Вход

Физиология мышц

Реферат* по биологии
Дата добавления: 05 декабря 2010
Язык реферата: Русский
Word, rtf, 5.8 Мб
Реферат можно скачать бесплатно
Скачать
Данная работа не подходит - план Б:
Создаете заказ
Выбираете исполнителя
Готовый результат
Исполнители предлагают свои условия
Автор работает
Заказать
Не подходит данная работа?
Вы можете заказать написание любой учебной работы на любую тему.
Заказать новую работу
* Данная работа не является научным трудом, не является выпускной квалификационной работой и представляет собой результат обработки, структурирования и форматирования собранной информации, предназначенной для использования в качестве источника материала при самостоятельной подготовки учебных работ.
Очень похожие работы
Содержание Физиология мышц классификация мышечных волокон Функции скелетных и гладких мышц Режимы сокращения мышц Виды сокращений Строение мышцы Функциональные особенности гладких мышц Физиология , мышц классификация мышечных волокон Мышечные волокна делят на 3 вида : скелетные, сердечные и гладкие . Скелетные волокна подразделяются на фазные ( они генерируют ПД ) и тонические ( не способны генерировать полноценный потенциал действия распространяющегося типа ). Фазные волокна делятся на быстрые волокна ( белые, гликолитические ) и медленные волокна ( красные, окислительные волокна ). Гладкие мышц ы делятся на тонические и фазно тонические . Тонические волокна не способны развивать " быстрые " сокращения . В свою очередь фазно тонические мышцы можно условно разделить на обладающие автоматией - способные к спонтанной генерации фазных сокращений, и на мышцы, не обладающие свойством автоматии . Основным морфо - функциональным элементом нервно - мышечного аппарата является двигательная единица ( ДЕ ). ДЕ - это мотонейрон с иннервируемыми им мышечными волокнами . Аксон мотонейрона из спинного мозга проходит в составе периферических нервов до мышцы, внутри которой разветвляется на множество концевых веточек . Каждая концевая веточка заканчивается на одном мышечном волокне, образуя нервно-мышечный синапс . Импульсы, идущие по аксону мотонейрона, активируют все иннервируемые им мышечные волокна . Поэтому ДЕ функционирует как единое морфофункциональное образование . Функции скелетных и гладких мышц Скелетные мышцы составляют 40% от массы тела и выполняют ряд важных функций : 1 - передвижение тела в пространстве, 2 - перемещение частей тела относительно друг друга, 3 - поддержание позы, 4 - передвижение крови и лимфы, 5 - выработка тепла, 6 - участие в акте вдоха и выдоха, 7 - двигательная активность как важнейший антиэнтропийный и антистрессовый фактор ( тезисы " движение - это жизнь " или " кто много двигается, тот много живет " - имеют реальную материальную основу ), 8 - депонирование воды и солен, 9 - защита внутренних органов ( например, органов брюшной полости ). Гладкие мышцы обеспечивают функцию полых органов, стенки которых они образуют . В частности, благодаря гладким мышцам осуществляется изгнание содержимого из мочевого пузыря, кишки, желудка, желчного пузыря, матки . Гладкие мышцы обеспечивают сфинктерную функцию - создают условия для хранения содержимого полого органа в этом органе, например, мочу в мочевом пузыре, плод в матке . Важнейшую роль выполняют гладкие мышцы в системе кровообращения и лимфообращения - изменяя просвет сосудов, гладкие мышцы тем самым адаптируют регионарный кровоток к местным потребностям в кислороде, питательных веществах . Гладкие мышцы могут существенно влиять на функцию связочного аппарата, т.