуйки смещаются в ногтевую пластинку, которая в результате увеличивается в длину и происходит рост ногтя. Средняя скорость роста ногтей 0.1 мм в сутки.
Производные кожи. Потовые железы подразделяются на эккринные (мерокринные) и апокринные. Эккринные железы встречаются в коже всех участков тела (особенно многочисленны на ладонях, подошвах, лбу). Их относят к простым трубчатым железам, и состоят из концевого отдела и более узкого выводного протока. Железы секретируют прозрачный пот с низким содержанием органических компонентов, который выделяется клетками концевых отделов мерокринным (эккринным) механизмом и по выводным протокам попадает на поверхность кожи, охлаждая ее. Секреторные клетки делятся на: 1) светлые – образуют межклеточные канальцы, по которым секрет (содержащий воду и соли) выделяется в просвет. 2) темные клетки – содержат гранулы секрета, образуют органические компоненты пота. Выводные протоки состоят из клеток двух типов: 1) периферические клетки и 2)поверхностные клетки. Апокриновые железы располагаются в определенных участках тела: кожа подмышечных впадин, промежности, области гениталий. Окончательное развитие претерпевают в период полового созревания. Образуют пот молочного цвета с высоким содержанием органических веществ. По строению – простые трубчато-альвеолярные. Состоят из концевого отдела и более узкого выводного протока. Концевые отделы лежат в глубоких слоях дермы и подкожной жировой клетчатки и имеют вид крупной, свернутой в клубок трубочки. Содержат клетки двух типов: 1) миоэпителиальные. 2) секреторные – оксифильные клетки, в апикальной части которых происходит накопление секреторного материала (апокриновая секреция). Выводные протоки – прямые, впадают в устья волосяных фолликулов над местом впадения сальных желез, изредка открываются независимо на поверхности кожи.
Сальные железы вырабатывают кожное сало, которое покрывает поверхность кожи, смягчая и усиливая ее антимикробные свойства. Присутствует в коже повсеместно, за исключением ладоней и тыла стопы. Окончательно развиваются в период полового созревания. Располагаются у корня волоса на границе сетчатого и сосочкового слоев дермы. Это простые альвеолярные железы с разветвленными концевыми отделами. Состоят из концевых отделов и выводных протоков. Концевые отделы образованы несколькими альвеолами, состоящими из многослойного эпителия, в котором имеются клетки 2х типов: 1) базальные – делятся митозом и образуют ростковый слой. 2) себоциты – полигональные клетки, смещаясь в направлении протока, разрушаются и превращаются в кожное сало (голокринная секреция). Выводной проток соединяет альвеолы с устьем волосяного фолликула. Выделение секрета сальных желез 20г в сутки, происходит при сокращении мышц, поднимающих волос, которые образованы гладкомышечными клетками.
На 3 месяце эмбрионального развития в коже закладываются эпителиальные зачатки волос, желез и ногтей.
Волосы покрывают все тело, за исключением ладоней, подошв, красной коймы губ. Выделяют три типа волос: 1) длинные – покрывают волосистую часть головы. 2) брови, ресницы, нос. 3) пушковые – численно преобладают, покрывают остальные части тела.
Волос состоит из стержня, выступающего над кожей, и корня, погруженного в нее до уровня подкожной жировой клетчатки. Корень окружен волосяным фолликулом (эпителиальное образование) и оплетен соединительнотканной волосяной сумкой. В волосяную луковицу врастает соединительнотканный волосяной сосочек с большим количеством кровеносных сосудов, осуществляющих питание луковицы. Эпителиальные клетки луковицы служат камбиальными элементами, обеспечивающий рост волоса. В луковице находятся меланоциты, обуславливающие пигментацию волоса. Мозговое вещество волоса состоит из крупных, слабо пигментированных вакуолизированных клеток, лежащих наподобие монетных столбиков, клетки полностью ороговевают только на уровне сальных желез, заполняясь мягким кератином. Корковое вещество волоса располагается вокруг мозгового и состоит из уплощенных веретеновидных клеток, которые быстро ороговевают, заполняясь твердым кератином. Кутикула волоса окружает корковое вещество. Состоит из клеток, превращающихся в роговые чешуйки, они содержат твердый кератин и черепицеобразно накладываются друг на друга. Внутреннее эпителиальное влагалище окружает корень волоса до уровня протоков сальных желез, где оно исчезает. Наружное эпителиальное влагалище является продолжением эпидермиса в фолликул. Утрачивает роговой слой на уровне сальных желез и истончаясь до 1-2 слоев сливается с луковицей. Мышца поднимающая волос состоит из гладкомышечных клеток, одним концом она вплетаются в волосяную сумку, другим в сосочковый слой дермы. Рост волос (0,35 мм в сутки) состоит из трех фаз: 1(фаза активного роста. 2) фаза регрессивных изменений (катагена). 3) фаза покоя.
