* Данная работа не является научным трудом, не является выпускной квалификационной работой и представляет собой результат обработки, структурирования и форматирования собранной информации, предназначенной для использования в качестве источника материала при самостоятельной подготовки учебных работ.
Содержание
введение 3
1. ИЗ ИСТОРИ И ЭВОЛЮЦИОНИСТИКИ: ДАРВИНИЗМ И ЛАМАРКИЗМ 5
1.1. РАННИЕ ЭТА ПЫ РАЗВИТИЯ ЭВОЛЮЦИОННЫХ ПРЕДСТАВЛЕНИЙ 5
1.2. ТЕОРИЯ ЭВО ЛЮЦИИ Ж.Б. ЛАМАРКА 6
1.3. ТЕОРИЯ ЭВО ЛЮЦИИ Ч. ДАРВИНА 8
2. Теория эволюции на современном этапе: проблематика и к ритика 13
2.1. КРИТИКА СО ВРЕМЕННОЙ ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ КРЕАЦИОНИСТАМИ 13
2.2. ОБЩИЕ ЗАМЕ ЧАНИЯ О ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ 18
2.3.ОБЗОР СОВР ЕМЕННЫХ ПРОБЛЕМ ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ 25
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 34
Литератур а 35
введение
Основной факт исторического бытия состоит в том, что все живое и неживое приходит и затем исчезает. Сама галактическая система существовала не в сегда. Она родилась около десяти миллиардов лет назад и в какой-то момент в будущем она умрет. За время существования нашей вселенной она постепен но дала жизнь Солнцу, Земле и некой среде, способной поддерживать ту жизн ь, которую мы знаем. Она дала рождение человеческой расе сравнительно не давно, самое большое – несколько миллионов лет назад. За то время пока жи ли и умерли миллиарды человеческих существ, мы сообща развили цивилизац ию, способную высадить человека на Луне. Что же управляет этим процессом рождения и смерти, роста и развития? Современные ученые обычно полагаютс я на различные теории эволюции в поисках ответа на эти вопросы .
Согласно современным представлениям жизнь есть результа т эволюции материи. Взгляды на происхождение жизни, ее развитие и сущнос ть имеют длинную историю, но обсуждение этих вопросов до недавнего време ни было предметом философских размышлений. Лишь в последние десятилети я решение этих вопросов было поставлено на экспериментальную основу и о твет на многие из них получен в лаборатории.
В современных дискуссиях вокруг проблем теории эволюции считается поч ти общепризнанным, что теория эволюции сталкивается с серьезными трудн остями в объяснении явлений живой природы и не в состоянии решать возник ающие здесь проблемы. К числу таких проблем можно отнести, в частности, ре альность видообразования и макроэволюции, возможность прогрессивного усовершенствования в эволюции, механизмы формирования и трансформации сложных структур в эволюции, целесообразность строения живых организм ов. Стереотипные представления об этих разделах теории эволюции широко используются современными креационистами с целью дискредитации науки . Между тем обсуждение имеющихся данных позволяет утверждать, что в реше нии каждого из упомянутых вопросов теория эволюции дает вполне удовлет ворительные объяснения наблюдаемым фактам. Эти вопросы составляют про блему скорее для креационизма, чем для теории эволюции.
В дискуссиях вокруг проблем теории эволюции постоянно всплываю т и обсуждаются одни и те же вопросы, как принято считать, не решенные совр еменной теорией эволюции, таких, например, проблем, как реальность видоо бразования и макроэволюции, возможность прогрессивного усовершенство вания в эволюции, механизмы формирования и трансформации сложных струк тур в эволюции, целесообразность строения живых организмов.
Во всех этих случаях теория эволюции дает достаточно удовлетворительн ые объяснения наблюдаемым фактам. На мой взгляд, эти вопросы составляют проблему скорее для креационизма, чем для теории эволюции.
Относительная слабость современного эволюционизма неудивите льна. В силу многих причин теория эволюции теснее, чем другие разделы ест ествознания, связана с философией и идеологическими доктринами и издав на служила ареной борьбы сторонников самых различных взглядов. В резуль тате этого в эволюционной биологии нередко закрепляются идеи и целые си стемы идей, признаваемые истинными без необходимого обоснования. Они ст ановятся серьезным тормозом в развитии эволюционных исследований.
1. ИЗ ИСТОРИИ ЭВОЛЮЦИОНИСТИКИ: ДАРВИНИЗМ И ЛАМАРКИЗМ
История эволюционной теории чрезвычайно интересна сама по себе , поскольку в ней, как в фокусе, сконцентрировалась борьба идей во всех обл астях биологии. Эволюционная теория огромна по содержанию. Поэтому оста новимся лишь на некоторых основных моментах, без которых нельзя обойтис ь при анализе современных эволюционных представлений.
1.1. РАННИЕ ЭТАПЫ РАЗВИТИЯ ЭВОЛЮЦИОННЫХ ПРЕДСТАВЛЕНИЙ
Представления об изменяемости окружающего мира, и в том числе живых суще ств, впервые сложились у ряда античных философов среди которых наибольш ей известностью и авторитетом пользуется Аристотель (384-322 до н.э.). Аристоте ль не поддерживал явно идею изменяемости окружающего мира. Однако многи е его обобщения, сами по себе укладывавшиеся в общую картину неизменност и мира, сыграли в дальнейшем важную роль в развитии эволюционных предста влений. Таковы мысли Аристотеля о единстве плана строения высших животн ых (сходство строения соответствующих органов у разных видов было назва но Аристотелем «аналогией»), о постепенном усложнении («градации») строе ния в ряду организмов, о многообразии форм причинности (Аристотель выдел ял 4 ряда причин: материальную, формальную, производящую, или движущую, и ц елевую) Иорданский Н.Н. Эволю ция жизни. Учебник по теории эволюции. www . macroevolution . narod . ru .
Эпоха Поздней античности и особенно последовавшая за ней эпоха Среднев ековья стали временем затянувшегося почти на полторы тысячи лет застоя в развитии естественно-исторических представлений. Господствовавшие д огматические формы религиозного мировоззрения не допускали идеи измен яемости мира. Соответствующие представления античных философов были п реданы забвению.
Креационизм и трансформизм.
Постепенно были накоплены многочисленные данные, говорив шие об удивительном разнообразии форм организмов. Эти данные нуждались в систематизации. Важный вклад в этой области был сделан знаменитым швед ским естествоиспытателем К.Линнеем (1707-1778), которого справедливо называют создателем научной систематики организмов. Следует отметить, что Линне й последовательно придерживался точки зрения о неизменности видов, соз данных Творцом.
В XVII-XVIII вв. наряду с господствовавшим мировоззрением, основанным на религи озных догмах о неизменности созданного Творцом мира и получившим назва ние «креационизм» Дзеверин И.И. Стереотипы в дискуссиях об эволюции. www . evolution . atheism . ru (от лат. creatio – созидание, порождение), постепенно начали вновь формироваться представления об изменяемости мира и, в частности, о возможности историч еских изменений видов организмов. Эти представления именовались «тран сформизмом» (от лат. transformatio – преобразование). Наиболее яркими представите лями трансформизма были естествоиспытатели и философы Р. Гук (1635-1703), Ж.Ламет три (1709-1751), Ж.Бюффон (1707-1788), Д Дидро (1713-1784), Эразм Дарвин (1731-1802), И.В.Гёте (1749-1832), Э.Жоффруа Сен т-Илер (1772-1844).
У трансформистов еще не сложилось целостной концепции эволюции органи ческого мира; их взгляды были во многом эклектичными и непоследовательн ыми, объединявшими материалистические и идеалистические представлени я. Общим для всех трансформистов было признание изменяемости видов орга низмов под воздействием окружающей среды, к которым организмы приспоса бливаются благодаря заложенной в них изначально способности целесообр азно реагировать на внешние воздействия, а приобретенные этим путем изм енения наследуются (так называемое «наследование приобретенных призна ков»). При этом изменения видов не столько доказывались, сколько постули ровались трансформистами, что делало слабыми их позиции в дискуссиях со сторонниками креационизма.
Честь создания первых эволюционных теорий принадлежит великим естеств оиспытателям XIX в. Ж.Б.Ламарку (1744-1829) и Ч.Дарвину (1809-1882). Эти две теории почти во все м противоположны: и в своей общей конструкции, и в характере доказательс тв, и в основных выводах о причинах и механизмах эволюции, и в своей истори ческой судьбе. Данные классические теории XIX в. продолжают сохранять акту альность, хотя и по-разному.
1.2. ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ Ж.Б. ЛАМАРКА
Основы своей концепции Жан Батист Ламарк изложил в наиболее известном с воем труде «Философия зоологии» (1809). Название этой книги удачно подчерки вает важную особенность обобщений Ламарка – их умозрительный характе р. Эта теория представляет собой стройное здание логических построений, дающих ответы на большинство основных вопросов эволюционистики, но эти ответы отыскивались не столько путем анализа научных (т.е. хорошо провер енных, достоверных) фактов, сколько выводились логически из нескольких о сновных положений, принятых как постулаты. Такой философский подход хар актерен для ранних этапов развития науки, когда накопленные факты уже ну ждаются в логическом осмысливании, но их еще недостаточно для строгого н аучного анализа и обобщений.
Изменчивость организмов.
Среди этих проявлений изменчивости наиболее очевидными б ыли приспособительные изменения организмов, подвергавшихся воздейств ию новых условий (например, развитие из одинаковых семян при их выращива нии в разных условиях растений различного облика; усиление мускулов у че ловека и животных при их усиленном упражнении и ослабление этих мускуло в при отсутствии соответствующей физической нагрузки и т.п.).
Общим выводом Ламарка из этих наблюдений было признание исторической и зменяемости, трансформации организмов во времени, т. е. их эволюции. Однак о этот вывод уже не был оригинальным: исторические преобразования видов организмов под влиянием изменений внешней среды признавали, как уже был о отмечено, все трансформисты.