к содержатся во многих связках и при своем сокращении меняют состояние данной связочной структуры . Например, ГМК ( гладкомышечные клетки ) содержатся в широкой связке матки . Режимы сокращения мышц Для скелетной мышцы характерны два основных режима сокращения - изометрический и изотонический . Изометрический режим проявляется в том, что в мышце во время ее активности нарастает напряжение ( генерируется сила ), но из-за того, что оба конца мышцы фиксированы ( например, мышца пытается поднять большой груз ) - она не укорачивается . Изотонический режим проявляется в том, что мышца первоначально развивает напряжение ( силу ), способную поднять данный груз, а потом мышца укорачивается - меняет свою длину, сохраняя напряжение, равное весу поднимаемого груза . Так как изотоническое сокращение не является " чисто " изотоническим ( элементы изометрического сокращения имеют место в самом начале сокращения мышцы ), а изометрическое сокращение тоже не является " чисто " изотоническим ( элементы смещения все-таки есть, несомненно ), то предложено употреблять термин " ауксотоническое сокращение " - смешанное по характеру . Понятия " изотонический ", " изометрический " важны для анализа сократительной активности изолированных мышц и для понимания биомеханики сердца . Режимы сокращения гладких мышц . Целесообразно выделить изометрический и изотонический режимы ( и, как промежуточный - ауксотонический ). Например, когда мышечная стенка полого органа начинает сокращаться, а орган содержит жидкость, выход для которой перекрыт сфинктером, то возникает ситуация изометрического режима : давление внутри полого органа растет, а размеры ГМК не меняются ( жидкость не сжимается ). Если это давление станет высоким и приведет к открытию сфинктера, то ГМК переходит в изотонический режим функционирования - происходит изгнание жидкости, т.е. размеры ГМК уменьшаются, а напряжение или сила - сохраняется постоянной и достаточной для изгнания жидкости . Виды сокращений У скелетной мышцы выделяют одиночное сокращение и суммированное сокращение, или тетанус . Одиночное сокращение - это сокращение, которое возникает на одиночный стимул, достаточный для вызова возбуждения мышцы . После короткого скрытого периода ( латентный период ) начинается процесс сокращения . При регистрации сократительной активности в изометрических условиях ( два конца неподвижно закреплены ) в первую фазу происходит нарастание напряжения ( силы ), а во вторую - ее падение до исходной величины . Соответственно эти фазы называют фазой напряжения и фазой расслабления . При регистрации сократительной активности в изотоническом режиме ( например, в условиях обычной миографическо й записи ) эти фазы будут называться соответственно фазой укорочения и фазой удлинения . В среднем сократительный цикл длится около 200 мс ( мышцы лягушки ) или 30 - 80 мс ( у теплокровных ). Если на мышцу действует серия прямых раздражении ( минуя нерв ) или непрямых раздражении ( через нерв ), но с большим интервалом, при котором всякое следующее раздражение попадает в период после окончания 2-й фазы, то мышца будет на каждый из этих раздражителей отвечать одиночным сокращением . Суммированные сокращения возникают в том случае, если на мышцу наносятся 2 и более раздражения, причем всякое последующее раздражение ( после предыдущего ) наносится либо во время 2-й фазы ( расслабления или удлинения ), либо во время 1-й фазы ( укорочения или напряжения ). Одиночное сокращение А - потенциал действия ; Б - сокращение мышцы 1 - фаза напряжения ; 2 - фаза расслабления Суммированное сокращение а - одиночное сокращение ; б-г - зубчатый тетанус ; д - гладкий тетанус В случае, когда всякое второе раздражение попадает в период фазы расслабления ( удлинения ), возникает частичная суммация - сокращение еще полностью не закончилось, а уже возникло новое . Если подается много раздражителей с подобным интервалом, то возникает явление зубчатого тетануса . Если раздражители наносятся с меньшим интервалом и каждое последующее раздражение попадает в фазу укорочения, то возникает так называемый гладкий тетанус . Строение мышцы Скелетная мышца состоит из пучков вытянутых в длину клеток - мышечных волокон, обладающих тремя свойствами : возбудимостью, проводимостью и сократимостью . Отличительной чертой мышечных клеток от клеток, не обладающих свойством сократимости, является наличие