На 3 месяце эмбрионального развития в коже закладываются эпителиальные зачатки волос, желез и ногтей.
Органы кроветворения и иммунологической защиты относят красный костный мозг, тимус, лимфатические узлы, селезенку, лимфатические узелки пищеварительного тракта (миндалины, лимфатические узелки кишечника) и других органов. Принято различать центральные и периферические органы кроветворения и иммунологической защиты. Центральные органы кроветворения – красный костный мозг, тимус. В красном костном мозге из стволовых клеток образуются эритроциты, гранулоциты, тромбоциты, В-лимфоциты и предшественники Т-лимфоцитов. В тимусе предшественники Т-лимфоцитов превращаются Т-лимфоциты. В центральных органах происходит антигеннезависимое размножение лимфоцитов. В периферических кроветворных органах (лимфатические узлы, гемолимфатические узлы, селезенка) происходят размножение Т- и В- лимфоцитов и их специализация. Кроме того, здесь погибают клетки крови, завершившие свой жизненный цикл. Органы кроветворения функционируют содружественно и обеспечивают поддержание состава крови и иммунологического гомеостаза в организме. Координация и регуляция всех органов кроветворения осуществляется посредством гуморальных и нервных факторов организма, а также внутриорганных влияний, обусловленных микроокружением. В основе их лежит ретикулярная соединительная ткань, а иногда эпителиальная ткань, которая образует строму органов и выполняет роль специфического микроокружения для развивающихся клеток. Кроветворные органы – защитную функцию и способны очищать кровь или лимфу от инородных частиц, бактерий и остатков погибших клеток с помощью макрофагов.
Ротовая полость. Слизистая оболочка ротовой полости отличается следующими особенностями: многослойный плоский неороговевающий эпителий, слабое развитие мышечной пластинки слизистой оболочки, отсутствуют в некоторых участках подслизистая основа. Слизистая оболочка в местах расположения лимфоидной ткани образует складки (миндалины). Наличие множества поверхностно лежащих мелких кровеносных сосудов придает слизистой оболочке характерный розовый цвет. Хорошо увлажненный эпителий способен пропускать многие вещества в эти сосуды, что часто используется во врачебной практике для введения лекарств. Из эктодермы ротовой бухты эмбриона образуется многослойный плоский эпителий ротовой полости, слюнных желез. Мезенхима является источником развития соединительной ткани и сосудиков.
К производным ротовой полости относятся губы, щеки, десны, твердое и мягкое небо, язык, миндалины, слюнные железы, зубы. Здесь находится также орган вкуса.
Губа является зоной перехода кожного покрова в слизистую оболочку пищеварительного тракта. Состоит из трех отделов: кожного, промежуточного и слизистого; ее основу составляет поперечнополосатая мышечная ткань круговой мышцы рта. 1) кожный отдел. Выстлан многослойным плоским ороговевающим эпителием, содержит волосы, потовые и сальные железы. В дерму вплетаются мышечные волокна, обеспечивая подвижность. 2) промежуточный отдел (красная кайма). Эпителий резко утолщается, имеется тонкий прозрачный роговой слой; волосы и потовые железы исчезают, а сальные железы сохраняются. Собственная пластинка образует очень высокие сосочки с многочисленными капиллярными петлями, кровь в которых просвечивает через слой эпителия, обуславливая окраску губ. 3) слизистый отдел. Типичная слизистая оболочка, выстлана толстым многослойным плоским неороговевающим эпителием; собственная пластинка образует высокие сосочки и плавно переходит в подслизистую основу, примыкающую к мышцам и содержащую большое количество сосудов, нервы, жировую ткань, концевые отделы смешанных губных слюнных желез.
Язык – мышечный орган, покрытый слизистой оболочкой, участвующий в механической переработке пищи, акте глотания, вкусовом восприятии и речеобразовании. Его основу составляют пучки волокон поперечнополосатой мышечной ткани, расположенных в трех взаимно перпендикулярных направлениях. В языке различают корень, тело и кончик. Нижняя поверхность языка покрыта слизистой оболочкой, которая образована тремя слоями: многослойным плоским неороговевающим эпителием, собственной пластинкой вдающейся в него невысокими сосочками и подслизистой основой, обуславливающей подвижность слизистой оболочки. Верхняя поверхность (спинка) и боковые поверхности покрыты слизистой оболочкой, состоящей из 2х слоев – многослойного плоского частично ороговевающего эпителия и собственной пластинкой прочно сращенной с подлежащей мышечной тканью. Сосочки языка разделяются на четыре вида: нитевидные, листовидные, грибовидные и желобоватые. Нитевидные сосочки наиболее многочисленны и самые мелкие, равномерно распределены по верхней поверхности языка. Листовидные сосочки хорошо развиты в раннем детстве. Образованы параллельными складками слизистой оболочки листовидной формы. Грибовидные сосочки лежат поодиночке, многочисленны на кончике языка. Желобоватые сосочки самые крупные, 6-15 шт. Сосочек сверху покрыт ороговевающим эпителием, а по бокам неороговевающим. Содержит пучки гладкомышечных клеток.
