Типы взаимодействия организмов

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ

РЕСПУБЛИКИ КАЗАХСТАН

Восточно-Казахстанский государственный

Технический университет имени Д.М. Серикбаева

Институт:

Кафедра:

Реферат

Тема: ТИПЫ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ОРГАНИЗМОВ

Выполнил:

Принял:

г. Усть-Каменогорск

СОДЕРЖАНИЕ:

I Введение …………………………………………………………………………………3

II Внутривидовые взаимоотношения…………………………………………………….3

1. Одиночный образ жизни…………………………………………………………….3

2. Семейный образ жизни……………………………………………………………...4

3. Колонии………………………………………………………………………………4

4. Стаи…………………………………………………………………………………...5

5. Стада………………………………………………………………………………….6

6. Эффект группы………………………………………………………………………7

7. Агрессия, внутривидовой паразитизм и конкуренция…………………….8

8. Территориальность…………………………………………………………….9

III Межвидовые взаимоотношения .................................................................................10

IV Заключение……………………………………………………………………………13

V Литература……………………………………………………………………………...14

I ВВЕДЕНИЕ

Согласно закону всеобщей связи в живой природе различными взаимодействиями могут быть охвачены существа и очень близкие (например, две дочерние клетки, только образовавшиеся из разделившейся материнской клетки), и далекие – как по принадлежности к разным царствам природы и разным трофическим уровням, так и в пространственно-временном отношении. Существуют два больших раздела взаимоотношений организмов: внутривидовой и межвидовой.

II ВНУТРИВИДОВЫЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЯ

Взаимоотношения между членами популяции зависит прежде всего от того, одиночный или групповой образ жизни свойственен виду. Формы же существования в популяции чрезвычайно различны. Рассмотрим основные типы внутривидовых взаимоотношений.

1. Одиночный образ жизни.

Особи популяции обособлены и не­зависимы друг от друга. Характерен для многих видов. главным образом на определенных стадиях жизненного цикла. Полностью одиночное существование организмов в природе не встречается. Причиной этого является невозможность осуществления их ос­новной жизненной функции — размножения. Однако для некото­рых видов характерны очень слабые контакты между совместно живущими особями. Так у видов с внутренним оплодотворени­ем встречи самцов и самок могут быть очень кратковременны­ми, для осуществления копуляции. В остальное время животные живут отдельно, независимо друг от друга, например хищные жуки-жужелицы, божьи коровки и многие другие насекомые. Подобный образ жизни ведут отдельные водные обитатели (оди­ночные актинии) с нарушенным способом оплодотворения, при котором нет необходимости в непосредственной встрече партне­ров. Нередко виды с одиночным образом жизни образуют временные скопления особей в период, предшествующий размножению, в местах зимовок и т. д. Бабочки-крапивницы поздней осенью в большом количестве собираются в чердачных помеще­ниях, божьи коровки и жужелицы — возле пней и комлей деревь­ев в сухой подстилке, щуки и сомы — в зимовальных ямах на дне водоема. Вместе с тем подобные скопления не сопровождаются установлением тесных связей между животными. Каждое из них относительно независимо от остальных.

Усложнение отношений внутри популяций происходит по двум направлениям: усилению связи между половыми партне­рами и возникновению контактов между родительским и дочер­ними поколениями. В популяциях на этой основе формируются семьи, разнообразные по составу и длительности существова­ния. Родительские пары могут создаваться на короткий или дли­тельный срок, а у некоторых видов — на всю жизнь взрослых особей. Среди птиц тетерева, глухари не образуют устойчивых семейных пар. У многих воробьиных самка и самец держатся вместе в течение всего периода гнездования. Сохраняются на долгие годы семейные пары лебедей, журавлей, голубей. Вы­бор партнеров у животных сопровождается особым брачным повелением, нередко большой сложности - "танцы", "ухаживания" и др.

У многих насекомых, птиц и млекопитающих ухаживание не­редко предотвращает агрессивные и оборонительные реакции особей противоположного пола, приводит к синхронизации полового созревания, стимулирует готовность к спариванию, что имеет большое значение для размножения, к которому самец и самка должны быть готовы в одно и то же время.

В период выбора половых партнеров в популяциях животных усиливаются конкурентные отношения. У многих животных возникают драки самцов, ритуальные демонстрации и другие типы специализированного поведения, которые направлены на устра­нение конкурентов.

Несмотря на частую ожесточенность, эти столкновения редко приводят к большим травмам соперников, большей частью огра­ничиваются изгнанием одного из них с территории, где находится самка. Токующие туруханы стремительно бросаются друг на друга, а затем внезапно замирают со взъерошенным "воротником". после этого вновь повторяют броски. В таких сражениях у рыб преобладает ритуал угрозы или противники кусают друг друга в пасть — наименее уязвимую часть тела, но не наносят более опас­ных укусов в бок.

Следовательно, период, предшествующий размножению в по­пуляциях животных, характеризуется активным поиском и рез­ким усилением контактов между особями.