саркоплазматического ретикулума . Он представляет собой замкнутую систему внутриклеточных трубочек и цистерн, окружающих каждую миофибриллу . В мембране саркоплазматического ретикулума находятся две транспортные системы, обеспечивающие освобождение от ретикулума ионов кальция при возбуждении и их возврат из миоплазмы обратно в ретикулум при расслаблении мышцы . В механизме освобождения ионов кальция из ретикулума при возбуждении мышечной клетки важную роль играет система поперечных трубочек ( Т-система ), представляющих собой в ы пячивания поверхностной мембраны мышечного волокна . Мышечные волокна имеют диаметр от 10 до 100 мкм и длину от 5 до 400 мм ( в зависимости от длины мышцы ). В каждом мышечном волокне содержится до 1000 и более сократительных элементов миофибрилл, толщиной 1-3 мкм . Каждая миофибрилла состоит из множества параллельно лежащих толстых и тонких нитей - миофиламентов . Толстые нити состоят из молекул белка миозина, а тонкие - из белка актина . Расположение миозиновых и тонких актиновых белковых нитей строга упорядочено (рис.4.1 ). Пучок лежащих в середине саркомера нитей миозина выглядит в световом микроскопе как темная полоска . Благодаря свойству двойного лучепреломления в поляризованном свете ( то есть анизотропии ) она называется А-диском . По обе стороны от А-диска находятся участки, которые содержат только тонкие нити актина и поэтому выглядят светлыми . Эти изотропные J -диски тянутся до Z -пластин . Благодаря такому периодическому чередованию светлых и темных полос миофибриллы скелетной мышцы выглядят исчерченными ( поперечно - полосатыми ). Если мышца расслаблена, то в средней части А-диска различается менее плотная Н-зона, состоящая только из толстых миофиламентов . Н-зона не просматривается во время сокращения мышцы . По середине J -диска проходит темная полоска - это Z линия . Участок миофибриллы между двумя Z линиями называется саркомером . Схема саркомера мышечного волокна и взаимного расположения толстых миозиновых и тонких актиновых миофиламентов . Z - линии, разделяющие два соседних саркомера; J - изотропный диск; А - анизотропный диск; Н - участок с уменьшенной анизотропностью Механизмы сокращения мышечного волокна . В покоящихся мышечных волокнах при отсутствии импульсации мотонейрона поперечные миозиновые мостики не прикреплены к актиновым миофиламентам . При сокращении мышцы длина А-дисков не меняется, J - диски укорачиваются, а Н-зона А-дисков может исчезать (рис.4.3 ). Эти данные явились основой для создания теории, объясняющей сокращение мышцы механизмом скольжения ( теорией скольжения ) тонких актиновых миофиламентов вдоль толстых миозиновых . В результате этого миозиновые миофиламенты втягиваются между окружающими их актиновыми . Это приводит к укорочению каждого саркомера, а значит, и всего мышечного волокна . Молекулярный механизм сокращения мышечного волокна состоит в том, что возникающий в области концевой пластинки потенциал действия распространяется по системе поперечных трубочек вглубь волокна, вызывает деполяризацию мембран цистерн саркоплазматического ретикулума и освобождение из них ионов кальция . Свободные ионы кальция в межфибриллярном пространстве запускают процесс сокращения . Совокупность процессов, обуславливающих распространение потенциала действия вглубь мышечного волокна, выход ионов кальция их саркоплазматического ретикулума, взаимодействие сократительных белков и укорочение мышечного волокна называют " электромеханическим сопряжением ". Временная последовательность между возникновением потенциала действия мышечного волокна, поступлением ионов кальция к миофибриллам и развитием сокращения волокна показана на рисунке . Схема сокращения мышцы А . Поперечные мостики между актином и миозином разомкнуты . Мышца находится в расслабленном состоянии . Б. Замыкание поперечных мостиков между актином и миозином . Совершение головками мостиков гребковых движений по направлению к центру саркомера . Скольжение