Зубы состоят из эмали, дентина, цемента и пульпы, а также из коронки, шейки и корня. Пульпа представлена рыхлой соединительной тканью, которая содержит сосуды и нервы. Эмаль – это самая тверда ткань организма, она на 95% состоит из минеральных веществ. При повреждении она неспособна к регенерации. Она образована эмалевыми призмами и межпризменным веществом. Покрыта кутикулой. Дентин – это обызвествленная ткань зуба, содержит 70% минеральных веществ, 20% органических и 10% воды. Цемент - это обызвествленная ткань зуба, покрывает корни и шейку зуба. Развитие зуба начинается на 6 неделе эмбрионального развития. Из пласта эктодермы образуется эпителиальная пластинка, от нее отходит зубная пластинка и появляется зубная почка. Навстречу зубной почке начинает расти мезенхима. Т.О. пульпа, дентин и цемент имеют мезенхимное происхождение, а эмаль – эпителиальное. Развивающийся зуб состоит из наружного эмалевого эпителия, пульпы эмалевого органа, внутреннего эмалиевого эпителия – амелобласты, из эмали, дентина, предентина, дентинобластов, из пульпы зуба с кровеносными сосудами.
Слюнные железы. В ротовую полость открываются выводные протоки3х пар больших слюнных желез: околоушный, подчелюстных и подъязычных. Эпителиальные структуры всех слюнных желез развиваются из эктодермы. Слюнные железы – сложные альвеолярные или альвеолярно-трубчатые железы. Они состоят из концевых отделов и выводных протоков. Концевые отделы по строению и характеру выделяемого секрета бывают 3х типов: белковые (серозные), слизистые и смешанные, т.е. белково-слизистые. Выводные протоки подразделяются на вставочные и исчерченные, которые образуют внутридольковый проток, и междольковые протоки. Белковые железы выделяют жидкий секрет, богатый ферментами. Слизистые железы образуют более густой, вязкий секрет, с большим содержанием муцина. По механизму отделения секрета из клеток все слюнные железы меракриновые. Околоушная железа выделяет белковый секрет в ротовую полость. Она покрыта соединительнотканной капсулой и имеет дольчатое строение. Концевые отделы состоят из белковых клеток – сероцитов, которые имеют круглое ядро и интенсивно окрашенную цитоплазму, и миоэпителиальных клеток, которые способствуют выделению секрета из концевых отделов. Подъязычная и подчелюстная железы белково-слизистого типа. Их концевой отдел состоит из белковых клеток – сероцитов, и слизистых клеток – мукоцитов. Их ядра уплощены и смещены в базальную часть клетки. Цитоплазма окрашена слабо. Сероциты образуют серозное полулуние вокруг мукоцитов. В подчелюстной железе преобладают белковые клетки, а в подъязычной – слизистые.
Пищеварительная трубка. Пищеварительная система человека состоит из пищеварительной трубки и расположенных вне ее желез, секрет которых участвует в процессе пищеварения. Пищеварением называются процессы химической и механической обработки пищи с последующим всасыванием продуктов расщепления ее, происходящие последовательно в различных отделах пищеварительной трубки. В пищеварительной системе условно выделяют три основных отдела: передний отдел включает ротовую полость со всеми ее структурными, глотку и пищевод. Механическая обработка пищи. Средний отдел – желудок, тонкий и толстый кишечник, печень, поджелудочная железа. Химическая обработка пищи. Задний отдел – каудальная часть прямой кишки. Эвакуация непереваренных остатков пищи.
Гистогенез. Из энтодермы формируются однослойный призматический эпителий слизистой оболочки желудка, тонкого и толстого кишечника, железистая паренхима печени и поджелудочной железы. Из эктодермы ротовой полости и анальной бухт эмбриона образуется многослойный плоский эпителий ротовой полости, слюнных желез и каудального отдела прямой кишки. Мезенхима является источником развития соединительной ткани и сосудов. Из висцерального листка спланхнотома развивается однослойный плоский эпителий (мезотелий) серозной оболочки.