Учение о градации.
Разнообразие видов живых существ, по Ламарку, не является п росто хаосом всевозможных форм – в этом разнообразии можно усмотреть о пределенный порядок, как бы ступени последовательного и неуклонного по вышения уровня организации. Из этого Ламарк сделал важнейший вывод, что изменения организмов имеют не случайный, а закономерный, направленный х арактер: развитие органического мира идет в направлении постепенного с овершенствования и усложнения организации.
Движущей силой градации Ламарк считал «стремление природы к прогрессу », которое изначально присуще всем живым существам, будучи вложено в них Творцом, т.е. Богом. С другой стороны, прогрессивное развитие живой природ ы, по Ламарку, представляет собой процесс саморазвития – автогенез. В ос уществлении этого процесса (градации) организмы совершенно независимы от внешнего мира, от окружающей среды.
Идеалистичность концепций Ламарка вполне очевидна.
Влияние на организмы внешних условий.
По Ламарку влияние на организмы внешних условий нарушает п равильность градаций. Градация, так сказать, «в чистом виде» проявляется при неизменности, стабильности внешней среды; всякое изменение условий существования понуждает организмы приспосабливаться к новой обстанов ке, чтобы не погибнуть. Этим нарушается равномерное и неуклонное изменен ие организмов на пути прогресса, и различные эволюционные линии уклоняю тся в сторону, задерживаются на примитивных уровнях организации. Так Лам арк объяснял одновременное существование на Земле высокоорганизованн ых и простых групп, а также разнообразие форм животных и растений.
Изменения животных и растений под воздействием внешних условий, по Лама рку, происходят по-разному. Растения воспринимают изменения условий, так сказать, непосредственно – через свой обмен веществ с внешней средой (с усваиваемыми минеральными соединениями, водой, газами и светом).
Для животных Ламарк разработал более сложный механизм преобразований : 1) всякая значительная перемена во внешних условиях вызывает изменение в потребностях животных; 2) это влечет за собой новые действия животных и в озникновение новых «привычек»; 3) в результате животные начинают чаще уп отреблять органы, которыми они раньше мало пользовались; эти органы знач ительно развиваются и увеличиваются, а если требуются новые органы, то о ни под влиянием потребностей возникают «усилиями внутреннего чувства» .
С обоснованием этого механизма эволюционных изменений животных под вл иянием изменений внешних условий связана формулировка Ламарком двух т ак называемых законов:
I. Во всяком животном, не достигшем предела своего развития, более частое и постоянное употребление какого-либо органа приводит к усиленному разв итию последнего, тогда как постоянное неупотребление органа ослабляет его и в конце концов вызывает его исчезновение.
II. Все, что организмы приобретают под влиянием преобладающего употребле ния или утрачивают под влиянием постоянного неупотребления каких-либо органов, в дальнейшем сохраняется в потомстве, если только приобретенны е изменения являются общими для обеих родительских особей.
Особой заслугой Ламарка является то, что он впервые выдвинул эволюционн ый прогресс как одну из основных закономерностей эволюции организмов. О днако основные положения теории Ламарка были не столько выведены и дока заны исходя из научных фактов, сколько постулированы, так что теория в це лом представляет собой, в сущности, умозрительную логическую схему. Лама рк не доказывал эволюцию организмов, а постулировал ее.
1.3. ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ Ч. ДАРВИНА
Теория Чарлза Дарвина, известная под названием теории естестве нного отбора, является одной из вершин научной мысли XIX в. Однако ее значен ие выходит далеко за пределы своего века и за рамки биологии: теория Дарв ина стала естественно-исторической основой материалистического миров оззрения.
Теория Дарвина противоположна теории Ламарка не только по свои м последовательно материалистическим выводам, но и по всему своему стро ю. Она представляет собой замечательный образец научного исследования, основываясь на огромном количестве достоверных научных фактов, анализ которых ведет Дарвина к стройной системе соразмерных выводов.
Изменчивость организмов в одомашненном состоянии.
По мнению Дарвина, стимулом для возникновения изменений жи вотных и растений является воздействие на организмы новых условий, кото рому они подвергаются в руках человека. При этом Дарвин подчеркнул, что природа организма в явлениях изменчивости важнее природ ы условий , поскольку одинаковые условия нередко приводят к разным изменениям у разных особей, а сходные изменения последних могут возникнуть при совершенно разных условиях. В связи с этим Дарвин выделил две основные формы изменчивости организмов под влиянием изменения усл овий среды: неопределенную и определенную.
Искусственный отбор.
Так как основной формой изменчивости, по Дарвину, является неопределенная, очевидно, что признания наследственной изменчивости о рганизмов было еще недостаточно для объяснения процесса выведения нов ых пород животных или сортов сельскохозяйственных растений. Необходим о было указать еще силу, которая на основе незначительных различий особе й формирует устойчивые и важные породные признаки.
Ответ на этот вопрос Дарвин нашел в практике селекционеров, которые прои зводят искусственный отбор на племя только тех особей, которые обладают интересующими человека признаками. В резул ьтате такого отбора от поколения к поколению эти признаки становятся вс е более ярко выраженными. Отбор представляет собой творческую силу, прео бразующую частные различия отдельных особей в признаки, характерные дл я данной породы или сорта.
Если искусственный отбор был основной силой, используя которую человек смог за относительно короткие сроки создать многочисленные породы дом ашних животных и сорта растений, существенно отличающиеся от своих дики х предков, логично предположить, что подобные процессы могут обусловлив ать эволюционные преобразования также и в природе.
Изменчивость организмов в природе.
Дарвин собрал многочисленные данные, свидетельствующие о том, что изменчивость самых различных видов организмов в природе очень в елика, а ее формы принципиально сходны с формами изменчивости домашних ж ивотных и растений.
Разнообразные и колеблющиеся различия между особями одного вида образ уют как бы плавный переход к более устойчивым различиям между разновидн остями этого вида; в свою очередь, последние столь же постепенно переход ят в более четкие различия еще более крупных группировок – подвидов, а р азличия между подвидами – во вполне определенные межвидовые различия. Таким образом, индивидуальная изменчивость плавно переходит в группов ые различия. Из этого Дарвин сделал вывод, что индивидуальные различия о собей представляют собой основу для возникновения разновидностей. Раз новидности при накоплении различий между ними превращаются в подвиды, а те, в свою очередь, – в отдельные виды. Следовательно, ясно выраженная раз новидность может рассматриваться как первый шаг к обособлению нового в ида.
Подчеркнем, что Дарвин впервые поставил в центре внимания эволюционной теории не отдельные организмы (как это было характерно для его предшеств енников-трансформистов, включая Ламарка), а биологические виды, т.е., говор я современным языком, популяции организмов. Только популяционный подхо д позволяет правильно оценить масштабы и формы изменчивости организмо в и прийти к пониманию механизма естественного отбора.
Борьба за существование и естественный отбор.
Сопоставляя все собранные сведения об изменчивости орган измов в диком и прирученном состоянии и о роли искусственного отбора для выведения пород и сортов одомашненных животных и растений, Дарвин подош ел к открытию той творческой силы, которая движет и направляет эволюцион ный процесс в природе, – естественного отбора . Он представляет собой сохранение полезных индивидуальных разл ичий или изменений и уничтожение вредных. Изменения, нейтральные по свое й ценности (неполезные и невредные), не подвергаются действию отбора, а пр едставляют непостоянный, колеблющийся элемент изменчивости.
Разумеется, отдельные особи, обладающие каким-то новым полезным признак ом, могут погибнуть, не оставив потомства, по чисто случайным причинам. Од нако влияние случайных факторов уменьшается, если полезный признак поя вляется у большего числа особей данного вида - тогда возрастает вероятно сть того, что по крайней мере для части этих особей достоинства нового по лезного признака сыграют свою роль в достижении успеха в борьбе за сущес твование. Отсюда следует, что естественный отбор является фактором эвол юционных изменений не для отдельных организмов, рассматриваемых изоли рованно друг от друга, но лишь для их совокупностей, т. е. популяций.
Результаты действия естественного отбора.
Возникновение приспособлений (адаптации) организмов к условиям их существования, придающее строени ю живых существ черты «целесообразности», является непосредственным р езультатом естественного отбора, поскольку самая сущность его – диффе ренцированное выживание и преимущественное оставление потомства имен но теми особями, которые в силу своих индивидуальных особенностей лучше других приспособлены к окружаюшим условиям. Накопление отбором от поко ления к поколению тех признаков, которые дают преимущество в борьбе за с уществование, и приводит постепенно к формированию конкретных приспос облений.
Вторым (после возникновения адаптации) важнейшим следствием борьбы за с уществование и естественного отбора является, по Дарвину, закономерное повышение разнообразия форм организмов, носящее характер дивергентной эволюции . Поскольку наиболее острая кон куренция ожидается между наиболее сходно устроенными особями данного вида в силу сходства их жизненных потребностей, в более благоприятных ус ловиях окажутся наиболее уклонившиеся от среднего состояния индивиды. Эти последние получают преимущественные шансы в выживании и оставлени и потомства, которому передаются особенности родителей и тенденция изм еняться дальше в том же направлении (длящаяся изменчивость). В итоге от об щего предка в ходе эволюции должны происходить все более разнообразные и отличающиеся друг от друга потомки.
Наконец, третье важнейшее следствие естественного отбора – постепенн ое усложнение и усовершенствование организации, т.е. эволюционный прогр есс. Согласно Ч. Дарвину, это направление эволюции является результатом приспособления организмов к жизни в постоянно усложняющейся внешней с реде. Усложнение среды происходит, в частности, благодаря дивергентной э волюции, увеличивающей число видов. Усовершенствование реакций органи змов на усложняющуюся среду приводит к постепенному прогрессу организ ации.
Частным случаем естественного отбора является половой о тбор , который связан не с выживанием данной особи, а лишь с е е воспроизводительной функцией. По Дарвину, половой отбор возникает при конкуренции между особями одного пола в процессах размножения.
