Эволюционные причины поведения

Содержание I. Введени е ................................................................ 2 II. Эволюцио нные причины поведения ....................... 4 III. Инстинкт ы и научение 3.1. Инсти нкты ...................................................... 5 3.2. Нау чение ......................................................... 7 IV. Типы поведения 4.1 Терри ториальное поведение ............................. 8 4.2 Брачн ое поведение .......................................... 10 4.3 Социа льное поведен ие .................................... 11 V. Выводы .................................................................. 13 VI. Список литературы ............................................... 14 VII. Приложение ......................................................... 15 Введение В наше время большое в нимание люди обращают на окружающий их ми р . Поведение животных интересовало людей разн ых времен . Еще древние люди следили за повадками животных , чтобы охота была удачной , об этом нам говорят наскальные ро списи . Поведение животных изучает наука этоло гия (греческий эпос - обычай , нрав + логос - сл ово , понятие , учение ) - наука (раздел зоологии ) о поведении животных в естественных услови ях . Этология уделяет внимание преимуще ственно генетическим обусловленным (наследственным , инстинктивным ) формам поведения , их эволюции . Эта наука сформировалась в 30-е годы XX век а благодаря работам австрийского ученого И . Тимбергена (родился в 1915). Термин «этология» Жоффруа Сант-Илера (1772-1884), бывшего одним из предшественников Ч . Дарвина. Поведение - способность животных изменять свои действия , реагировать на воздействие вну тренних и внешних факторов . Поведение включае т вопросы , при помощи которых животное ощу щае т внешний мир и состояние своего тела и реагирует на них . Поведение расс матривают в различных взаимосвязанных аспектах , важнейшими из которых являются экологические , эволюционные , физиологические и психологические . (1) Сведения о поведении животных были на коплены людьми на протяжении многих в еков . Постепенно сформировалось представление о том , что оно складывается из двух основ ных компонентов -инстинкта и обучения . Ряд биологов , начиная с Ч . Дарвина , выделяют и третий фактор - элементарную рассудочную деят е льность . Она обусловливает поведение животного в новых , внезапно возникших усл овиях , реакция на которые не предусмотрена ни инстинктом , ни результатами предшествующего обучения . Биологические основы поведения жив отных и его значения для приспособления и х к среде обитания в ходе инди видуального развития и в процессе эволюции изучает наука этология (от греческих слов эпос - нрав , характер и логос - учение ). Осн овной предмет исследования этологии составляют инстинкты . Обучение и рассудочную деятельность живот н ых изучают зоопсихология и физиология высшей нервной деятельности. В своей работе этологи опираются преж де всего на наблюдения и тщательное описа ние поведения животных в естественных условия х . Используя киносъемку , магнитофонные записи , хронометрах этологи составляют перечни хара ктерных для вида актов поведения - этограммы . Сравнительный анализ этограмм разных видов лежит в основе изучения эволюции поведения животных. Наблюдая за поведением животных в ест ественных условиях или в неволе , ученые - э тологи выя снили основные особенности инст инктов как сложных врожденных двигательных ре акций , описали врожденное опознавание ключевых стимулов и их роль в запуске инстинкти вных реакций . Ученые исследовали те внутренни е механизмы , которые контролируют инстинкты , и те м самым заложили основу конт акта этологии с физиологией. Поведение животных имеет важное значение в их приспособлении к среде обитания . Это одна из центральных проблем , которыми занимаются этологи. Большое внимание уделяется изучению индив идуального развити я поведения животных . К акова роль врожденного и приобретенного в их поведении ? Как и любой признак организма , поведен ческие признаки обусловлены генетической програм мой при большем или меньшем воздействии в нешних факторов . Подопытных животных воспитывали в изоляции от воздействия определенных факторов внешней среды , например без конт акта с сородичами или без доступа к к акому-то виду пищи . Оказалось , одни признаки поведения - инстинктивные действия - развиваются у животного независимо от индивидуального опы т а или же требует воздействия среды лишь в определенный чувствительный п ериод развития других признаков. Изучая общественное поведение животных , э тологи установили , что многообразные и сложны е инстинкты обеспечивают их рассредоточение в пространстве и подде рживают определенную гармонию при жизни в сообществе. Поведение животных в процессе эволюционно го развития не остается неизменным . Эволюцию поведения изучают путем сопоставления инстин ктивных действий у разных видов . Иногда ок азывается , что признаки поведе ния охватыв ают более широкую группу животных и филог