Пищевод. Эпителий пищевода образуется из прехордальной пластинки, а остальные слои из мезенхимы. В стенке пищевода выделяют 4 оболочки: 1) слизистая оболочка кожного типа: эпителий пищевода многослойный плоский неороговевающий эпидермального типа, собственная пластинка представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью в которой расположены концевые отделы кардиальных желез пищевода, мышечная пластинка развита слабо и представлена пучками гладких миоцитов 2) подслизистая основа представлена рыхлой соединительной тканью и содержит концевые отделы собственных желез пищевода 3) мышечная оболочка в верхней трети представлена скелетной мышечной тканью, во второй трети и скелетной и гладкой мышечной тканью, в нижней трети гладкой мышечной тканью. Волокна располагаются в 2 слоя внутренний циркулярно расположенные волокна и внешний продольно расположенные 4) верхняя и средняя часть пищевода покрыта адвентицией, нижняя серозной оболочкой, представленной рыхлой соединительной тканью и однослойным плоским эпителием – мезотелием.
На границе ротовой полости и глотки в слизистой оболочке располагаются большие скопления лимфоидной ткани. в совокупности они образуют лимфоэпителиальное глоточное кольцо, в состав которого входят небные миндалины, глоточная и язычная миндалины, трубные миндалины. Миндалины выполняют в организме важную функцию, обезвреживая микробы, постоянно попадающие из внешней среды в организм через носовые и ротовые отверстия. Миндалины имеют эпителиальное происхождение, из мезенхимы развивается ретикулярная ткань. Миндалины достигают максимального развития в детском возрасте. Начало инволюции миндалин совпадает с периодом полового созревания. Небные миндалины имеют следующее строение: 1) слизистая оболочка покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием, он часто бывает инфильтрирован, то есть заселен лимфоцитами и зернистыми лейкоцитами. Собственная пластинка слизистой оболочки образует сосочки, вдающиеся в эпителий – рыхлая волокнистая соединительная ткань, много лимфоидных узелков. Мышечная пластинка слизистой оболочки не выражена. 2) подслизистая основа представлена рыхлой соединительной тканью, в ней находится много кровеносных и лимфатических сосудов. Секреторные отделы небольших слюнных желез. Снаружи от подслизистой основы лежат поперечнополосатые мышцы глотки.
В эпителии слизистой оболочки многих органов имеются одиночные эндокринные клетки, которые вырабатывают БАВ и гормоны, которые оказывают как местное действие, регулируя функцию желез и гладких мышц сосудов, так и общее влияние на организм.
Общий план строения стенки пищеварительной трубки: 1) слизистая оболочка. Может быть кожного или кишечного типа. Кожного типа – эпителий многослойный плоский неороговевающий, в собственной пластинки отсутствуют концевые отделы желез, мышечная пластинка развита слабо. Кишечного типа – однослойный призматический эпителий, в собственной пластинки присутствуют концевые отделы желез, мышечная пластинка развита хорошо. 2) подслизистая основа. Представлена рыхлой соединительной тканью, где находятся концевые отделы желез, кровеносные и лимфатические сосуды, а также нервы. 3) мышечная оболочка. Включает в себя 2-3- слоя мышц (внутренний слой – циркулярный, средний – продольный, наружный – косой). 4) наружная оболочка. Представлена адвентицией или серозой – рыхлая волокнистая соединительная ткань и однослойный плоский эпителий – мезотелий.
Васкуляризация. Стенка пищеварительной трубки обильно снабжена кровеносными и лимфатическими сосудами. Артерии образуют наиболее мощные сплетения в подслизистой оболочке собственной пластинки слизистой оболочки. Вены также формируют сплетения подслизистой основы и слизистой оболочки. Лимфатические капилляры образуют сети под эпителием, вокруг желез и в мышечной оболочке. Лимфатические сосуды формируют сплетения подслизистой основы и мышечной оболочки. Иннервация. Эфферентную иннервацию обеспечивают ганглии вегетативной нервной системы, расположенные либо вне пищеварительной трубки (экстрамуральные синаптические ганглии), либо в толще ее (интрамуральные парасимпатические ганглии). Афферентная иннервация. Чувствительные нервные окончания располагаются в мышцах, эпителии, волокнистой соединительной ткани и нервных ганглиях. В эпителии слизистой оболочки имеются одиночные эндокринные клетки. Выделяемые ими БАВ оказывают как местное действие, регулируя функцию желез, так и общее влияние на организм.