1. Семейный образ жизни.

Усиливает связи между родителями и их потомками. Простейшим видом такой связи является, например, забота одного из родителей об отложенных яйцах— охрана кладки, инкубации, дополнительное аэрирование и т.д. У птиц забота о птенцах продолжается до поднятия их на крыло, а у ряда крупных млекопитающих, таких, как медведи, тигры, детеныши воспитываются в семенных группах до наступления их половой зрелости в течение нескольких лет. В зависимости оттого, кто из родителей берет на себя уход за потомством, различают семьи отцовского, материнского и семейного типов. В охране и выкармливании потомства в семьях с устойчивым образованием пар принимают участие обычно как самец, так и самка.

Дальнейшее усложнение поведенческих связей в популяциях приводит к формированию более крупных объединений животных — колоний, стай, стад.

1. Колонии

Групповые поселения оседлых животных, которые могут суще­ствовать длительное время или создаваться на период размножения, как у птиц (гуси, грачи, гагары, чайки и др.).

Колонии животных отличаются разнообра­зием — от простых тер­риториальных скоплений одиночных форм до объе­динений, где отдельные члены, как органы в цело­стном организме, выпол­няют разные Функции ви­довой жизни. Так, сифонофора Salacia — единая, на первый взгляд, особь — образована множеством отдельных специализированных особей и представ­ляет колонию.

Развитие колонии начинается с одного индивиду­ума, который размножает­ся почкованием. Отдель­ные отпочковывающиеся особи могут либо вести самостоятельную жизнь. либо стать специализированными частями материнской колонии.

Поселения животных, где некоторые функции их кисни выполняются сооб­ща, что увеличивает вероятность выживания от­дельных особей, является более сложной формой селении. Такими общими функциями колонии чаще всего становятся защита от врагов и предупредительная сигнализация. Чайки, ласточки, гуси и другие птицы с шумом набрасываются на хищника, угро­жающего кладкам или птенцам. Поднятая заметившей опасность птицей тревога мобилизует остальных. Птицам сообща удается изгонять крупных хищников, с которыми они не справились бы поодиночке — сов, ястребов, песцов и др. Часто сохраняются индивидуальные гнездовые участки в колониальных поселениях птиц. Так, у серебристых чаек колонии рыхлые, между гнездами сохраняется расстояние 3—5 м.

Городские же ласточки лепят свои гнезда часто вплотную одно к другому. Территориальные инстинкты здесь не проявляются совсем. Общественные ткачики строят на деревьях большое об­щее гнездо из травы с многочисленными отверстиями, ведущи­ми в индивидуальные гнездовые полости.

Колонии млекопитающих (сурки, вискачи, пеструшки, пищу­хи) чаще возникают на основе разрастания семейных групп, с сохранением связей между отпочковывающимися семьями.

Сложные колонии у общественных насекомых, таких, как му­равьи, термиты, пчелы, возникают на основе сильно разрастаю­щейся семьи. В колониях-семьях насекомые выполняют сообща большинство основных функций: размножения, защиты, обеспе­чения кормом себя и потомства, строительств» и т. д. Здесь суще­ствует обязательное разделение труда и специализация отдель­ных особей, возрастных групп на выполнение определенных опе­раций. Члены колонии действуют на основе постоянного обмена информацией друг с другом.

По мере усложнения колониального объединения поведение. а нередко физиология и строение отдельной особи все больше и больше подчиняются интересам всей колонии.

4. Стаи.

Временные объединения животных, которые проявля­ют биологически полезную организованность действий. Стаи об­легчают выполнение каких-либо функций в жизни вида: добыча пищи, защита от врагов, миграции. Стайность наиболее широко распространена среди рыб и птиц, у млекопитающих — многих собачьих. В стаях сильно развиты подражательные реакции и ори­ентация на соседей.

Действия стаи по способам координации действий делятся на две категории:

1) эквипотенциальные — без выраженного доми­нирования отдельных членов;

2) стаи с лидерами, где животные ориентируются на поведение одной или нескольких, как правило, наиболее опытных особей. Объединения первого типа известны у рыб, мелких птиц, перелетной саранчи. У крупных птиц и мле­копитающих встречается обычно второй тип стай.

Стаи рыб изменчивы по величине, форме, плотности, нередко переформировываются по нескольку раз в сутки. Рыбы группируются в стаи в светлое время суток, при зрительном контакте с други­ми особями, и рассредоточиваются на ночь. Защитная роль стай­ных объединений рыб велика. При опасности стая рыб быстро ма­неврирует, обтекая хищника, который, например, бросившись в ее середину, оказывается в пустыне. Для поведения рыб в стае характе­рен имитационный рефлекс — подражание действиям соседей.

Стаи у птиц формируются при сезонных перелетах или у оседлых и кочующих форм, при зимних кормежках. При перелетах стаи образуют те виды, которым свойственно колониальное гнез­дование или коллективное кормление. Одиночно гнездящиеся и кормящиеся виды стай в полете не образуют.