енетически более (широкую ) древние , чем некотор ые морфологические признаки , на которых основ ана систематика . (2) Эволюцион ные причины поведения Все формы поведения отбира ются постольку , пос тольку они способствую т выживанию данного вида животных . Этот те зис наиболее очевиден применительно к репроду ктивному поведению , если животное не размножа ется , оно обрекает себя на вымирание , этот тезис верен и для остальных форм пов едения - от пищевого д о поиска бл ох. Если рассматривать поведение на более коротких отрезках времени , то оно должно обеспечивать животному возможность решать сиюм инутные проблемы . Ведь для того , чтобы жив отное могло выживать и размножаться , оно д олжно уметь находить пищу и спаса ться от хищников. Животные существуют в непрерывном потоке световых , звуковых и прочих стимулов . Ада птивные поведенческие формы дают животному во зможность реагировать на существенные с точки зрения выживания и размножения стимулы , с овершая определенные пов еденческие акты. Механизмы , обеспечивающие размещение стимулов и завершение поведенческих актов , являются неотъемлемой частью адаптивного поведения любо го животного . (2) Инстинкты и научение Инстинкты Поведение одноклеточных орга низмов складывается в основном из авт оматических перемещений в сторону раздражителя или от него (положительные и отрицательные тропизмы и таксисы ), причем раздражителями могут быть сила тяжести , свет , химические компоненты среды , температура и т.п . Уже эт и элементарные формы поведения тр ебуют механизмов прямой и обратной связи между рецепторами клетки и ее двигательными системами (реснички , жгутики ). В поведении простейших обнаружены зачатки индивидуальной при способленности - привыкание к стимулу , способно с ть выбора между пищащими и н е пищащими объектами и др. Инстинктивным , или врожденным , поведением называются такие формы поведения , которые ген етически запрограммированы в нервной системе и которые практически невозможно изменить. Приобретенным поведением н азывают все формы поведения , которые формируются как результат индивидуального опыта живого организма. Концепция инстинктивного поведения до сих пор еще вызывает серьезные разногласия с реди биологов . Чтобы проверить , является ли данная форма поведения врож денной или приобретенной , крайне сложно . Врожденное пове дение формируется без научения . Единственный способ убедиться , что данное поведение являет ся врожденным , состоит в том , чтобы помест ить животное в обстановку из которой по возможности исключены все в н ешние стимулы , и пронаблюдать , проявится ли исс ледуемый поведенческий акт . Но даже если о н и проявится , это еще не значит , что данное поведение является врожденным - быть может , экспериментатору просто не удалось у странить все стимулы , необходимые для нау ч ения . Практически доказать , что т о или иное поведение инстинктивно , как пра вило , невозможно , и исследователи пользуются б олее плодотворными методами анализа. У многоклеточных с повышением их орга низации все более важное место в поведени и занимают индивидуа льно приобретенные ко мпоненты , обусловленные различными формами обучен ия. Животному выгодно обладать как врожденным , так и приобретенными формами поведения. Преимущество врожденного поведенческого акта , например одергивания руки от огня , заклю чается в том, что он реализуется оче нь быстро и всегда безошибочно . Это сущест венно снижает вероятность фатальных ошибок , к оторые могло бы допустить животное если б ы ему приходилось бы учиться избегать огн я или затаиваться , когда приближается хищник . Кроме того , врожд е нное поведение избавляется от необходимости затрачивать вре мя и энергию на научение. * Приобретенное поведение имеет свои преимущества : оно может со временем модифицироваться при изменении услови й окружающей среды. Знание биологии вида зачастую позволяет пр едсказывать , какой комбинацией врожден ных и приобретенных форм поведения обладают отдельные особи . Рассмотрим роющую осу , к оторая вылупляется из яйца в полном одино честве и растет , практически не вступая в контакты с особями своего вида . Поиск самца , спар и вание , строительство гне зда и откладка яиц - все эти формы пове дения должны быть в большей степени врожд енными , чтобы оса могла осуществить их в первый же раз в жизни , который , кстати , может оказаться и последним . Напротив , об щественные животные , например кошачьи могут научиться многим формам поведения , набл юдая за остальными членами группы , и отраб отать их , играя в относительной безопасности . Было бы , однако , крайним упрощением счита ть , что поведение осы в основном инстинкти вное , а кошачьих - приобретенно е . Для всех животных , за исключением самых прими тивных , жизненно важны оба типа поведения . Даже роющей осе за ее короткую жизни приходится учиться отыскивать пищу , находить дорогу к гнезду , а также многому другому . Вместе с тем всем млекопитающим в то й или иной степени свойственно вро жденное поведение. Научение