актиновых нитей вдоль миозиновых, укорочение саркомера, развитие тяги . При возбуждении волокна Са +2 выходит из цистерн саркоплаз матического ретикулума и, следовательно, концентрация его вблизи миофибрилл возрастает . Под влиянием активирующих ионов Са молекула тропонина изменяет свою форму таким образом, что выталкивает тропомиозин в желобок между двумя нитями актина, освобождая тем самым участки для прикрепления миозиновых поперечных мостиков к актину . В результате поперечные мостики прикрепляются к актиновым нитям . Поскольку головки миозина совершают " гребковые " движения в сторону центра саркомера происходит " втягивание " актиновых миофиламентов в пром ежутки между толстыми миозиновы ми нитями и укорочение мышцы . Источником энергии для сокращения мышечных волокон служит АТФ . При однократном движении поперечных мостиков вдоль актиновых нитей ( гребковых движениях ) саркомер укорачивается примерно на 1% его длины . Следовательно, для полного изотонического сокращения мышцы необходимо совершить около 50 таких гребковых движений . Только ритмическое прикрепление и отсоединение головок миозина может втянуть нити актина вдоль миозиновых и совершить требуемое укорочение целой мышцы . Напряжение, развиваемое мышечным волокном, зависит от числа одновременно замкнутых поперечных мостиков . Скорость развития напряжения или укорочения волокна определяется частотой замыкания поперечных мостиков, образуемых в единицу времени, то есть скоростью их прикрепления к актиновым миофиламентам . С увеличением скорости укорочения мышцы число одновременно прикрепленных поперечных мостиков в каждый момент времени уменьшается . Этим и можно объяснить уменьшение силы сокращения мышцы с увеличением скорости ее укорочения . Поскольку возврат ионов кальция в цистерны саркоплазматического ретикулума идет против диффузионного градиента, то этот процесс требует затрат энергии . Ее источником служит АТФ . Одна молекула АТФ затрачивается на возврат 2-х ионов кальция из межфибриллярного пространства в цистерны . Таким образом, кальций в мышечных волокнах играет роль внутриклеточного посредника, связывающего процессы возбуждения и сокращения . Регуляция силы сокращения мышц . Для регуляции величины напряжения мышцы центральная нервная система использует три механизма . 1 . Регуляция числа активных ДЕ . Чем больше число ДЕ мышцы включается в работу, тем большее напряжение она развивает . При необходимости развития небольших усилий и соответственно малой импульсации со стороны центральных нервных структур, регулирующих произвольные движения, в работу включаются, прежде всего, медленные ДЕ, мотонейроны, которые имеют наименьший порог возбуждения . По мере усиления центральной импульсации к работе подключаются быстрые, устойчивые к утомлению ДЕ, мотонейроны которых имеют более высокий порог возбуждения . И наконец, при необходимости увеличения силы сокращения более 20-25 % от максимальной произвольной силы ( МП С ), активируются быстрые, легко утомляемые мышечные волокна, иннервируемые крупными мотонейронами с самым высоким порогом возбуждения . Таким образом, первый механизм увеличения силы сокращения состоит в том, что при необходимости повысить величину напряжения мышцы в работу вовлекается большее количество ДЕ . Последовательность включения разных по морфофункциональным признакам ДЕ определяется интенсивностью центральных возбуждающих влияний и порогом возбудимости спинальных двигательных нейронов . 2 . Регуляция частоты импульсации мотонейронов . При слабых сокращениях скелетных мышц импульсация мотонейронов составляет 5 - 10 имп/с . Для каждой отдельной ДЕ чем выше ( до определенного предела ) частота возбуждающих импульсов, тем больше сила сокращения ее мышечных волокон и тем больше ее вклад в развиваемое всей мышцей усилие . С увеличением частоты раздражения мотонейронов все большее количество ДЕ начинает работать в режиме гладкого тетануса, увеличивая тем самым свою силу по сравнению с одиночными сокращениями в 2-3 раза . В реальных условиях мышечной деятельности человека большая часть ДЕ активируется в диапазоне от 0 до 50% МПС . Лишь около 10% ДЕ вовлекаются с дальнейшим возрастанием силы сокращения . Следовательно, при увеличении силы сокращения более 50% от максимальной - основное значение, а в диапазоне сил от 75 до 100% МПС - даже исключительное, принадлежит росту частоты импульсации двигательных нейронов . 