Существует постоянная сигнализация, звуковая и зрительная связь между особями в стаях оседлых птиц, которая используется для обнаружения благоприятных мест ночевок и отдыха, источников корма, восходящих потоков воздуха и т. д. Так, подобно пионерам Дикого Запада в вестернах, виргин­ские перепелки образуют на ночь кольцо «спина к спине». Такая привычка не только помо­гает им уберечься от хищ­ников, но и согревает хо­лодными осенними и зим­ними ночами. Вспугнутые перепелки врассыпную взлетают в разные стороны.

Для групповой охоты зимой возникают волчьи стаи. Им удается стаей справиться с крупными копытными, на которых охота в оди­ночку часто безрезультатна. При групповой охоте волки обычно практикуют преследование с выходом на перехват жертвы, нагон жертвы на засаду или захват ее в кольцо, требующее согласованнос­ти и координации действий всех особей.

В стаях млекопитающих значительна роль вожаков и специ­фичны отношения между отдельными особями, что сближает данные групповые образования со стадами.

5. Стада.

Более длительные и постоянные объединения жи­вотных по сравнению со стаями. Здесь осуществляются все ос­новные функции жизни вида: добывание корма, защита от хищ­ников, миграции, размножение, воспитание молодняка и т. д. В основе группового поведения животных в стадах лежат взаимо­отношения доминирования-подчинения, основанные на индиви­дуальных различиях между особями. Одним из вариантов орга­низации стад являются группы с временными или относительно постоянными лидерами. Это особи, на которых концентрируется внимание других, а они, в свою очередь, своим поведением оп­ределяют направление перемещения, места кормления, реакцию на хищника и т. д. Деятельность лидера не направлена непосред­ственно на подчинение других особей. Лидером становится бо­лее опытный член стада. Стадо действует как единое целое, под­ражая лидеру. Так, стада северных оленей, как правило, ведут ста­рые важенки. Они лучше других ориентируются при миграциях и нападении хищников, потому что периодически это им прихо­дится делать в одиночку.

Выделяются объединения в крупных стадах, которые представля­ют семейные или возрастные группы с внутренними, более друже­любными контактами, чем с членами других аналогичных групп. Независимо от общего лидерства во внутривидовых группировках могут складываться отношения администрирования-подчинения.

Наибольшей сложностью отличается поведенческая орга­низация стад с вожаками и иерархическим соподчинением осо­бей. В отличие от лидеров вожаки характеризуются поведени­ем, направленным непосредственно на активное руководство стадом: специальными сигналами, угрозами и прямыми напа­дениями. Здесь нередко возникают разделения «прав» и «обя­занностей» и более сложные формы общественного поведе­ния, выгодные для группы в целом. В стаде ранг каждой особи определяется многими причинами: возрастом, физической силой, опытом и наследственными качествами животного. Как правило, над слабыми доминируют сильные и опытные, с ус­тойчивым типом нервной системы. Это проявляется в праве на самку, преимуществе при поедании пищи, передвижении в группе и др.

Доминирование-подчинение весьма различно у разных видов. Главные из них — «линейная» иерархия типа «треугольника», дес­потия. При линейной иерархии в ряду рангов А-В-С и т. д. особи, принадлежащие к каждому, подчинены предыдущим, но главенству­ют над последующими. В таком ряду последние животные — самые бесправные в группе. Так, вожаки в стаях ездовых собак активно подчиняют себе всю стаю, угрожая и задавая трепку непослушным. Животные низшего ранга ведут себя покорно перед всеми осталь­ными, подходят к пище в последнюю очередь. Они изгоняются с лучших мест отдыха, не подпускаются к самкам и т. д.

У некоторых животных иерархическое соподчинение осуществля­ется по типу «треугольника»: А нападает на В, В — на С, а С подчиняет себе А. Данное соотношение может сохраняться в группе довольно долго. Следующим вариантом иерархии является деспотия, или доми­нирование одного животного над всеми остальными членами группы.

Ранг животного в группе определяется столкновениями между особями в виде прямой борьбы или ритуальных угроз. После уста­новления ранга всех членов группы прямые столкновения между ними прекращаются и порядок поддерживается сигнальным или ритуальным поведением. Иерархически организованному стаду свойствен закономерный порядок перемещения, определенная орга­низация при защите, расположении на местах отдыха и т. д. Напри­мер, когда начинают маячить хищники, самки слонов образуют круг вокруг детенышей, чтобы охранить их от нападающих.

В стаде павианов в наибольшей безопасности, в центре, нахо­дятся самки, готовящиеся к размножению или с детенышами, по краям — вожаки, молодые самцы и неразмножающиеся самки. Впереди и позади стада шествуют крупные самцы, готовые отра­зить нападение. Известны случаи, когда при преследовании хищ­никами стада самец-доминант возвращался за отставшим детены­шем, хотя ему грозила большая опасность.