Заканчивая обзор теории эволюции Дарвина, отметим, что она дала логическ и последовательное и строго материалистическое объяснение важнейшим п роблемам эволюции организмов и сложившейся в результате эволюционного процесса обшей структуре органического мира. Дарвин первым доказал реа льность эволюционных изменений организмов. Взаимоотношения организма и внешней среды в его теории имеют характер диалектического взаимодейс твия: Дарвин подчеркивал роль изменений среды как стимула изменчивости организмов, но, с другой стороны, специфика этих изменений определяется самими организмами, и дивергентная эволюция организмов изменяет среду их обитания. Учение о естественном отборе и борьбе за существование пред ставляет собой, в сущности, анализ этих сложных взаимоотношений организ ма и среды, в которых организм не противопоставляется среде как саморазв ивающаяся автономная единица, но и не следует пассивно за изменениями ср еды (как трактуются взаимоотношения организма и среды в теории Ламарка). Согласно теории Дарвина, эволюция представляет собой результат взаимо действия организма и изменяющейся внешней среды.
Современная эволюционная теория сложилась на основе теории Дарвина. Пр изнавая это, и, оценивая конкретное место идей Дарвина в совокупности со временных эволюционных взглядов, нередко впадают в одну из двух крайнос тей. Либо считают, что ныне концепция Дарвина как таковая имеет уже тольк о исторический интерес, либо, напротив, утверждают, что со времени Дарвин а основы теории не претерпели существенных изменений. В действительнос ти, как это нередко бывает, истина находится между этими крайними точкам и зрения.
В дальнейшем, рассматривая современную эволюционную теорию, мы будем сп ециально оговаривать ее основные различия со взглядами Дарвина. Здесь ж е необходимо упомянуть о некоторых нечеткостях и отдельных ошибочных у тверждениях Дарвина. К ним относятся: 1) признание возможности эволюцион ных изменений на основе определенной изменчивости и упражнения и неупр ажнения органов; 2) переоценка роли перенаселения для обоснования борьбы за существование; 3) преувеличенное внимание к внутривидовой борьбе в об ъяснении дивергенции; 4) недостаточная разработанность концепции биоло гического вида как формы организации живой материи, принципиально отли чающейся от подвидовых и надвидовых таксонов; 5) непонимание специфики м акроэволюционных преобразований организации и их соотношений с видооб разованием. Однако все эти не вполне отчетливые или даже неверные предст авления по некоторым вопросам отнюдь не умаляют исторической значимос ти гениального труда Дарвина и его роли для современной биологии. Указан ные неточности соответствуют уровню развития науки во время создания т еории Дарвина.
2. Теория эволюции на современном этапе: проблематик а и критика
После создания теории эволюции Дарвина прошли годы, сменилась историче ская эпоха, но дискуссия по проблемам эволюции не затихает.
2.1. КРИТИКА СОВРЕМЕННОЙ ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ КРЕАЦИОНИСТАМИ
Сейчас активно пропагандируются и широко обсуждаются такие идеи, котор ые еще несколько лет назад были бы признаны абсурдными. В этом несомненн ая заслуга «научных» креационистов.
Естественно, возникает вопрос, не связано ли всё это с объективной ложно стью или не научностью теории эволюции? Не является ли она бесплодным ту пиком в развитии науки? Очевидно, что это не так.
Убеждают в этом отчасти успехи, достигнутые в последние десятилетия мно гими биологами, работающими в области эмпирического изучения эволюции, а отчасти изучение тех критических замечаний, которые чаще всего высказ ываются противниками эволюционизма.
Рассмотрим наиболее распространенные положения современной эволюции, подвергаемые критике ее противниками.
Часто утверждают, что мы можем наблюдать микроэволюционные изменения, н о никогда не видим видообразования и макроэволюции. Действительно, обыч но эти процессы протекают настолько медленно, что не могут быть объектом непосредственного наблюдения. Тем не менее, видообразование может быть зафиксировано эмпирически по прямым или
косвенным данным. Таких данны х приведено достаточно много в общих сводках по видообразованию Грант В. Ви дообразование у растений. – М.: Мир, 1984. , Майр Э. Зоологический вид и эвол юция. – М.: Мир, 1968. .
Есть и более частные работы по отдельным группам животных или растений Воронцов Н. Н. Виды хомяков Палеарктики // Докл. АН СССР. – 1960. – Т. 132. + №6. – С. 1448-1451. . Иногда видообразование может быть повторено экспериментально. На пример, исследованиями В. А. Рыбина было показано, что предком обыкновенн ой сливы (Prunus domestica), по всей вероятности, был естественный гибрид алычи (P. divaricata) и т ёрна (P.
spinosa). В результате экспериментального скрещивания этих растений с последующим удвоением хромосом был получены гибриды – вполне жизнесп особные, очень похожие на настоящие сливы, и хорошо скрещивающиеся как с ними, так и друг с другом Гершензон С. М. Основы современной генетики. – Киев: Наукова думка, 1983. . Обнаружены также и некоторые отли чия синтезированных слив от настоящих. Можно предположить, что со времен и своего возникновения эти последние успели несколько измениться в ход е дальнейшей эволюции.
Искусственно созданными видами является, по-видимому, большинс тво наших домашних животных и сельскохозяйственных растений. Иногда па леонтологические данные позволяют проследить, как путем постепенных п реобразований один вид превращался в другой.
Например, белый медведь (Ursus maritimus), по-видимому, произошел в позднем пл ейстоцене от бурого медведя (U. arctos). Весь процесс документирован палеонтол огическими данными; известны переходные стадии процесса. Можно было бы п риводить и другие примеры видообразования. Собственно, они известны и кр еационистам. Однако современные креационисты утверждают, что видообра зование всегда идет путем утраты или перераспределения тех или иных уже существующих наследственных факторов и только в рамках некоего первич ного типа строения, так называемого «барамина» Моррис Г. Библейские основания сов ременной науки. – СПб.: «Библия для всех», 1995. . Возникновение новой наследственной информации, а следовательно, и новых фенотипическ их структур, по мнению креационистов, невозможны. Невозможно и возникнов ение новых «бараминов». Эти последние были созданы непосредственно тво рцом.
По поводу этих концепций необходимо отметить следующее. В эволюции дейс твительно чаще используются старые структуры, чем возникают новые. Весь ма распространены редукционные процессы. Поэтому не составит проблемы подобрать
примеры, не противоречащие взглядам креационистов. Наприме р, слива произошла от тёрна и алычи путем гибридизации с последующей пол иплоидией, то есть без возникновения новой генетической информации. Нек оторые изменения этой информации, возможно, произошли в ходе дальнейших преобразований. Однако принципиально новые структуры появляются в эво люции также достаточно часто. В эволюции белого медведя возникли новые п ризнаки (комплекс всесторонних морфологических, физиологических и пов еденческих адаптаций, связанных с переходом к жизни в экстремальных усл овиях
Крайнего Севера и к полуводному образу жизни), определенно отсут ствовавшие у бурого медведя. Генетически эти два вида остались очень схо дными (в условиях зоопарка они могут образовывать плодовитые гибриды), н о их морфологические и экологические отличия настолько велики, что неко торые ученые даже рекомендовали выделить белого медведя в отдельный ро д Thalarctos Павлинов И. Я. и др. Млекопитающие Евразии. II. Non-Rodentia: систематико-географический справо чник// Сборник трудов Зоологического музея МГУ. – 1995. – Т. 33. . П ри этом белый медведь стоит на таком же высоком уровне организации, как и бурый медведь. У него не менее, если не более, сложные образ жизни и поведе ние. Результатами редукции (в креационистском понимании) были среди его признаков разве что переход от всеядности к питанию чисто животной пище й, связанное с этим некоторое упрощение зубной системы и ещё депигментац ия шерсти.
От редукционной эволюции перейдем к прогрессивной. Креационисты и неко торые эволюционисты утверждают, что современная теория эволюции не мож ет объяснить ранние стадии формирования органов, а также возникновение структур высокого уровня совершенства, например человека. На самом деле возникающие тут проблемы связаны только с недостаточной изученностью строения и функционирования этих органов, а также фактологии эволюцион ного процесса. В отношении хорошо изученных органов мы, как правило, пред ставляем в общих чертах, как они могли сформироваться в процессе эволюци и. Часто утверждают, что, например, глаз высших животных настолько соверш енен, что никак не мог возникнуть в результате эволюционных процессов. П роиллюстрируем эту мысль на известном примере Шмальгаузен И. И. Проблемы дарвиниз ма. – Л.: Наука, 1969. .
Будем исходить из того, что наблюдаемые изменения органов и структур про извольны и не направлены, однако случайно могут оказаться более или мене е полезными для своих носителей. В клетках практически всех организмов в ырабатывается некоторое количество пигментов. Пигментом можно назвать , собственно говоря, любое непрозрачное вещество. Часто они синтезируютс я вне всякой связи с фоторецепцией. Но они могут быть использованы и для о риентации в пространстве, если это полезно для выживания организма. Спос обность реагировать на свет широко распространена в природе и характер на как для многих одноклеточных, так и для некоторых клеток многоклеточн ых организмов. Первый этап формирования сложных органов зрения у многок леточных состоял в концентрации светочувствительных клеток с образова нием так называемых глазных пятен. Сосредоточение рецепторов в одном ме сте способствовало восприятию света меньшей интенсивности, поэтому му танты, у которых светочувствительные клетки были сближены, получали бол ьше шансов выжить.