Желудок. Из энтодермы кишечной трубки развивается однослойный призматический эпителий желудка, остальные слои из мезенхимы. Стенка желудка состоит из: 1) слизистая оболочка. Однослойный призматический железистый эпителий – энтеродермального типа, собственная пластинка – рыхлая соединительная ткань. В ней находятся концевые отделы желез: собственные железы желудка, пилорические железы, кардиальные железы. Мышечная пластинка развита хорошо. 2) подслизистая основа. Представлена рыхлой соединительной тканью, в ней много кровеносных и лимфатических сосудов, нервов. 3) мышечная оболочка. Имеет три слоя: внутренний - косой, средний – циркулярный, внешний – продольный. 4) наружная оболочка. Сероза – соединительная ткань и мезотелий.
Васкуляризация. Артерии, вены и лимфатические сосуды образуют мощные сплетения в подслизистой основе и собственной пластинке слизистой оболочки. Иннервация. Желудок имеет два источника эфферентной иннервации: парасимпатический и симпатический. В стенке желудка располагаются три нервных сплетения: межмышечное, подслизистое и субсерозное. Афферентные волокна образуют чувствительное сплетение, расположенное в мышечной оболочке.
Железы желудка: 1) собственные железы желудка. Простые неразветвленные трубчатые железы. В каждой железе различают перешеек, шейку и главную часть, представленную телом и дном. Тело и дно – секреторный отдел железы, а шейка и перешеек – ее выводной проток. Виды железистых клеток: 1) Главные экзокриноциты располагаются в области дна и тела железы. Секретируют пепсиноген – который в присутствии соляной кислоты превращается в активную форму – пепсин. 2) Париетальные экзокриноциты. Цитоплазма резко оксифильна, имеет зернистое строение. Вырабатывают хлориды из которых образуется соляная кислота. 3) Слизистые клетки. Располагаются в теле собственных желез. Другие располагаются только в шейке собственных желез. Являются источником регенерации секреторного эпителия. 2) Пилорические железы. 3) Кардиальные.
Тонкая кишка. Эпителий ворсинок и крипт, и дуоденальные железы тонкой кишки развиваются из кишечной энтодермы. Собственная пластинка и подслизистая основа образуется из мезенхимы. Стенка тонкой кишки состоит из: 1) Слизистая оболочка. Однослойный призматический каемчатый эпителий, энтеродермального типа. Клетки эпителия кишечника: каемчатые энтероциты (множество микроворсинок – это выросты цитоплазмы, которые увеличивают всасывательную поверхность, пристеночное пищеварение), бокаловидные клетки (нет щеточной каемки), камбиальные клетки (дно крипт), клетки Панета (дно крипт, синтезируют лизоцин), клетки Кульчицкого (дно крипт, эндокринные клетки, синтезируют гормоны). Собственная пластинка. Рыхлая волокнистая соединительная ткань. В ней находятся кровеносные и лимфатические сосуды, нервы, а также простые трубчатые железы (кишечные). Мышечная пластинка представлена отдельными гладкомышечными клетками. 2) Подслизистая основа. Представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью, множество кровеносных и лимфатических сосудов, в 12-перстной кишке – концевые отделы желез. 3) Мышечная оболочка состоит из 2х слоев: внутреннего – циркулярного, наружный – продольный. 4) Наружная оболочка. Представлена серозой и адвентицией. Кишечная ворсинка – представляет собой впячивание слизистой оболочки пальцевидной или листовидной формы. Ворсинка включает в себя все слои слизистой оболочки. Ворсинки увеличивают площадь всасывательной поверхности.
Васкуляризация. Артерии образуют три сплетения: межмышечное, широкопетлистое (подслизистая оболочка) и узкопетлистое (слизистая оболочка). Вены тонкой кишки образуют два сплетения – сплетение в слизистой оболочке, сплетение в подслизистой оболочке. Лимфатические сосуды тонкой кишки представлены очень широко разветвленной сетью. В каждой кишечной ворсинке есть лимфатический капилляр. Из лимфатических капилляров лимфатическое сплетение слизистой оболочки сплетение подслизистой основы. Иннервация. Афферентная иннервация осуществляется мышечно-кишечным чувствительным сплетением. Эфферентная иннервация осуществляется симпатическими и парасимпатическими нервами. В толще стенки кишки хорошо развиты парасимпатические мышечно-кишечное и подслизистое нервные сплетения.