Биологический смысл иерархической системы доминирования-подчинения заключается в создании согласованного поведения группы, выгодного для всех ее членов. После «расстановки сил» живот­ные не тратят лишней энергии на индивидуальные конфликты, а а целом группа получает преимущества, подчиняясь наиболее силь­ным и опытным индивидуумам. Это имеет большое значение для выращивания молодняка, обеспечения защиты от хищников, пре­дупреждения от опасности, миграциях и т. д. Например, в сложных ситуациях (голодовках и др.) гибнут большей частью слабые, подчи­ненные особи, но под защитой группы они имеют больше возмож­ности выжить, чем в одиночку. Иерархия четко выражена не только в стадах у млекопитающих, но и в колониях у птиц, у ряда беспозво­ночных: насекомых (сверчков, жуков-чернотелок и др.), некоторых ракообразных и пр.

6. Эффект группы.

Многие виды животных, как уже отмечалось, нормально развиваются только тогда, когда объединяются в довольно большие группы. Например, бакланы (Phalacrocarax bougainvillei) могут существовать в колонии, которая насчитывает не менее 10000 особей и где на 1 м³ приходится не менее 3 гнезд. Жизнь в группе через нервную и гормональную системы отражается на протекании многих физиологических процессов в организме животного. Наблю­дается тесное общение особей посредством запахов, звуков, специ­фики поведения. Благодаря сложной системе сигнализации у особей и их взаимному обмену информацией возрастает эффективность фун­кционирования группы, направленная на удовлетворение важных жиз­ненных потребностей всех ее членов. Оптимизация физиологичес­ких процессов, ведущая к повышению жизнеспособности при со­вместном существовании, и получила название «эффект группы». Эффект группы проявляется как психофизиологическая реакция от­дельной особи на присутствие других особей своего вида. Например, у овец вне стада учащаются пульс и дыхание. При виде приближаю­щегося стада эти процессы нормализуются. Эффект группы прояв­ляется в ускорении темпов роста животных, повышении плодовитос­ти, более быстром образовании условных рефлексов, повышении средней продолжительности жизни индивидуума и др. Животные в группе обычно способны поддерживать оптимальную температуру, например, при скучивании, в гнездах, в ульях. Вне группы у многих животных не реализуется плодовитость.

Не менее важным по­казателем эффекта груп­пы служит фазовая из­менчивость. Она была впервые обнаружена Б. П. Уваровым в1921 г. у саранчовых, а позднее и у жесткокрылых, чешу­екрылых и других насе­комых. У саранчовых четко различают две формы: одиночная и стадная.

Главной причиной здесь является разная плотность особей в по­пуляции. Большая скученность их и обусловливает образование стад­ной формы. Особи обеих форм отличаются окраской, поведением, скоростью развития, строения. Каждой форме свойственна опреде­ленная активность. Особи в стадной форме очень подвижны и тяго­теют к миграциям. Это является средством регуляции численности саранчи в ее резервациях. Скученный образ жизни в нарастающем темпе приводит к сокращению яйцевых трубок. Отсюда, чем выше степень стадности, тем ниже плодовитость, т.е. плодовитость у стад­ных саранчовых обратно пропорциональна плотности популяции. Изолированные самки азиатской саранчи откладывают 1000—1200 лиц, а находящиеся в сильной скученности — только 300. Однако у последних масса отрождающихся личинок, их выживаемость и об­щая жизнеспособность значительно выше. Эффект группы и выс­шее ее проявление у саранчовых — фазовая изменчивость — фун­кционально связаны с плотностью популяции и служат механизмом регуляции их численности. Взаимная стимуляция особей вызывает формирование стадной формы, которая характеризуется снижени­ем плодовитости, сокращением смертности в ранних возрастах, уве­личением скорости развития и повышением активности.

Вспышки численности грызунов прекращаются большей частью из-за таких эффектов скученности, как повышенная агрессивность вследствие усиленной секреции адреналина, вялости, связанная с по­нижением сахара в крови, чем из-за нехватки пищи или инфекций. Помет, секреты, продукты обмена веществ могут портить имеющие­ся достаточные запасы питания. Высокая плотность иногда приводит к каннибализму лаже у видов в норме чисто растительноядных, на­пример, таких, как мучной хрущак. Таким образом, положительный эффект группы проявляется до некоторого оптимального уровня плот­ности популяции. Когда животных становится слишком много, это грозит для всех недостатком ресурсов среды, вступают в действие другие механизмы, которые приводят к снижению численности особей в группе путем ее деления, рассредоточения или падения рожда­емости. Эти механизмы в дальнейшем рассмотрим более подробно.

1. Агрессия, внутривидовой паразитизм и конкуренция.