Самые простые светочувствительные пятна расположены на поверхности те ла (или под ней, если покровы прозрачны). Однако в ходе дальнейшей эволюции естественный отбор способствует погружению пигментных пятен под уров ень покровов для защиты от повреждений и посторонних раздражителей. Пиг ментное пятно превращается в пигментную ямку (иногда в пигментный желоб или канал). Конечным этапом этого является замыкание ямки в глазной пузы рек, передняя стенка которого становится прозрачной, а задняя - чувствит ельной. Однако даже прозрачное вещество преломляет световые лучи, и пере дняя стенка неизбежно начинает действовать как линза. Форма этой линзы м ожет меняться вследствие случайных мутаций, но оптимальной для рецепци и является такая ее кривизна, которая приводит к фокусировке лучей на по верхности внутреннего светочувствительного слоя. В результате на этой поверхности появится изображение окружающего мира. Это уже даже не резу льтат естественного отбора, а просто следствие законов физики. Таким обр азом, накопление мелких случайных количественных изменений приводит п осредством естественного отбора к качественному скачку – появлению з рения в собственном смысле слова.
В ходе дальнейшей эволюции орган зрения совершенствовался далее. Часто образуются, например, специализированные мышцы, изменяющие кривизну ли нзы или ее расстояние до светочувствительного слоя, или обе эти характер истики. Этим достигается возможность аккомодации глаза. Другое важное э волюционное достижение – цветовое зрение. Наконец, появление стереоск опического зрения у некоторых птиц и млекопитающих позволяет определя ть расстояние до предметов путем триангуляции, а также, до определенной степени, форму предметов. Все эти процессы легко могут быть объяснены ка к результаты избирательного выживания носителей мелких случайных изме нений. Данные процессы будут происходить даже в том случае, если очень не значительная часть мутаций изменяет структуры в нужном направлении. То лько полное отсутствие таких мутаций сделало бы эти процессы невозможн ыми. Однако нам неизвестны механизмы, избирательно блокирующие мутаген ез в определенных направлениях.
Итак, описанный сценарий логически возможен и не противоречит ни одному из известных законов природы.
Один из главных аргументов, высказываемых креационистами против эволю ционизма, состоит в том, что в процессе прогрессивной эволюции возникает принципиально новая информация. Дело в том, что информацию может создав ать, по их мнению, только разум, но никак не стохастические процессы Седов Е., Ку знецов Д. В начале было Слово. – СПб.: «Библия для всех», 1994. . На следственная информация живых организмов, считают креационисты, была с оздана Богом в ходе творения, а позднее может только утрачиваться. Креац ионисты достаточно четко проводят аналогию между творческой деятельно стью Бога и человеческим творчеством, видя в человеческом разуме пусть н есовершенное, но всё-таки подобие разума Бога. Однако имеющиеся данные, с корее, позволяют утверждать, что в основе творческой деятельности челов еческого разума лежат вполне естественные процессы.
Обсудим, как формируется новая информация, используя простую модель, оха рактеризованную С. Хокингом Хокинг С. От большого взрыва до черных дыр: Кр аткая история времени. – М.: Мир, 1990. . Устройство для получени я и обработки информации можно упрощенно рассматривать как систему, сос тоящую из элементов, каждый из которых может находиться в одном из неско льких альтернативных состояний. Например, элементы памяти компьютера м огут находиться в одном из двух состояний, а элементы генетического аппа рата – в одном из четырех. Любое из этих состояний равновероятно, но в рез ультате взаимодействия с системой, состояние которой надо запомнить, эл ементы оказываются во вполне определенных состояниях, зависящих от сос тояния системы.
Устройство переходит из состояния беспорядка в более упорядоченное, од нако тут нет никакого противоречия со вторым началом термодинамики. Про цесс упорядочивания идет с затратой энергии, которая в конечном итоге пр евращается в тепловую и увеличивает степень беспорядка во Вселенной. Че м сложнее взаимодействие с изучаемой системой, тем больше элементов наш его устройства будет зафиксировано, и тем большая информация о системе б удет определена. Можно представить себе и использование полученной инф ормации. Для этого необходимы специальные машины, связанные с нашим устр ойством, и функционирующие по-разному в зависимости от того, какие состо яния зафиксированы в элементах устройства. Возможны и дальнейшие услож нения, но механизм, лежащий в основе процесса, остается тем же.
По этому принципу работает компьютер и, судя по всему, челов еческий мозг. Но аналогичный процесс происходит и в популяциях живых орг анизмов. Вследствие мутаций организмы в популяциях отличаются по генот ипу. В процессе естественного отбора некоторые мутанты выживают, а некот орые гибнут. Таким образом, и в этом случае происходит запоминание выбор а одной из более или менее равноценных возможностей, вполне аналогичное тому, которое происходит при деятельности человеческого разума Медников Б. М. Гены и мемы – «субъекты» эволюции// Человек, 1990, № 4, С. 24-38. . Ины ми словами, новая информация может быть создана естественным отбором. В верховном разуме нет необходимости.
Если уж зашла речь о высшем разуме, необходимо обсудить еще один аргумен т в поддержку его существования, часто выдвигаемый фидеистами Моррис Г. Б иблейские основания современной науки. – СПб.: «Библия для всех», 1995. . По их мнению, тo, что существующие законы мироздания могут быть вы явлены с помощью человеческого разума, само по себе свидетельствует о на личии разумного законодателя. Действительно, можно согласиться с тем, чт о существует некоторое соответствие логики нашего мышления логике про цессов, происходящих в природе. Это соответствие не является абсолютным , поэтому процесс познания всегда сопровождается ошибками, а информация , полученная в результате познания, никогда не бывает исчерпывающей. Тем не менее, именно существование этого соответствия делает в принципе воз можным познание окружающего мира. Нет, однако,
никакой логической необ ходимости в том, чтобы объяснять это соответствие тем, что разум существ, познающих мир, подобен разуму творца, создавшего этот мир. Гораздо проще и убедительнее его можно объяснить тем, что в эволюции человека адаптивн ое преимущество получали носители таких мыслительных структур, которы е лучше соответствовали реальности нашего мира. Так наша способность по знавать мир постепенно совершенствовалась. В основе лежал всё тот же про цесс естественного отбора.
2.2. ОБЩИЕ ЗАМЕЧАНИЯ О ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ
В современном понимании эволюция – это серия последоват ельных изменений с исторически значимым результатом. Мы не обязаны оговаривать, что изменяется (генотип, признак, популяция, вид), ка к (непрерывно, прерывисто, скачкообразно, направленно, обратимо – эти эп итеты более или менее условны, как мы еще увидим) и с каким конкретным резу льтатом (видообразование, филогенез, общее развитие жизни и т. п.). Но мы дол жны признать, что эволюция распознается апостериорно: изменение, происх одящее на наших глазах, может быть или не быть эволюцией.
Принято думать, что палеонтологические факты подтверждают эволюцию. Од нако самыми непримиримыми противниками эволюционизма были в прошлом и менно палеонтологи – Ж. Кювье, Л. Агассис, Р. Оуэн и многие другие Кейлоу П. Принципы эволю ции. – М.: Мир, 1986. . Палеонтологическая летопись как таковая – это перечень разрозненных событий. Чтобы составить из нее связную ист орию, нужна руководящая идея. Факты, которыми мы располагаем, заключаютс я в том, что организмы чрезвычайно разнообразны, приспособлены к тому об разу жизни, который они ведут, их жизненное пространство ограничено и он и сменяют друг друга в геологической летописи. Объяснения могут быть раз личными. Теория эволюции состоит в том, что органический мир, каким мы его знаем, – продукт эволюции (в указанном выше смысле). Если же предположить , что мы видим проявления каких-то изначальных свойств живого, не имеющих истории (изначальной целесообразности, например), то такая теория будет неэволюционной или, во всяком случае, содержащей неэволюционные элемен ты. Она будет противостоять общей теории эволюции, а не (как часто думают) частной теории естественного отбора.
Немало недоразумений возникает из-за неумения отличить общеэволюционн ый подход от частных метаэволюционных проблем и эти последние друг от др уга.
На вопрос, в чем различие между теориями Ж. Б. Ламарка и Ч. Дарвина, большинс тво отвечает: Ламарк утверждал наследование приобретенных признаков, Д арвин – естественный отбор. В действительности же и Ламарк и Дарвин вер или в наследование приобретенных признаков (выражение крайне неудачно е, так как никаких признаков, кроме приобретенных, не существует, но об это м позднее). В их время это было привычное представление, восходящее к Арис тотелю, который верил даже в наследование шрамов (верить можно было во чт о угодно – теории наследования не существовало).
Эволюционные проблемы группируются вокруг трех главных вопросов – «з ачем», «как» и «почему», которые исторически задавались именно в такой п оследовательности.
Возможность расположить различные живые существа в виде лестницы от пр осто устроенных к более сложным, определенное сходство (параллелизм) меж ду этой лестницей и последовательностью индивидуального развития, а та кже распределением ископаемых форм от древних слоев к более молодым, при рода делимости на дискретные типы и виды, изменение населения Земли посл е библейского потопа или аналогичных катастроф, воздействие образа жиз ни на развитие органов – вот основные проблемы, которые изначально пита ли эволюционную мысль.
Часто эволюционизму отказывают в статусе подлинной научной теории по с ледующим соображениям.
1. Это в основном описание всевозможных событий, а не теория (коллекционир ование почтовых марок, по замечанию Резерфорда). История, конечно, основы вается на фактах, но ее можно переписать заново, и факты предстанут в ином освещении. Эволюционная история – не столько описание, сколько реконст рукция событий (хотя меж тем и другим нет четкой границы; любое историчес кое описание, даже подтвержденное прямыми свидетельскими показаниями, не свободно от интерпретации и препаровки фактов), несущая теоретическу ю нагрузку.
2. Эволюция жизни известна пока только на нашей планете, в единственном эк земпляре. Единичное не подлежит теоретическому осмыслению. На это можно возразить, что единичное действительно непригодно для выведения закон ов, но может стать объектом как телического, так и каузального анализа. К т ому же эволюция идет параллельно многими стволами и какие-то явления пов торяются многократно.