3 . Синхронизация активности различных ДЕ во времени . При сокращении мышцы всегда активируется множество составляющих ее ДЕ . Суммарный механический эффект при этом зависит от того, как связаны во времени импульсы, посылаемые разными мотонейронами к своим мышечным волокнам . При небольших напряжениях большинство ДЕ работают несинхронно . Совпадение во времени импульсов мотонейронов отдельных ДЕ называется синхронизацией . Чем большее количество ДЕ работает синхронно, тем большую силу развивает мышца . Синхронизация активности ДЕ играет важную роль в начале любого сокращения и при необходимости выполнения мощных, быстрых сокращений ( прыжки, метания и т.п.) . Чем больше совпадают периоды сокращения разных ДЕ, тем с большей скоростью нарастает напряжения всей мышцы и тем большей величины достигает амплитуда ее сокращения . Функциональные особенности гладких мышц Гладкие мышцы находятся в стенках внутренних органов и кровеносных сосудов . Регуляция их тонуса и сократительной активности осуществляется эфферентными волокнами симпатической и парасимпатической нервной системы, а также местными гуморальными и физическими воздействиями . Сократительный аппарат гладких мышц, как и скелетных, состоит из толстых миозиновых и тонких актиновых нитей . Вследствие их нерегулярного распределения клетки гладких мышц не имеют характерной для скелетной и с ердечной мышцы поперечной исчер ченности . Гладкомышечные клетки имеют веретенообразную форму, длину 50-400 мкм и толщину 2-10 мкм . Они отделены друг от друга узкими щелями ( 60-150 нм ). Возбуждение электротонически распространяется по мышце от клетки к клетке через особые плотные контакты ( нексусы ) между плазматическими мембранами соседних клеток . Волокна гладких мышц сокращаются в результате относительного скольжения миозиновых и актиновых нитей, но скорость их сокращения и скорость расщепления АТФ в 100-1000 раз меньше, чем в скелетных мышцах . Поэтому гладкие мышцы хорошо приспособлены к длительному тоническому сокращению без развития утомления . Гладкие мышцы, обладающие спонтанной активностью, способны сокращаться и при отсутствии прямых возбуждающих нервных и гуморальных воздействий ( например, ритмические сокращения гладких мышц кишечника ). Спонтанная активность гладкомышечных клеток связана и с их растяжением, вызывающим деполяризацию мембраны мышечного волокна, возникновение серии распространяющихся потенциалов действия, с последующим сокращением клетки . Гладкие мышцы, не обладающие спонтанной активностью сокращаются под влиянием импульсов вегетативной нервной системы . Так, в отличие от мышц кишечника, мышечные клетки артерий, семенных протоков и радужки обладают слабой спонтанной активностью, или вообще не проявляют ее . Отдельные нервные импульсы не способны вызвать пороговую деполяризацию таких клеток и их сокращение . Потенциал действия волокна с последующим сокращением возникает лишь при поступлении к нему серии импульсов с частотой 1 имп/с и выше . В гладких мышцах, не обладающих спонтанной активностью возбуждение также передается от одной клетки к последующим через плотные контакты их мембран ( нексусы ). Подобно скелетной и сердечной мышцам гладкие мышцы расслабляются, если концентрация ионов кальция снижается ниже 10 -8 моль/л . Однако в связи со слабо развитым саркоплазматическим ре тикулумом и медленным переносом ионов кальция через мембрану клетки, расслабление происходит гораздо медленнее, чем в случае поперечно-полосатых волокон скелетных мышц .
© Рефератбанк, 2002 - 2024