Агрессия — это форма связей, характеризующаяся истреблением особей своего вида. Среди внутривидовых связей довольно часто встре­чаются различные формы агрессии, когда истребление одних особей вида другими способствует поддержанию численности популяции, ее плотности на занимаемой территории и обеспечивает высокую жизненность сохранившихся особей. В отдельных случаях агрессия представлена каннибализмом, или пожиранием особей своего вида. Так, у американской саламандры-скрытножаберника отложенную икру охраняет самец. Защищая ее от других, он сам питается ею для поддержания сил. Другая форма каннибализма у лососевых. Взрослые рыбы для икрометания заходят в реки и обычно поднимаются до самых верхних истоков. На мелководьях, в условиях хорошо аэрируе­мой воды, они выметывают икру и там же обессиленные погибают. Икрометание происходит поздно осенью и на мелководье, трупы рыб не уносятся потоком воды, а вмерзают в лед. Весной с таянием льда оттаивают и трупы рыб, начинается их разложение. К этому времени из икры обычно уже появляется молодь. Прожорливые мальки на­брасываются на размягченные трупы рыб и поедают их. Это позволя­ет большинству мальков выживать и быстро расти в местах, где иной доступной им пищи нет. В целом каннибализм широко распростра­нен у рыб. У трески, налима, балхашского окуня взрослые рыбы по­едают свою молодь. Аналогичное наблюдается и у насекомых. Кан­нибализм отмечен у муравьев, у хищных личинок некоторых кома­ров. Во всех приведенных случаях агрессия оказывается полезной виду, являя своеобразный пример «взаимополезных связей».

Таким же полезным можно оценить явление внутривидового паразитирования, которое встречается у некоторых животных. Оно может быть в виде эктопаразитизма (наружного паразитиз­ма) и эндопаразитизма (внутреннего паразитизма).

Внутривидовой эктопаразитизм особенно четко выражен у глубоководной рыбы-удильщика. В качестве приспособления для обеспечения оплодотворения икры самка постоянно носит на себе самца. Карликовый самец (размер самца 1,5—2 см, сам­ки — 9—10 см) еще в стадии молоди прикрепляется к самке: у одних видов — к особому отростку на жаберной крышке, у дру­гих — к брюшку или ко лбу.

Кожа самца в местах прикрепления срастается с кожей самки, как бы погружаясь в нее, происходит взаимопроникновение и некоторое срастание кровеносных сосудов обоих организмов. Становясь неотъем­лемой частью самки, самец и передвигается за счет ее. При этом у самца кишечник недоразвит, зубы редуцированы, тогда как жабры, почки, сердце и половая система остаются достаточно развитыми.

Внутривидовой эндопаразитизм наблюдается, например, у бо-неллии — кольчатого червя, живущего в Средиземном море. Самец является внутренним паразитом самки, поселяясь у нее в канальцах нефридиев, по которым проходят выводимые наружу яйца. Еще на стадии личинок самец попадает в рот, а затем в пищевод и позднее через ткани достигает нефридиев, где и остается жить. Тот и другой случаи внутривидового паразитизма возникли в условиях бедности кормов, при очень низкой плотности популяции, как приспособление к восстановлению потомства, где встреча самцов и самок происходит довольно редко. Переход к паразитированию у этих видов обычно осуществляется во время личиночных стадий, когда только что вывед­шиеся мальки и личинки еще держатся одной общей стайкой. При сравнительно высокой плотности молодых особей в таких условиях встречаемость самца и самки происходит часто. Этот и целый ряд дру­гих видовых особенностей позволяют виду обеспечить свое воспроиз­ведение и длительное существование в борьбе с другими видами.

Внутривидовая конкуренция (за пищу, полового партнера, жизненное пространство, место для размножения и др.) увели­чивается как с ростом плотности популяции, так и степени специ­ализации вида. Чаще всего конкуренция начинается за пищу, ког­да в результате размножения при еще достаточном запасе пиши плотность популяции повышается. Недостаточное питание мо­жет приводить нередко к снижению плодовитости, пока умень­шение популяции не позволит виду снова размножиться.

У растений внутривидовая конкуренция нередко проявляется в виде «пассивной борьбы». Пассивная борьба приводит к появ­лению особых адаптивных черт в строении, обеспечивающих им выгодное размещение своих органов. Это особенно четко было продемонстрировано В. Н. Сукачевым (1945) в опытах при загу­щенных посевах. Было показано, что не только надземные части растений разместились на разной высоте, но и их сор ни распре­делились на разной глубине.

Дифференциация молодых особей наблюдается при загущен­ном посеве настурции. Среди одновременно появившихся ее всходов вскоре можно выделить три более или менее отличные друг от друга группы молодых растений. У одних наблюдается быстрый рост стебля, выносящий семядольные и первые зеленые листья вверх. У другой группы быстрый рост вверх осуществляется не за счет роста стебля, а при помощи быстрого роста черешков семя­дольных и первых зеленых листьев. У третьей группы не отмечает­ся быстрого роста ни стеблевой части, ни черешков, но оказалась высокой скорость развертывания листьев. К тому времени, когда растения первых двух групп имели, помимо семядольных, лишь два зеленых листа, у этих было развернуто четыре, а в одном случае даже шесть зеленых листьев с очень мелкими листовыми пла­стинками. Во время цветения взрослые растения внешне выглядят одинаково и практически ничем не напоминают того разделения особей на три группы, которое наблюдается у проростков.