3. Эволюционизм невозможно опровергнуть. Это обвинение против теории Дар вина выдвинул в полушуточной форме Л. Берталанфи Берталанфи Л. фон. Общая теория систем: критически й обзор// Исследования по общей теории систем. – М.: Прогресс, 1969. – С. 23-82. . По мере того как росла популярность принципиальной опроверга емости как критерия научности, становилось не до шуток. Однако каждый, кт о знаком с историей биологии, не может не знать о многочисленных непрекр ащающихся попытках опровержения как общей, так и частных теорий эволюци и. Сам Дарвин указал, по крайней мере два положения, опровержение которых влекло бы за собой, по его словам, крах всей его теории: вывод о том, что резк ие изменения органического мира соответствуют пробелам в геологическо й летописи, и заключение о невозможности развития альтруизма под действ ием естественного отбора. То и другое опровержимо не только в принципе, н о и, что уже хуже, на практике (во избежание недоразумений напомним, что во зможность опровержения теории – позитивный момент при оценке ее научн ости, успешное опровержение – негативный момент при оценке ее истиннос ти, хотя значение того и другого, может быть, несколько преувеличено).
4. Теория эволюции – не теория в том понимании, какое принято у физиков.
Проанализируем кратко данные принципиальные вопросы. Позиция ученых-ф изиков заключается в том, что к области науки относятся лишь повторяющие ся, воспроизводимые явления. Единичное, уникальное – это область коллек ционера редкостей, а не ученого. Жизнь пока известна только на одной план ете, биосфера существует в единственном экземпляре, каждый организм уни кален, эволюция совершалась единожды и необратима. Биология имеет дело с неповторимым и, следовательно, представляет собой род деятельности, сто ящий ближе к коллекционированию, чем к аналитической науке, каковой явля ется в первую очередь физика. В определенном ракурсе возникает впечатле ние, что даже само развитие биологии в корне отличается от развития физи ки. В биологии происходит опровержение и отбрасывание отживших теорий (н апример, теории Ламарка), тогда как в физике новые теории не опровергают с тарые, а лишь указывают пределы их применимости.
Одно из возможных возражений, как мы уже говорили, заключается в том, что о рганизмам, наряду с индивидуальным, свойственно общее повторенное в каж дом из них, что эволюция органического мира в целом состоит из огромного множества эволюционных линий, которым в той или иной степени свойственн ы параллелизм, многократное повторение однотипных событий и т. д. Можно т акже протестовать против гносеологического редукционизма, настаивая н а несводимости одной области знаний к другой, на принципиальном различи и методологических установок физики и биологии, имеющей дело с неизмери мо более сложными явлениями, требующими особого, более индивидуализиро ванного подхода, не умаляющего научности.
По мнению ряда ученых, однако, традиционные сомнения в научности биологи ческих теорий, как и традиционные попытки развеять их, не отражают сущес тва дела, которое заключается в противоречии между историческим и внеис торическим подходами. На самом деле принципиального различия между уни кальностью биологических явлении и повторяемостью физических, по-види мому, не существует: любое историческое событие уникально. Конечно, биол огу легче понять это благодаря ярче выраженной индивидуальности его об ъектов (хотя вирусы одного штамма кажутся вполне идентичными и лишь очен ь тонкие исследования могут вскрыть их индивидуальность). Физик же наход ится в положении человека, впервые попавшего в толпу инопланетян и счита ющего, что все они на одно лицо.
Наличие истории является главным и, может быть, единствен ным критерием существования. Ученый, исследующий явления, которые не имеют истории, не может быть уверен в том, что они на самом деле существуют. Противоречия между моделями познания и физике и биологии та кже, по-видимому, связаны с различным ощущением историзма.
Известный закон необратимости эволюции выведен бельгийским палеонтол огом Л. Долло, парадоксальным образом, на основании обратимого появления – утраты панциря у черепах, переселяющихся из воды на сушу и обратно. Дол ло заметил, что вновь обретенный панцирь отличается от утраченного, и, сл едовательно, – полной обратимости нет.
Человеку настолько свойственно ошибаться, что он, в конце концов, начина ет сомневаться в своих познавательных способностях. Подобные ситуации служат питательной средой для утверждений, что конечная истина недосту пна по тем или иным причинам.
То, что мы сейчас считаем очевидным, теоретически нагружено и сформирова лось в результате сложного взаимодействия наблюдения и объяснения, при чем последнее все более доминирует, подменяя непосредственное видение и даже навязывая видение несуществующих объектов (так многие поколения «видели» небесную твердь). Такого рода издержки теоретизации видения и п ородили сомнения в реальности внешнего мира, ведущие прямым путем к соли псизму. Лучшее средство от солипсизма – это теория эволюции. Несуществу ющее не может эволюционировать, и тем более нет смысла к нему приспосабл иваться. Далее, теория эволюции подсказывает, что органы чувств не могут нас постоянно обманывать, так как в противном случае они способствовали бы вымиранию, а не выживанию. Теоретически есть все основания доверять н епосредственному наблюдению.
Эволюционный подход помогает также понять наши гносеологические затру днения. Они – продукт эволюции мышления и, п о-видимому, свойственны переходному этапу, на котором уже утрачена остро та и безошибочность непосредственного видения, отточенного миллионами лет борьбы за существование, а объяснительная способность еще недостат очно развита. Теория эволюции подсказывает, что отношения между наблюде нием и теорией не остаются постоянными, а со временем изменяются.
И, наконец, эволюционизм объясняет, почему нам никогда не добраться до ко нечной истины: она не ждет нас где-то в конце пути, за семью замками, а эволюционирует вместе с нами, нашим мышлением и всем окружающим.
Неодарвинизм (синтетическая теория эволюции).
Если кого и можно назвать Ньютоном биологии, то, разумеется, Г. Менделя. Он сделал все, что требовалось для превращения биологии в «под линную науку» наподобие классической физики, а именно:
1) ввел невидимые сущности-«зачатки», впоследствии гены;
2) без всяких объяснений установил для них законы;
3) прибег к математике.
Гены, казалось, помогли ответить на ряд вопросов, смущавших Дарвина, в час тности, почему полезные изменения не «растворяются» при скрещивании с н еизмененными особями, и, таким образом, дополнить классический дарвиниз м, превратив его в неодарвинизм, или синтетическую теорию эволюции (СТЭ). О сновной заслугой СТЭ обычно считают объяснение исходной изменчивости, устранение из эволюционизма телеологических (пангенез, «ламарковские факторы») и типологических (макромутации, скачкообразное видообразова ние) элементов, перевод эволюционных построений на экспериментальную о снову. Каркас новой теории образовали постулаты о случайном характере м утаций, постоянной скорости мутирования и постепенном возникновении б ольших изменений путем суммирования мелких.
Возможности проверки этих постулатов в период построения СТЭ были весь ма ограниченными. Считается, что постулат о случайности мутирования впо следствии получил подтверждение на молекулярном уровне. Однако молеку лярные мутации неадекватны тем их фенотипическим проявлениям, которые наблюдали ранние генетики, само понимание мутации изменилось. На молеку лярном уровне есть некоторые основания говорить о пространственно-вре менной неопределенности единичного мутационного акта, но (по аналогии с квантовой механикой) неопределенность не может быть априорно экстрапо лирована на уровень фенотипических свойств, подлежащих естественному отбору.
Постулат о постоянной скорости мутирования не выдержал проверки. Сейча с уже относительно хорошо изучен взрывной мутагенез, в частности, трансп озиционные взрывы Ратнер В.А. и др. Проблемы теории молекулярной эволюции. – Н овосибирск: Наука, 1985.
. Представление о макроэволюции как суммировании мельчай ших мутационных шагов под действием отбора неявно предполагает какой-т о ортогенетический фактор, поскольку вероятность своевременного случа йного появления последовательных «нужных» мутаций ничтожно мала. Поэт ому пришлось ввести дополнительный фактор – дрейф генов, ускоряющий фи ксацию новой мутации и при резком сокращении численности популяции про изводящий «генетическую революцию», по С. Райту и Э. Майру.
Таким образом, преимущества СТЭ перед классическим дарвинизмом не впол не очевидны. Некоторые противоречия исходной теории Дарвина, устраненн ые СТЭ, вероятно, отражали внутреннюю противоречивость непрерывно-прер ывистого процесса эволюции и невозможность сведения всего многообрази я движущих сил к естественному отбору.
Критика дарвинизма.
Одно из направлений критики основывается на противопоста влении «борьбы» и «любви» как движущих сил эволюции. Действительно, Дарв ин испытывал определенные трудности в объяснении альтруизма. Сейчас, од нако, выполнены весьма основательные работы, связывающие возникновени е альтруистического поведения с отбором.
Более эффективна критика, отводящая отбору роль консервативной, а не тво рческой силы. Многие исследователи, выделявшие стабилизирующую и творч ескую формы отбора, имели в виду, что отбор в одних случаях сохраняет слож ившуюся норму, а в других, при изменении условий, формирует новую. Можно ли путем постепенных сдвигов нормы получить что-либо существенно новое? Ст рого говоря, ответа на этот вопрос нет, так как никто не проверял (искусств енный отбор не в счет, принцип его действия иной). Кажется логичным предпо ложить, вслед за Дарвином, что на постепенное создание нового отбору нуж но очень много времени. Геологическое время исчисляется миллионами лет, но в критические моменты Земной истории этих миллионов в наличии не оказ ывается, поэтому Дарвин и полагал, что геологическая летопись недостове рна. Здесь действительно открывается возможность провер ки теории. Если показания летописи подтвердятся, то будет п олучен существенный довод в пользу скачкообразного возникновения ново го и снова окажется в центре внимания теория эволюции за счет резких отк лонений в индивидуальном развитии, отодвинутая синтетической теорией на задний план.
В конце концов, искусственный отбор, достижения которого так вдохновлял и Дарвина, оперирует резкими отклонениями от нормы, можно сказать уродст вами. Почему же естественному это противопоказано? Но один из парадоксов эволюционизма как раз и заключается в том, что естественный и искусстве нный отборы дают противоположные результаты: первый повышает приспосо бленность, второй – понижает (выведенные человеком сорта и породы, как п равило, нуждаются в его поддержке). Или они вообще не имеют ничего общего ( и тогда не следует рассматривать искусственный отбор как модель естест венного), или мы чего-то недопонимаем в механизме естественного отбора.