Толстая кишка выполняет важные функции – интенсивное всасывание воды из химуса и формирование каловых масс. Эпителий ободочной кишки и тазовой части прямой кишки развивается из энтодермы. В кожной и промежуточной зонах анальной части прямой кишки эпителий имеет эктодермальное происхождение. Строение стенки толстой кишки: 1) слизистая оболочка. Имеет множество циркулярных складок и крипт, ворсинки отсутствуют. Однослойный призматический эпителий энтеродермального типа. Столбчатые эпителиоциты, бокаловидные экзокриноциты и желудочно-кишечные эндокриноциты. Собственная пластинка слизистой оболочки представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью с множеством лимфоидных узелков. Мышечная пластинка слизистой оболочки состоит из 2х слоев: внутренний - циркулярный и наружный - продольный. 2) подслизистая основа. Представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью с множеством лимфоидных узелков, а также кровеносных и лимфатических сосудов, нервов. 3) мышечная оболочка. Состоит из 2х слоев: внутренний - циркулярный и наружный - продольный. В наружном слое пучки гладких миоцитов собираются в 3 ленты, которые тянутся вдоль кишечника. 4) серозная оболочка. Имеет пальцеобразные выросты – скопления жировой ткани, покрытые брюшиной – гаустры.
Червеобразный отросток. Для него характерно наличие больших скоплений лимфоидной ткани в собственной пластинке слизистой оболочки, а также в подслизистой основе. Мышечная пластинка слизистой оболочки отсутствует. Червеобразный отросток осуществляет защитную функцию, скопление лимфоидной ткани в нем входят в состав периферических отделов иммунной системы.
Поджелудочная железа является смешанной железой, включающей экзокринную и эндокринную части. В экзокринной части вырабатывается панкреатический сок, богатый пищеварительными ферментами. В эндокринной части синтезируется ряд гормонов – инсулин, глюкагон, соматостатин, панкреатический полипептид, принимающие участие в регуляции углеводного, белкового и жирового обмена. Поджелудочная железа развивается из энтодермы и мезенхимы. Из энтодермы развиваются экзокринные и эндокринные отделы железы. Из мезенхимы – стромы, соединительнотканные элементы, а также сосуды. Поджелудочная железа покрыта тонкой соединительнотканной капсулой и имеет дольчатое строение. Экзокринная часть поджелудочной железы представлена панкреатическими ацинусами, вставочными, внутридольковыми, междольковыми протоками и общим панкреатическим протоком. Структурно-функциональной единицей поджелудочной железы является ацинус, который состоит из концевого отдела и вставочного протока. Клетки ацинуса – экзокринные панкреациты и центроацинозные эпителиоциты. Апикальные части клеток называются зимогенной зоной, она занята крупными секреторными гранулами. Остальная часть клеток образует гомогенную зону – базофильная часть – синтез ферментов панкреатического сока. Эндокринная часть представлена панкреатическими островками – островками Лангерганса – они лежат между панкреатическими ацинусами. Островки состоят из эндокринных клеток, между которыми находятся кровеносные капилляры фенестрированного типа. Эндокриноциты островка Лангерганса: 1) В-клетки – самые многочисленные, вырабатывают инсулин который понижает уровень глюкозы в крови. 2) А-клетки – вырабатывают глюкогон, который повышает уровень глюкозы в крови, вследствие расщепления гликогена. 3) D-клетки – вырабатывают соматостатин который тормозит работу А- и В-клеток. 4) D1-клетки – вырабатывают вазоактивный интерстициальный полипептид – расширяет сосуды и стимулирует работу поджелудочной железы. 5) РР-клетки – вырабатывают панкреатический полипептид, стимулирует выделение желудочного и панкреатического сока.
Желчный пузырь представляет собой тонкостенный орган, вмещающий 40-70 мл желчи. Стенка желчного пузыря состоит из: 1) слизистая оболочка. Образует многочисленные складки, однослойный высокопризматический эпителий. Собственная пластинка содержит большое количество эластических волокон. В области шейки пузыря в ней находятся альвеолярнотрубчатые железы, выделяющие слизь. 2) мышечная оболочка состоит из пучков гладких миоцитов, расположенных циркулярно. Между пучками мышечных клеток всегда имеются хорошо выраженные прослойки соединительной ткани, в которой содержится много толстых эластических волокон, образующих сети.
Выделительная система включает почки, которые образуют мочу, и мочевыводящие пути – мочеточники, мочевой пузырь и мочеиспускательный канал. Частично выделение продуктов метаболизма может осуществляться кожей и слизистыми оболочками, а также связанными с ними железами.