1. Территориальность.

Территориальное поведение встречает­ся у широкого круга животных, в том числе у некоторых рыб, рептилий, птиц, млекопитающих и общественных насекомых. Это явление основано на врожденном стремлении особи к свободе передвижения на некоторой минимальной площади.

Первая ступень развития территориальности — индивидуальное пространство, окружающее каждую особь. Оно хорошо заметно, например, у ласточек, усевшихся на телефонный провод, или у сквор­цов в летящей стае. Особь защищает его от вторжения и открывает для другой особи только после церемоний ухаживания перед спари­ванием. Вторая ступень — обороняемое место для жизни, отдыха или сна в середине необороняе­мой зоны активности (у многих хищников охотничьего участка). Животные, стоящие на второй ступени, распределяются прак­тически равномерно.

Самое рациональное ис­пользование пространства отме­чается на третьей ступени тер­риториальности, где образуются настоящие территории — участки, из которых другие осо­би изгоняются. Владелец участ­ка психологически господству­ет на нем, и для изгнания в боль­шинстве случаев достаточно лишь демонстраций, угроз, пре­следования, самое большое — притворных атак, которые пре­кращаются на границах участка, помеченных зрительно, акусти­чески или запахом (ольфакторно).

У птиц, гнездящихся колони­ями, особь охраняет только свое гнездо, а вся колония и ее окре­стности как целое обороняют­ся всей популяцией.

III МЕЖВИДОВЫЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЯ

Основные типы представлены в классификации межвидовых отношений. Эти взаимоотношения зависят от влияния численности каждого из видов пары на изменение численности другого.

Взаимоотношения могут быть безразличными, вредными или полезными для партнеров. При нейтрализме оба вида живут на одной террито­рии, не вступая в отношения друг с другом, например дятлы непо­далеку от дроздов в буковом лесу или гидроидные полипы на рако­вине моллюска. Может существовать конкуренция за одинаковую пищу или жизненное пространство, например, между двумя вида­ми воробьиных — славкой и соловьем.

При совместном содержании в культуре Paramaecium caudatum несколько быстрее вытесняется растущей популяцией P.aurelia, так как последняя выедает бактерий—пищу, необходимую и пер­вому виду. Однако P.aurelia, питающаяся в поверхностной бакте­риальной пленке, не конкурирует с P. bursaria, поедающей мик­роорганизмы, которые опускаются на дно.

Мутуализм приносит выгоду обоим партнерам — при симбиозе жизненно важную, при протокооперации не очень значительную. Так, жвачные животные и микроорганизмы их рубца не могут су­ществовать друг без друга, а гидра, напротив, может жить без водо­росли хлореллы, как и та с ней.

Нередко польза и вред бывают односторонними. Для льва без­различно, поедают ли грифы и шакалы остатки его пищи (ком­менсализм); для жуков-навозников несущественно, что в полете они переносят нематод-копрофагов к новым навозным кучам — их субстрату. При паразитизме и хищничестве один из партне­ров извлекает для себя пользу во вред другому. Эти два типа вза­имоотношений, как уже было отмечено ранее, различаются тем, что в первом случае нападающий организм меньше своей жерт­вы, а во втором — крупнее. Репродуктивный потенциал, как пра­вило, у паразита больше, чем у хозяина, а у хищника — меньше, чем у жертвы.

Взаимоотношения хищник - жертва. В среде, не имеющей укрытий для размножения, хищник рано или поздно уничтожает популяцию жертвы и после этого вымирает сам. В естественных условиях возникает следующая временная и причинно-следствен­ная цепь: размножение жертвы ? размножение хищника ? рез­кое сокращение численности жертвы ? падение численности хищ­ника ? размножение жертвы и т. д. Эта кибернетическая система с отрицательной обратной связью приводит к устойчивому равно­весию. Волны флуктаций хищника и жертвы следуют друг за дру­гом с постоянным сдвигом по фазе, а в среднем численность как хищника, так и жертвы остается постоянной.

В. Вольтерра (1931), изучая отношения хищник — жертва, вы­вел следующие законы. 1. Закон периодического цикла — процесс уничтожения жертвы хищником нередко приво­дит к периодическим коле­баниям численности попу­ляций обоих видов, завися­щим только от скорости роста популяций хищника и жертвы, и от исходного соотношения их числен­ности.

2. Закон сохранения средних величин — сред­няя численность популя­ции для каждого вида по­стоянна, независимо от начального уровня, при условии, что специфичес­кие скорости увеличения численности популяций, а также эффективность хищ­ничества постоянны.