Критика синтетической теории эволюции.
СТЭ в большей степени, чем классический дарвинизм, построе на по образцу классической физики. Она имеет свои аксиомы, вневременные законы, в том числе выводимые математически. СТЭ активно пропагандирует такой путь построения биологической теории, наводя на мысль о том, что пр огресс в данной области требует более полной аксиоматизации и математи зации (крайние сторонники этих взглядов могут даже выступать в роли крит иков СТЭ, вменяя ей в вину недостаточную формализацию). Те же убеждения за ставляют видеть в массивном вторжении физико-химических методов револ юцию в биологии, её превращение в подлинно экспериментальную науку, т. е. н астоящую науку.
Однако оцепенение науки, скованной аксиомами и законами, нельзя считать прогрессом. А теории эволюции такие «неэволюционирующие» установки ос обенно противопоказаны.
Как и всякая парадигма, СТЭ оказывает практическое влияние на науку, опр еделяя, чем стоит, а чем не стоит заниматься. Сильная парадигма задает нап равление исследований одному или даже нескольким поколениям ученых. За тем это направление исчерпывается, и ученые обращают взоры к альтернати вной теории, которую до сих пор поддерживали лишь отдельные чудаки.
Однако оставим достижения и обратимся к тому, что оказалось за бортом СТ Э. Это в первую очередь то, что называется макроэволюцией, – крупные прео бразования органов, возникно вение новых категорий признаков, филогене з, происхождение видовых и надвидовых группировок, их вымирание – в общ ем то ради чего создавалась теория эволюции. Ничуть не преуменьшая значе ние индустриального меланизма и отношений между однотонными и полосат ыми улитками, отметим, что они все же интересуют нас главным образом как м одель исторически более значительных явлений. Но могут ли они служить та кой моделью? Позиция СТЭ в отношении макроэволюции определяется общей у становкой на экспериментирование как единственный путь подлинно научн ого исследования. В области макроэволюционных процессов возможности э кспериментирования весьма ограничены. Поэтому исследовать их можно ли шь с помощью микроэволюционных моделей, полагая, что различия главным об разом количественные – в масштабах времени.
И в прошлом Филипченко Ю.А. Эволюционная идея в биологии: Исторический обзор эволюционных учений XIX в. – М.: Наука, 1977. , и особенно в последние годы раздавались гол оса против этой редукционистской позиции СТЭ. В противовес ей был выдвин ут тезис о несводимости филогенеза к микроэволюционным процессам, необ ходимости дополнения СТЭ теорией макроэволюции. При этом предполагало сь, что микроэволюция удовлетворительно объяснена СТЭ. В действительно сти ни микро-, ни макропроцессы еще не поняты и говорить об их сводимости и ли несводимости друц к другу пока преждевременно.
СТЭ, как и классическая эволюционная теория Дарвина, разработана главны м образом для процессов, протекающих в устойчивых условиях. Сейчас же ср едовые кризисы интересуют нас больше, чем что-либо другое, и, кроме того, п оявилось предположение (проверка которого превратилась в первоочередн ую задачу), что самые важные эволюционные события происходили в кризисны х условиях.
И, наконец, из поля зрения СТЭ почти выпал общий биологический прогресс, с веденный к увеличению численности. Хроноиогическая последовательност ь от цианофитов до человека, как бы ее ни называть, представляет собой оди н из немногих достоверных эволюционных феноменов. Для миллионов людей и менно эта последовательность воплощает саму эволюцию. Следовательно, о т эволюционной теории в первую очередь требуется ее объяснение. СТЭ дать такового не может, поскольку в решении признаваемых этой теорией эволюц ионных задач – приспособляемости, выживании, росте численности и разно образия – цианофиты нисколько не уступают человеку. Поэтому совершенн о непонятной оказалась и эволюция человека. Она или совершенно отрывает ся от предшествующей биологической эволюции, или искусственно вводитс я в рамки школьного СТЭ-изма.
Вывод. В силу всех этих обстоятельств соврем енное состояние теории эволюции не вызывает чувства удовлетворения.
2.3.ОБЗОР СОВРЕМЕННЫХ ПРОБЛЕМ ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ
Геологические и биологические науки в последние десятилетия на копили огромную новую информацию об эволюции органического и неоргани ческого миров Земли, а также о физико-географических, геологических и би огеохимических предпосылках возможного существования каких-либо форм жизни в прошлом или настоящем на других планетах солнечной группы. Эволю ция во многих случаях может быть представлена теперь мерой и числом. Соб рана обширная информация о многочисленных биологических катастрофах ( кризисах), прежде всего, в течение последнего миллиарда лет; об их корреля ции с абиотическими кризисами, о возможных общих причинах этих явлений.
Одновременно с этим накоплены огромные объемы информации о стр уктурной организации и молекулярно-генетических механизмах функциони рования клеток – основы жизни, факторов изменчивости геномов и о законо мерностях молекулярной эволюции клеток и организмов. В то же время, несм отря на обширные данные о молекулярно-генетических механизмах, обуслав ливающих реакции геномов, клеток и организмов на изменения внешней сред ы, нам мало что известно о связях этих механизмов с процессами эволюции б иоты, происходившими на Земле в моменты глобальных геологических перес троек. Несмотря на обилие информации о закономерностях эволюции органи ческого и неорганического миров, полученных науками о Земле и биологией , она до сих пор остается разрозненной и требует системного обобщения.
К числу крупнейших достижений последних десятилетий можно отнести рас шифровку палеонтологами и геологами докембрийской летописи развития о рганического мира Земли, расширившую геохронологический диапазон наши х знаний об эволюции жизни от 550 млн. до почти 4 млрд. лет. Классические конце пции эволюции органического мира, основанные на опыте изучения его фане розойской истории, когда в основных чертах уже сложилась таксономическ ая и экосистемная иерархия биологических систем, начиная с Ч. Дарвина, ра звивались в рамках градуалистического понимания филогенетического пр оцесса, центральным звеном которого является вид. Изучение докембрийск их форм жизни и условий ее существования поставило в повестку дня новые проблемы.
Благодаря достижениям молекулярной биологии (включая молекулярную фил огению), с начала 80-х годов ХХ века стало понятно, что пути биологической эв олюции жизни в условиях первоначальной бескислородной (восстановитель ной) атмосферы и постепенного перехода ее в окислительную (увеличение ко нцентрации кислорода в среде обитания) связаны с жизнью трех царств (дом енов организмов) безъядерных прокариот: 1) истинных эубактерий; 2) археобак терий, геном которых имеет некоторые черты сходства с геномом эукариот; 3) эукариот, имеющих оформленное ядро и карпатментализированную цитоплаз му с различными типами органелл.
Важнейшим звеном на пути становления биоразнообразия живой оболочки З емли являются открытые в последнее десятилетия вендские бесскелетные Metazoa (вендобионты) с загадочными особенностями метаболизма Небел Б. Наука об окружаю щей среде. Как устроен мир. – М.: Мир, 1993. , непосредственные пре дшественники основных типов современных беспозвоночных, основные фило генетические стволы (на уровне типов и семейств) которых возникли около 540 млн лет назад в начале кембрийского периода.
Изучение микробиальных сообществ в современных экстремальных условия х и их экспериментальное моделирование позволили выявить особенности взаимодействия автотрофных и гетеротрофных форм прокариотной жизни ка к особый тип адаптации в пространственно неразрывной двуединой систем е организм-экосистема Красилов В.А. Нерешенные проблемы эволюции. – Владивосток: Изд-во ДГУ, 1986. . Развитие методов микробиальной палеонтологи и и обнаружение с помощью этих методов в метеоритах, предположительно пр ивнесенных на Землю с Марса, структур, напоминающих следы бактериальной жизнедеятельности, дало новый импульс проблеме «вечности жизни» Буданов В.Г. Трансдисцип линарное образование и принципы синергетики. – М.: Прогресс-Традиция, 2000. .
В последние годы в палеонтологии и геологии накопилось много данных о ко рреляции глобальных геологических и биотических событий в истории био сферы. Особый интерес в последнее время вызвал «феномен» взрывной биоди версификации органического мира в ордовикском периоде (450 млн. лет назад), когда возникло огромное количество новых экологических специализаций , в результате чего впервые сформировался глобальный замкнутый биогеох имический цикл в морских экосистемах www . bionet . nsc . ru . Эта «экологическая революция» хорошо корр елируется с появлением в это время озонового экрана в атмосфере, который кардинально изменил пространственные параметры зоны жизни на Земле.
Накопившиеся данные о взаимосвязях главных трендов и периодичности гл обальных процессов в эволюции внешних и внутренних оболочек Земли и био сферы как целостной системы поставили в повестку дня проблему управляю щего звена в коэволюции Земли и ее биосферы. В соответствии с новыми пред ставлениями, согласующимися с теорией развития больших систем, эволюци я биосферы определяется высшими иерархическими уровнями глобальной эк осистемы, а на более низких уровнях (популяционном, видовом) обеспечивае тся ее более «тонкая» настройка («парадокс иерархии систем») www.crimea.com . С этих позиций возникает проблема совмещения концепц ии видообразования Ч. Дарвина и биосферной концепции В.И. Вернадского.
В связи с открытием в 1970-е годы ХХ столетия в современных океанах уникальн ых экосистем («черных курильщиков»), следы которых установлены теперь и в отложениях древнего возраста (не менее 400 млн. лет), существующих за счет э ндогенной энергии гидротерм, возникла еще одна проблема: являются ли сол нечная энергия и кислородная атмосфера необходимыми условиями эволюци и жизни на планетах и каков эволюционный потенциал экосистем такого тип а?