Развитие почек происходит в несколько стадий. Сначала образуется предпочка или пронефрос, потом первичная почка или мезонефрос, потом окончательная почка или метанефрос. Все они развиваются из сегментных ножек нефротомов. Предпочка – это тяж, который начинается и заканчивается слепо. Нет сосудов клубочка и нет почечных телец. У человека она не функционирует и в скоре после закладки подвергается обратному развитию. Потом появляется мезонефрос. Она является выделительным органом и функционирует до 8 недели эмбрионального развития, а потом постепенно исчезает. Она имеет почечные тельца, фильтрация происходит очень медленно, АД очень низкое, отсутствует петля нефрона. В моче преобладает не мочевина, а мочевая кислота. С 4 по 5 неделю эмбрионального развития появляется эмбриональный зачаток окончательной почки. Она образуется из 2х источников: из мезонефрального протока и нефрогенной ткани. Мезоненфральный проток дает начало мочеточнику, почечной лоханке, почечным чашечкам, собирательным трубочкам. Из нефрогенной ткани дифференцируются почечные канальца. Образовавшись, окончательная почка начинает быстро расти и функционирует во второй половине беременности.
Эндокринная система почек. Она представлена рениновым и постгландиновым аппаратами. Рениновый аппарат или юкстагломерулярный аппарат секретирует в кровь активное вещество – ренин. Он катализирует образование в организме ангиотензинов, оказывающих сильное сосудосуживающее влияние, а также стимулирует продукцию гормона альдостерона в надпочечниках. В состав ЮГА входят юкстагломерулярные клетки, плотное пятно и юкставаскулярные клетки (клетки Гурмагтига). Юкстагломерулярные клетки лежат в стенке приносящих и выносящих артериол под эндотелием. В цитоплазме – крупные секреторные (рениновые) гранулы. Плотное пятно – участок стенки дистального отдела нефрона в том месте, где он проходит рядом с почечным тельцем между приносящей и выносящей артериолами. Плотное пятно улавливает изменения содержания Na в моче и воздействует на околоклубочковые клетки, секретирующие ренин. Юкставаскулярные клетки лежат в треугольном пространстве между приносящей и выносящей артериолами и плотным пятном. Они имеют овальную или неправильную форму, образуют далеко простирающиеся отростки, контактирующие с клетками мезангия клубочка. Простагландиновый аппарат включает интерстициальные клетки и нефроциты собирательных трубочек. Интерстициальные клетки, имеющие мезенхимное происхождение, располагаются в строме мозговых пирамид. От их тела отходят отростки: одни оплетают канальцы петли нефронов, а другие – кровеносные капилляры. В цитоплазме клеток хорошо развиты органеллы, находятся гранулы. Они продуцируют один из видов простагландинов, который оказывает антигипертензивное действие, т.е. снижают кровяное давление. Таким образов, в почках существует эндокринный комплекс, участвующий в регуляции общего и почечного кровообращения, а через него оказывающий влияния на мочеобразование. Непосредственно на функцию нефронов воздействует альдостерон (надпочечники) и вазопрессин, или антидиуретический гормон (гипоталамус). Под влиянием первого гормона усиливается реабсорбция Na в дистальных отделах нефрона, а под влиянием второго – реабсорбция воды в остальных канальцах нефронов и в собирательных трубочках.
Почка – это парный орган, в котором непрерывно образуется моча. Функции почки: почка удаляет из организма конечные продукты обмена, регулирует вводно-солевой баланс, АД, объем жидкости в организме, участвует в жировом, белковом и углеводном обмене, выполняет эндокринную функцию, синтезирует ренин. Почка покрыта соединительнотканной капсулой, имеет корковое и мозговое вещество. Корковое вещество составляет почечные тельца, проксимальные и дистальные отделы нефронов, петля нефрона. Мозговое вещество – собирательные трубочки и петля нефрона. Структурно-функциональной единицей почки является нефрон. Он состоит из почечного тельца, проксимального отдела, петли нефрона и дистального отдела. В почечном тельце происходит первая фаза мочеобразования – фильтрация, осуществляется за счет большого давления. Почечное тельце состоит из сосудистого клубочка, покрытого капсулой Шумлянского-Боумена – образована двумя листками, висцеральным (подоциты) и париетальным (однослойный плоский эпителий). Между ними щелевидная полость. Фильтрационный барьер – фенестрированный эндотелий, трехслойная БМ, фильтры между ножек подоцитов (висцеральный листок капсулы почечного тельца). Через этот барьер проходит вода, ионы, аминокислоты, низко молекулярные белки, продукты азотистого обмена, глюкоза. Таким образом образуется первичная моча – плазма крови без крупных белков. Суточный объем первичной мочи 150 л. Проксимальный отдел нефрона имеет большой диаметр, толстую стенку, однослойный призматический эпителий, оксифильную цитоплазму, изъеденный контур просвета, базальную исчерченность, щеточную каемку. Здесь происходит реабсорбция воды, Na (за счет митохондрий), белков, аминокислот, глюкозы. Петля нефрона имеет нисходящую и восходящую часть, небольшой диаметр и тонкую стенку. Однослойный плоский эпителий, слабоокрашенная цитоплазма. В восходящей части происходит реабсорбция воды, а в восходящей части Na. Дистальный отдел нефрона – диаметр немного меньше, чем у проксимального отдела и стенка немного тоньше, слабоокрашенная цитоплазма, ровный контур просвета, наличие базальной исчерченности. Здесь происходит реабсорбция Na – активно. Собирательная трубочка не входит в состав нейрона. Диаметр большой, стенка толстая, слабобазофильная цитоплазма. Здесь происходит реабсорбция воды и подкисление мочи (АДГ).