3. За­кон нарушения средних величин — при сокраще­нии популяций обоих ви­дов пропорционально их численности, средняя чис­ленность популяции жерт­вы растет, а популяции хищников — падает.

Защита от врагов. Она может быть активной, например уку­сы, уколы, удары, включая электрические (у скатов и других рыб), выбрызгивание секретов и т. д., использование укрытий, а гораз­до чаще пассивной, к которой относятся маскирующая (мимети­ческая) внешность, предостерегающая внешность (так называе­мая мимикрия), маскирующее или предостерегающее поведение. У растений развиваются колючки, шипы, жгучие волоски, яды, горькие вещества.

Маскирующая внешность состоит в подрампижании несъедоб­ным предметам (палочки и гусеницы пядениц имитируют сучки) или зрительном слиянии с окружающим фоном: зеленая окраска обитателей листвы (гусеницы, клопы, кузнечики и др.), коричне­вая у наземных обитателей (жаворонки, песочники, самки уток). Приспособление к цвету и узору субстрата может осуществлять­ся и путем физиологического изменения окраски тела (камбала, каракатицы, квакши, скаты) или переменой окраски при очеред­ной линьке, например кузнечики.

Предостерегающая внешность может использоваться для от­пугивания агрессора необычным рисунком, глазчатыми пятна­ми, появляющимися у многих бабочек, когда они раскрывают крылья, имитацией змеиной головы (имеется у многих гусениц) или животных, опасных для нападающего (отпугивающая вне­шность). Другое использование предостерегающей внешности — предупреждение яркими сигнальными цветами и бросающимся в глаза рисунком о реальных отрицательных для нападающего свойствах жертвы: горьком вкусе, несъедобности, ядовитости, умении кусать или жалить. В качестве примеров можно назвать таких, как божьи коровки, клопы-арлекины, пестрые гусеницы, осы. Следует отметить, что при этом приносится в жертву какая-то часть популяции, на которой агрессор усваивает горький опыт. Нередко безвредные организмы имитируют предупреждающую окраску опасных видов. Например, мухи-журчалки, бабочки-бражники, многие жуки-усачи подражают внешности ос. Эта мимикрия не что иное, как обман.

В природе численность популяций испытывает колебания. В связи с размерами ареала популяций может значительно изме­няться и численность особей в популяциях. Так, у насекомых и мелких растений открытых пространств численность особей в отдельных популяциях может достигать сотен тысяч и миллионов особей. Напротив, популяции животных и растений могут быть и сравнительно небольшими по численности. На одном из озер Подмосковья численность популяции стрекоз Leucorrhinia albifrons достигала около 30 тыс. особей, численность популяций прыткой ящерицы Lacerta agilis — от нескольких сотен до несколь­ких тысяч особей, а численность популяций земляной улитки Cepea nemoralis — лишь 1000 экземпляров.

В связи с тем что любая популяция обладает строго определен­ной генетической, фенотипической, половозрастной и другой струк­турой/она не может состоять из меньшего числа индивидов, чем необходимо для обеспечения стабильной реализации этой структу­ры и устойчивости популяции к факторам внешней среды.

В этом и состоит принцип минимального размера популя­ций. Минимальная численность популяций, обеспечивающая существование вида, является специфической для разных ви­дов. Выход за пределы минимума грозит для популяции гибе­лью. Дальнейшее сокращение, например, тигра на Дальнем Во­стоке, неизбежно приведет к их автоматическому вымиранию из-за того, что оставшиеся единицы, не находя с достаточной частотой партнеров для размножения, вымрут на протяжении немногих поколений. В таком же положении могут оказаться и редкие растения, такие, как орхидея, «венерин башмачок» и другие.

Закономерно предположить, что если есть минимум разме­ра популяций, то возможен и максимум. Такое предположение помимо логической посылки основывается на соотношении за­конов максимума биогенной энергии и давления среды. Ю. Одум (1975) формирует закон как правило популяционного максиму­ма. Популяции эволюционируют так, что регуляция их плотнос­ти осуществляется на значительно более низкой по сравнению с верхней асимптотой емкости местообитания, достигаемой лишь в том случае, если полностью используются ресурсы энергии и пространства. При росте плотности популяции снижается обес­печенность пищей. У многих животных от потребления пищи прямо зависит плодовитость: при увеличении плотности попу­ляции плодовитость падает, и это предотвращает дальнейший рост численности.

Правило популяционного максимума конкретизирует два обобщения. Первое из них известно как теория X. Г. Андреварты - Л. К. Бирча (1954), или теория лими­тов популяционной числен­ности: численность есте­ственных популяций ограничена истощением пи­щевых ресурсов и условий размножения, недоступнос­тью этих ресурсов и слишком коротким периодом ускорения роста популяции. Второе обобщение дополняет первое и носит название теории биоценотической регуляции численности популяции К. Фридерикса (1927): регуляция численности популяции есть результат комп­лекса воздействий абиотической и биотической среды в место­обитании вида.