Таким образом, можно сформулировать следующие современные проблемы те ории эволюции:
1. Возникла ли жизнь на Земле в ходе естественной эволюции неорганическо го мира (теория самозарождения жизни из неорганической материи)? Или она привнесена из Космоса (теория панспермия) и, таким образом, значительно с тарше Земли и не связана напрямую в своем генезисе с условиями первобытн ой Земли на момент фиксации в геологической летописи первых следов жизн и?
В теории молекулярной эволюции накоплена значительная сумма знаний, ук азывающих на возможность самовозникновения жизни (в форме простейших с амовоспроизводящихся систем) из неорганической материи в условиях пер вобытной Земли Ратнер В.А. и др. Проблемы теории молекулярной эволюции. – Новосибирск: Наука, 1985. .
В то же время имеются факты, которые свидетельствуют в пользу теории пан спермии: а) древнейшие осадочные породы с возрастом 3,8 млрд. лет сохранили следы массового развития примитивных форм жизни, а изотопный состав угл ерода С12/С13 практически не отличается от такового в современном живом вещ естве; б) в метеоритах обнаружены особенности, которые могут интерпретир оваться как следы жизнедеятельности примитивных форм жизни, хотя есть и возражения против этой точки зрения www . bionet . nsc . ru .
При этом следует оговориться, что вопрос относительно вечности жизни во Вселенной в конечном счете упирается в вопрос о вечности самой Вселенно й. Если жизнь на Землю привнесена из Космоса (теория панспермии), это не сн имает проблемы возникновения жизни, а лишь переносит момент возникнове ния жизни в глубины времени и пространства. В частности, в рамках теории « большого взрыва» время возникновения и распространения жизни во Вселе нной не может быть больше 10 млрд. лет Девис П. Суперсила. – М.: Мир, 1989. . Следует, однако, иметь в виду, что эта дата относится только к нашей Вселенной, а не ко всем у Космосу.
2. В чем заключались основные тенденции эволюции примитивных одноклеточ ных форм жизни на Земле в течение первых 3,5 млрд. лет (или более) развития жи зни? Было ли основной тенденцией усложнение внутренней организации кле тки с целью максимизировать потребление любых ресурсов малодифференци рованной окружающей среды первобытной Земли, или уже тогда часть органи змов вступила на путь приспособления к преимущественному использовани ю какого-либо одного ресурса (специализация), что должно было способство вать дифференциации глобальной первобытной биосферы на систему локаль ных биоценозов? В этой связи возникает также вопрос о соотношении экзоге нных (солнце) и эндогенных (гидротермы) источников энергии для развития ж изни на ранних и более поздних этапах.
В настоящее время считается установленным, что простейшие безъядерные бактериальные организмы дали начало эукариотам с развитым ядром, компа ртментализированной цитоплазмой, органеллами и половой формой размнож ения Рэфф Р., Кофмен Т. Эмбрионы , гены и эволюция. – М.: Мир, 1986. . Эукариоты на рубеже около 1,2-1,4 мл рд. лет назад значительно увеличили свое биоразнообразие, следствием че го стало интенсивное освоение новых экологических ниш и общий расцвет к ак ядерных, так и безъядерных форм жизни. Этим объясняется, в частности, ма ссовое образование древнейших биогенных нефтей 1,2-1,4 млрд лет назад, возможно, самый крупномасштабн ый процесс преобразования существовавшей тогда биомассы Земли (в 10 раз п ревышающей современную биомассу) в косную материю. Здесь следует отмети ть, что существующие методики расчетов массы живого вещества для прошлы х геологических эпох по количеству фоссилизированного органического в ещества не учитывают балансовые соотношения автотрофного и гетеротроф ного ярусов биосферы, что также нужно отнести к одной из важных проблем в изучении глобальных закономерностей эволюции биосферы. Возможно, что п ервое заметное увеличение биомассы и биоразнообразия эукариот произош ло около 2 млрд. лет назад. Возникает вопрос о связи этого глобального эвол юционного события с появлением свободного кислорода в атмосфере Земли.
3. Какие факторы обеспечили прогрессивное усложнение геномов эукариот и особенности геномов современных прокариот?
Существовали ли на первобытной Земле условия, благоприятствовавшие эв олюционному усложнению структурно-функциональной организации эукари отической клетки? Если да, то какова их природа, когда они возникли и продо лжают ли они действовать по сей день?
Какие механизмы обеспечивали согласование самосборки экосистем «сниз у» (на популяционном и видовом уровнях) и «сверху» (т.е. на уровне взаимоде йствия глобальной экосистемы с глобальными эндогенными и экзогенными геологическими процессами)?
Возникает также вопрос об эволюционном потенциале разных уровн ей биологической организации (на молекулярном, генном, клеточном, многок леточном, организменном, популяционном) и условиях его реализации. В общ ем виде можно считать очевидным возрастание эволюционного потенциала на каждом новом уровне биологической организации (т.е. возможностей морф о-функциональной дифференциации жизни на организменном и экосистемном уровнях), однако неясными остаются триггерные механизмы и лимитирующие факторы автогенетического (имарджентного) и внешнего (среды жизни) проис хождения. В частности, остается загадочной природа давно установленных палеобиологией ароморфозов (кардинальных изменений планов строения ор ганизмов) и сальтаций (вспышек биодиверсификаций, сопровождающихся поя влением таксонов высокого ранга). Ароморфозы и сальтации хорошо совпада ют с эпохами глобальных биотических перестроек и кардинальных геологи ческих изменений среды (баланса свободного кислорода и углекислого газ а в атмосфере и гидросфере, состояния озонового экрана, консолидации и р аспада суперконтинентов, крупномасштабных флуктуаций климата). Возник новение новых ароморфозов (например, появление бесскелетных, затем скел етных морских Metazoa, сосудистых растений, наземных позвоночных и т.д.) радика льно изменяло функциональные и пространственные характеристики биосф еры, а также эволюционные тренды в конкретных таксономических группах. Э то хорошо согласуется с теоретическим положением кибернетики о направ ляющей роли в эволюционном процессе высших звеньев иерархических сист ем.
Происходила ли в истории Земли глобальная смена эволюционных с тратегий в рамках стабилизирующего отбора (постоянство условий внешне й среды), движущего отбора (выраженные однонаправленные изменения крити ческих параметров внешней среды) и дестабилизирующего отбора (катастро фические изменения параметров внешней среды, затрагивающие иерархичес ки высокие уровни организации биосистем от молекулярно-генетического до биосферного)? Имеется представление о том, что на ранних этапах эволюц ии биосферы эволюционная стратегия определялась поисками оптимальных вариантов адаптации к физико-химическим условиям среды (некогерентная эволюция). А по мере стабилизации абиотической среды эволюция приобрета ет когерентный характер и ведущим фактором эволюционной стратегии в эк ологически насыщенных экосистемах становится выработка трофических с пециализаций под давлением конкуренции за пищевые ресурсы www.ihst.ru .
Насколько частыми были подобного рода изменения и какую роль играли в ни х глобальные геологические перестройки? Насколько это связано с появле нием эукариот в геологической летописи, а также общим расцветом как ядер ных, так и безъядерных форм жизни на рубеже 1,2-1,4 млрд. лет назад?
Каково соотношение постепенного и взрывообразного режимов эволюции на видовом и экосистемном уровнях и как они изменялись на разных этапах ис тории биосферы?
Возможно ли достоверное восстановление картины эволюции жизни на Земл е с учетом принципиальной неполноты геологической летописи и сложност и реальных эволюционных процессов?
Какие ограничения накладывают особенности структурно-функциональной организации экосистем на эволюцию превалирующих в них форм жизни?
4. Какова природа триггерных механизмов, обеспечивающих радикальное изм енение режимов эволюции жизненных форм? Имеет ли она имманентную сущнос ть, обусловленную внутренними особенностями организации и эволюции би осистем, или обусловлена внешними причинами, например, геологическими п ерестройками? Как соотносятся эти факторы?
По геологическим данным массовое развитие высокоорганизованных форм ж изни Metazoa (с мышечными тканями, пищевым трактом и т.д.) произошло в венде окол о 600 млн. лет назад, хотя, возможно, они появились раньше, о чем свидетельств уют палеонтологические находки последних лет Иорданский Н.Н. Эволюция жизни. Учебник по теории эволюции. www . macroevolution . narod . ru . Но это были бесскелетные мягкотелые Metazoa. Они н е имели защитного скелета и при отсутствии озонового слоя, по-видимому, и мели ограниченную экологическую нишу. На рубеже 540-550 млн. лет произошел так сономический взрыв (массовое, практически одновременное появление) все х основных типов и классов морских беспозвоночных, представленных в осн овном уже скелетными формами. Однако полное развитие форм жизни, занявши х все основные биотопы на Земле, произошло позже, когда существенно увел ичилось количество свободного кислорода в атмосфере и гидросфере и нач ал стабилизироваться озоновый экран.
Все эти события, с одной стороны, коррелируются с крупнейшими геологичес кими событиями, а с другой, взрывной характер этих событий требует форми рования новых подходов к построению сценариев эволюции на основе синте за классических дарвиновских представлений и теории развития больших систем, которая хорошо согласуется с учением В.И.Вернадского о биосфере как глобальной биогеохимической системе Земли и современными эколого- геохимическими моделями экосистем разного типа. Все крупнейшие биотич еские кризисы коррелируются с крупнейшими геологическими перестройка ми, но подготавливаются саморазвитием биологических систем и накоплен ием экологического дисбаланса Капица С.П., Курдюмов С.П., Малинецкий Г.Г. Синергетика и прогн озы будущего. – М.: Наука, 1997. .
5. В какой мере фотосинтез и кислородный обмен являются обязательными и н еобходимыми условиями развития жизни на Земле? Переход от преобладающе го хемосинтеза к фотосинтезу на основе хлорофилла произошел, вероятно, о коло 2 млрд. лет назад, что, возможно, и послужило «энергетической» предпос ылкой последующего взрывного увеличения биоразнообразия на планете. Н о в последней трети ХХ века был открыт и изучен феномен бурного развития жизни около сероводородных курильщиков на дне океана в полной темноте н а основе хемосинтеза www . bionet . nsc . ru .