Возрастные изменения почек. По толщине корковый слой у новорожденных ?-1/5, а у взрослого ?-1/3 мозгового вещества. Увеличение массы почечной ткани связано с дифференцировкой уже существующих нейронов, которые в детском возрасте еще не полностью развиты. Особенно резким изменениям с возрастом подвергается длинна нефронов. Их рост продолжается до полового созревания.
Кровь поступает к почкам по почечным артериям, которые распадаются на междолевые артерии. На границе между корковым и мозговым веществом они разветвляются на дуговые артерии. От них в корковое вещество отходят междольковые артерии внутридольковые артерии приносящие артериолы. От верхних внутридольковых артерий приносящие артериолы направляются к корковым нефронам, от нижних – к юкстамедуллярным нефронам. Различают кортикальное и юкстамедуллярное кровообращения. В кортикальной системе приносящие артериолы распадаются на капилляры, образующие сосудистые клубочки почечных телец корковых нефронов. Капилляры клубочков собираются в выносящие артериолы, которые несколько меньше по диаметру, чем приносящие артериолы. Выносящие артериолы вновь распадаются на капилляры, оплетающие канальцы нефрона и образующие капиллярную сеть. Из капилляров кровь собирается в звездчатые вены, затем в междольковые, в дуговые, междолевые, почечные вены. Таким образом, корковые нефроны активно участвуют в мочеобразовании. В юкстамедуллярной системе кровообращения приносящие и выносящие артериолы одинакового размера или выносящие артериолы даже несколько шире. Выносящие клубочковые артериолы идут в мозговое вещество, распадаясь на прямые сосуды формируется мозговая капиллярная сеть. Капилляры мозгового вещества собираются в прямые вены. Юкстамедуллярные нефроны не так активно участвуют в мочеобразовании, как корковые нефроны. Юкстамедуллярное кровообращение играет роль шунта, то есть более короткого и легкого пути, по которому проходит часть крови через почки в условиях сильного кровенаполнения, например при выполнении человеком тяжелой физической работы.
Молочная железа. Молочные железы по своему происхождению представляют видоизмененные кожные потовые железы, т.е. молочные железы имеют эпителиальное происхождение. Но по своему функциональному значению они относятся к женской репродуктивной системе, так как обеспечивают первоначальное питание ребенка. У половозрелой женщины каждая молочная железа состоит из 15-20 отдельных железок, разделенных прослойками рыхлой соединительной и жировой ткани. Эти железы по строению являются сложными альвеолярными, и их выводные протоки открываются на вершине соска. Выводные протоки переходят в молочные синусы, служащие для накапливания молока. Полного развития молочная железа достигает во время беременности. В дольках молочной железы разрастаются альвеолярные ходы, на концах которых формируются альвеолы. Во второй половине беременности железистые клетки начинают вырабатывать секрет и незадолго до родов наступает секреция молозива. Интенсивная секреция полноценного молока устанавливается в течении первых дней после рождения ребенка. Молоко – сложная водная эмульсия, в состав которой входят жировые капельки, белки (лактоглобулины, лактоальбумины), углеводы (лактоза или молочный сахар), соли и вода. В лактоцитах хорошо развита гр и агр ЭПС, много микротубул и микрофиламентов. Опорожнению альвеолы и переходу молока в млечные ходы способствует сокращение звездчатых миоэпителиальных клеток. По окончании периода лактации молочная железа претерпевает инволюцию, однако часть альвеол, образовавшаяся во время предыдущей беременности, сохраняется. В период полового созревания начинается интенсивное развитие молочных желез. Дифференцируются секреторные отделы – альвеолы (ацинусы). В течение полового цикла секркторная активность повышается в период овуляции и снижается во время менструации. Регуляция деятельности функционирующей молочной железы осуществляется: аденогипофизарным пролактином ( лактотропный гормон ), который стимулирует лактацию и окситоцин – под его влиянием происходит выброс секрета из млечного синуса.