Совокупность всех факторов, способствующих увеличению численности популяции, называется биотическим потенциалом. Несмотря на то что у разных видов составляющие биотического потенциала неодинаковы, имеется общее свойство: у всех видов он достаточно высок для стремительного увеличения численнос­ти при благоприятных условиях среды. Рост популяции может быть столь быстрым, что может привести к популяционному взры­ву. Однако следует отметить, что повышение плотности популяций сверх оптимальной оказывает на них небла­гоприятное воздействие, так как при этом иссякает кормовая база, сокраща­ется жизненное простран­ство, появляются эпизоо­тии и т. д.

Различают неперио­дические, редко наблюда­емые, и периодические, постоянные, колебания численности естествен­ных популяций. К непери­одическим колебаниям численности, а следова­тельно, и плотности популяции среди наземных организмов, могут быть отнесены вспышки массового размножения непарного шелкопряда Ocneria dispar в 1879 г. в южной и юго-восточной частях России, златогузки Euproctis chrysorrhoea, непарного и кольчатого шел­копрядов в период с 1948 по 1969 г. на Русской равнине и т. д. Резкий подъем численности нередко наблюдается у популяций, оказавшихся в новом местообитании. Примером этому может служить массовое размножение кроликов в Австралии, коло­радского картофельного жука в Европе.

Периодические колебания численности популяций совершают­ся обычно в течение одного сезона или нескольких лет. Цикличес­кие изменения с подъемом численности в среднем через четыре года зарегистрированы у животных, обитающих в тундре,—лем­мингов, полярной совы, песца. Сезонные колебания численности характерны и для многих насекомых, мышевидных грызунов, птиц, мелких водных организмов.

В естественных условиях вероятность того, что все условия окажутся благоприятными для популяции, очень низка. Как пра­вило, один или несколько абиотических (неоптимальная темпе­ратура, кислотность, соленость, влажность) и биотических (при­сутствие хищников, паразитов, болезнетворных организмов, не­хватка пищи) факторов становятся лимитирующими. Сочетание данных лимитирующих (ограничивающих) факторов называют сопротивлением среды

Сопротивление среды сильнее всего действует на молодых осо­бей, больше других страдающих от нападения хищников, болезней, недостатка воды и пищи или других неблагоприятных условий.

Поддержание определенной численности или равновесное состояние получило название гомеостаза популяций. Рост, сни­жение или постоянство численности популяций зависит от со­отношения между биотическим потенциалом (прибавлением особей) и сопротивлением среды (гибелью особей).

Отсюда принцип изменения популяций можно сформули­ровать следующим образом: изменение популяции какого-либо вида — это результат нарушения равновесия между ее биотическим потенциалом и сопротивлением окружающей среды. Данное равновесие называют динамическим, или не­прерывно регулирующимся, так как факторы сопротивления среды редко остаются неизменными в течение длительного времени. В какой-то год популяция может значительно сни­зить свою численность из-за засухи, а в последующие годы с нормальным увлажнением полностью восстановить ее. Подоб­ные циклические колебания обычно продолжаются неопределенно долго. Это объясняет обобщающее правило максимума размера колебаний плотности популяционного населения. «Существуют определенные верхние и нижние пределы для средних размеров популяции, которые соблюдаются в природе или которые теоретически могли бы существовать в течение сколь угодно длительного отрезка времени». Ю.Одум (1975). справедливо делает замечание, что может быть 100 птиц на 1 га и 20 000 почвенных членистоногих на 1 м2, но никогда не быва­ет 20 000 птиц на 1 м² и 100 членистоногих на 1 га. Правило максимума размера колебаний плотности популяционного на­селения можно назвать законом количественной константно­сти популяционного населения. Данная закономерность ука­зывает на среднесистемное число особей популяции на едини­цу площади. Отклонение от этого закона, или правила, свидетельствует о неблагополучной ситуации в регионе, явля­ется биоиндикатором разлада в его экосистемах. Отсутствие или подавление численности какого-то вида в силу биотичес­ких и абиотических взаимосвязей определенно повлечет за со­бой цепь последствий, результаты которых следует предвидеть.

IV ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Таким образом, взаимоотношения организмов не сводится только к отношениям хищник – жертва, а они отличаются разнообразием, как внутри вида, так и между видами. На Земле обитает огромное количество организмов, которые формировалось не одну тысячу лет, и вместе с ними формировались и типы их взаимоотношений. Все эти типы возникли лишь потому, что организмами двигал инстинкт самосохранения.

V ЛИТЕРАТУРА

1. Акимова Т.А., Хаскин В.В. Экология: Учебник для вузов. – М.: ЮНИТИ, 1998.

2. Одум Ю. Экология. Т 1 и 2 / Перевод с англ. М.: Мир, 1986г.

3. Киселев В.Н. Основы экологии. Учебное пособие для студентов небиологических специальностей. Минск: Университетское, 1998г.

4. Радкевич В.А. Экология. 4 издание, Минск: Высшая школа, 1998г.