Локальное (точечное) распределение «черных курильщиков» и приуроченно сть их к определенным геодинамическим обстановкам литосферы (срединно- океаническим хребтам – зонам растяжения земной коры) – важнейшие лими тирующие факторы, препятствующие образованию на этой основе пространс твенного континуума жизни на Земле в виде современной биосферы. Эволюци онный потенциал эндогенного сектора биосферы лимитируется не только п ространственными, но и временными ограничениями – недолговечным (в мас штабе геологического времени) дискретным характером их существования, которое прерывается периодическим затуханием гидротерм, а в глобально м масштабе литосферными перестройками. Палеонтологические данные пока зывают, что в геологическом прошлом состав продуцентов этих экосистем (б актериальных сообществ) практически не изменялся, а гетеротрофное насе ление формировалось за счет эмигрантов из «нормальных» биотопов (факул ьтативные биоценозы). Экосистема «черных курильщиков», вероятно, может р ассматриваться как хорошая эвристическая модель для решения проблем: 1) ранних этапов развития жизни на Земле в условиях бескислородной атмосф еры; 2) возможностей жизни на других планетах; 3) эволюционного потенциала экосистем, существующих за счет эндогенных и экзогенных источников эне ргии.
Перечень проблем происхождения и эволюции жизни, впервые возникших или получивших новое освещение в свете новейших данных биологии, геологии, п алеонтологии, океанологии и других разделов естествознания, можно прод олжить. Однако и вышеперечисленные проблемы убедительно свидетельству ют, что на современном этапе развития наших знаний на первый план выдвиг ается проблема междисциплинарного, системного синтеза этих знаний в ра мках новой парадигмы, которую академик Н.Н.Моисеев назвал «универсальны м эволюционизмом» Моисеев Н.Н. Человек и ноосфера. – М.: Прогресс, 1985. .
6. Закономерный и направленный характер макроэволюции позволяет постав ить вопрос о возможности прогнозирования эволюции. Решение этого вопро са связано с анализом соотношений необходимых и случайных явлений в эво люции организмов. Как известно, в философии категориями н еобходимости и случайности об означают разные типы связи явлений. Необходимые связи определяются вну тренней структурой взаимодействующих явлений, их сущностью, коренными особенностями. Напротив, случайные связи имеют внешний характер по отно шению к данному явлению, будучи обусловлены побочными факторами, не связ анными с сущностью этого явления. При этом случайное, конечно, не бесприч инно, но его причины лежат вне причинно-следственного ряда, определяющег о сущность данного явления. Случайность и необходимость относительны: с лучайное для одного причинно-следственного ряда является необходимым для другого, и при изменении условий случайные связи могут превратиться в необходимые, и наоборот. Статистическая закономерность представляет собой выявление необходимых, т. е. внутренних, существенных связей среди многочисленных внешних случайных взаимодействий.
7. Среди центральных проблем современной теории эволюции следует назват ь коэволюцию разных видов в естественных сообществах и эволюцию самих б иологических макросистем - биогеоценозов и биосферы в целом. Продолжают ся оживленные дискуссии о роли в эволюции нейтральных мутаций и дрейфа г енов, о соотношениях адаптивных и неадаптивных эволюционных изменений, о сущности и причинах типогенеза и типостаза в макроэволюции, неравноме рности ее темпов, морфофизиологическом прогрессе и т.д. Многое еще предс тоит сделать даже в наиболее разработанных областях эволюционистики - т аких, как теория отбора, учение о биологическом виде и видообразовании.
8. Насущной задачей эволюционистики является переосмысливание и интегр ация новейших данных и выводов, полученных в последние годы в области мо лекулярной биологии, онтогенетики и макроэволюции. Некоторые биологи г оворят о необходимости "нового синтеза", подчеркивая устарелость класси ческих представлений синтетической теории эволюции, являющейся, в сущн ости, в основном теорией микроэволюции, и необходимость преодоления хар актерного для нее узкоредукционистского подхода.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Подводя итоги, прежде всего вкратце изложим основные положения современной эволюционной теории.
Эволюция организмов представляет собой процесс исторических п реобразований всех уровней организации биологических систем – от мол екулярного до биосферного. Эволюция является неизбежным следствием, вы текающим из основных свойств организмов – размножения и редупликации аппарата наследственности. В изменчивых внешних условиях эти процессы неизбежно сопровождаются возникновением мутаций, поскольку устойчиво сть любой системы имеет свои пределы. Результатом действия естественно го отбора является приспособительная эволюция организмов. Можно сказа ть, что эволюция есть форма существования организмов в изменяющейся вне шней среде.
При этом отбор является основным движущим фактором эволюции, без участи я которого невозможна реализация каких бы то ни было потенций развития, обусловленных системными свойствами организмов. Отбор движет эволюцию и придает эволюционным преобразованиям характер приспособлений к изм енениям внешней среды, а организменные направляющие факторы определяю т конкретные направления и формы происходящих эволюционных перестроек .
Эволюционистика далеко еще не разрешила всего огромного круга стоящих перед нею проблем и продолжает стремительное развитие. Помимо традицио нного обобщения и переосмысливания данных, полученных в области других биологических наук, начинают формироваться ее собственные методы. Сред и них следует упомянуть постановку экспериментов на природных популяц иях различных видов для изучения действия естественного отбора, внутри- и межвидовых отношений и их эволюционной роли. Аналогичные проблемы реш аются и на модельных лабораторных популяциях с использованием методов популяционной генетики. Развиваются методы математического моделиров ания различных эволюционных процессов. Вероятно, в недалеком будущем ва жную роль в решении эволюционных проблем будут играть методы генной инж енерии и экспериментального вмешательства в онтогенез.
Интегрирующим началом современной эволюционной теории в ней должен ст ать системный подход, плодотворность которого уже продемонстрировали современные достижения в понимании механизмов макроэволюции. В связи с этим некоторые ученые предлагают именовать формирующуюся в результате современного синтеза эволюционную теорию «системной». Приживется ли э то название, покажет будущее.
Литература
1. Бердников В.А. Основные факторы макроэволюции. – Новосиби рск, 1990.
2. Берталанфи Л. фон. Общая теория систем: критический обзор// Исследования по общей теории систем. – М.: Прогресс, 1969. – С. 23-82.
3. Буданов В.Г. Трансдисциплинарное образование и принципы с инергетики. – М.: Прогресс-Традиция, 2000.
4. Воронцов Н. Н. Виды хомяков Палеарктики// Докл. АН СССР. – 1960. – Т. 132. №6. – С. 1448-1451.
5. Галл Я. М. Становление эволюционной теории Чарлза Дарвина. – СПб., 1993.
6. Георгиевский А. Б. Эволюция адаптации: Историко-методологическое иссле дование. – Л.: Наука, 1989.
7. Гершензон С. М. Основы современной генетики. – Киев: Науко ва думка, 1983.
8. Грант В. Эволюционный процесс: Критический обзор эволюционной теории. – М., 1991.
9. Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного отбора. – СПб., 1991.
10. Девис П. Суперсила. – М.: Мир, 1989.
11. Дерягина М.А. Антропология: эволюция и биология человека. – М.: 1994.
12. Дзеверин И.И. Стереотипы в дискуссиях об эволюции. www . evolution . atheism . ru
13. Иорданский Н.Н. Эволюция жизни. Учебник по теории эволюции. www . macroevolution . ru
14. Капица С.П., Курдюмов С.П., Малинецкий Г.Г. Синергетика и прогнозы будущего. – М.: Наука, 1997.
15. Кейлоу П. Принципы эволюции. – М.: Мир, 1986.
16. Красилов В.А. Нерешенные проблемы эволюции. – Владивосток: Изд-во ДГУ, 1986.
17. Курдюмов С.П., Князева Е.Н. Законы эволюции и самоорганизации сложных сис тем. – М.: Наука, 1994.
18. Медников Б. М. Гены и мемы – «субъекты» эволюции// Человек , 1990, № 4, С. 24-38.
19. Майр Э. Зоологический вид и эволюция. – М.: Мир, 1968.
20. Моисеев Н.Н. Человек и ноосфера. – М.: Прогресс, 1985.
21. Моррис Г. Библейские основания современной науки. – СПб.: «Библия для всех», 1995.
22. Небел Б. Наука об окружающей среде. Как устроен мир. – М.: Мир, 1993.
23. Павлинов И. Я. и др. Млекопитающие Евразии. II. Non-Rodentia: системати ко-географический справочник// Сборник трудов Зоологического музея МГУ. – 1995. – Т. 33.
24. Пригожин И., Стенгерс И. Порядок из хаоса. – М.: Мир, 1990.
25. Ратнер В.А. и др. Проблемы теории молекулярной эволюции. – Новосибирск: Н аука, 1985.
26. Рэфф Р., Кофмен Т. Эмбрионы, гены и эволюция. – М.: Мир, 1986.
27. Северцов А. С. Направленность эволюции. - М., 1990.
28. Седов Е., Кузнецов Д. В начале было Слово. – СПб.: «Библия дл я всех», 1994.
29. Степин B.C., Кузнецова Л.И. Современная научная картина мира. – М.: Наука, 1997.
30. Филипченко Ю.А. Эволюционная идея в биологии: Исторический обзор эволюц ионных учений XIX в. – М.: Наука, 1977.
31. Хокинг С. От большого взрыва до черных дыр: Краткая истори я времени. – М.: Мир, 1990.
32. Шмальгаузен И. И. Проблемы дарвинизма. – Л.: Наука, 1969.
33. Яблоков А. В., Юсуфов А. Г. Эволюционное учение: Дарвинизм. – М., 1989.
34. www . ihst . ru
35. www . bionet . nsc . ru
36. www . crimea . com
37. www . macroevolution . narod . ru