играет важную роль в развитии форм поведе ния , связанных с локальными или меняющимися стимулами . Например , всякое животное , имеющее дом , должно научиться (оказывать ) его находи ть. Врожденное поведение оказывается более подходящим в тех случаях , когда вызывающи е его стимулы остаются неизменными , когда важна скорость реакции и когда цена перво й ошибки слишком высока . (2) Роющ ая оса отыскивает свое гнездо , запомнив окружающие его ориентиры. А ) О на облетает вокруг входа в гнездо , которое экспериментатор окружил сосновыми шишками. Б ) В отсутствие осы шишки были передвинуты , и она летит к центру нового круга , где «по ее расчетам» должно быть гнездо. * Основные типы научения д аны в приложении (см . Стр . ) Научение Научение - это основанный на индивидуальном опыте процесс , приводящий к адаптивным изменениям в поведении особи . Научение основывается на условных рефлексах. Условные рефлексы представляют собой пове денческие акты , вызываемые стиму лами , кото рые животное научилось ассоциировать со стиму лами , обычно вызывающими такое поведение . Русс кий физиолог И.П . Павлов изучал рефлекс сл юноотделения у собак . Каждое кормление собаки Павлов сопровождал звуком звонка ; после н ескольких таких сочетаний у собак только на звук звонка начиналось слюноотделен ие , даже если при этом они не видели пищи . Иными словами собаки научились отвеча ть на новый стимул (звонок ), на который они ранее не реагировали . Таким же образо м можно выработать условный рефлекс на не г ативный стимул (наказание ). Суть научения методом проб и ошибок полностью раскрывается в его названии . Каки е-либо спонтанные действия животного иногда с лучайно «вознаграждаются» ; после этого животное пробуя и ошибаясь , научается воспроизводить данную повед енческую реакцию , добиваясь того же результата . Вознаграждением может с лужить просто удовольствие от более точно выполненного действия . Методом проб и ошибо к молодые млекопитающие и птицы совершенствую т охотничьи навыки , а люди с помощью т акого же метода с овершенствуют , напр имер , навыки игры на пианино или езды на велосипеде. Все упомянутые типы научения представляют собой варианты ассоциативного научения , для которого важным фактором является подкреплен ие (награда или наказание ). Типы поведения Территориальное поведение Многие животные защищают свою территорию - участки , где они выращивают потомство или монопольно владеют пищевыми ресурсами . Хозяин атакует и изгоняет со своей территории другие особи своего вида . В противном случае приш елец може т захватить территорию вместе со всеми находящимися на ней ресурсами . Проявление агрессии в рамках территориального поведения строго ограниченны . Любому животному выгодно защищать свой участок , по возможн ости не прибегая к атакам , поскольку любое нападени е связано с риском пол учить ранение . В эволюции сформировались самы е разные механизмы , минимизирующие физический урон в пограничных конфликтах . Подлинные сраж ения происходят довольно редко , потому что существуют специальные «кодексы правил» , опреде ляющих , к то выйдет победителем из данной схватки. Когда соседи встречаются на границе с воих территорий , они ведут себя так , как будто в них борются два стремления - спа саться и нападать . Это может проявиться ка к конфликтное поведение , в котором заметны тенденции и атаковать , и удирать , или как смещенная активность , обычно проявляющая ся довольно странно , поскольку внешне она не имеет никакого отношения к текущей сит уации . Например , чайка во время территориально го конфликта может начать яростно выщипывать траву под н о гами - совершенно бессмысленная деятельность . Всем нам неоднократно приходилось наблюдать смещенную активность и у людей . Столкнувшись с тяжелым испытание м или с неприятной социальной ситуацией , ч еловек начинает грызть ногти или кончик к арандаша , накручив а ть на палец пря дь волос , есть или пить , не испытывая г олода и жажды , иначе говоря , совершает сме щенные действия , никак не соотносящиеся с реальной ситуацией. В эволюции многих видов на основе конфликтного поведения сформировались ритуализован ные демонстрац ии угрозы , направленные про тив особей , вторгшихся на чужую территорию . Угрозы представляют собой явно прогрессивный шаг по сравнению с настоящими схватками хотя бы потому , что они не причиняют вреда ни одной , ни другой стороне. Демонстрации угрозы можно на блюдать не только во время территориальных конфл иктов . У некоторых видов общественных животны х существует иерархия доминирования - организация группы , обеспечивающая доминирующим особям п раво первенства при выборе пищи , укрытия и ли полового партнера . Иера р хии дом инирования поддерживаются за счет угроз со стороны доминирующих особей и за счет умиротворяющего поведения подчиненных . Умиротворяющее поведение удерживает особь - доминанту от атак . Подобное поведение можно встретить и у человека : улыбка или рукоп о жа тие часто выполняет роль умиротворяющих жесто в , предотвращающих агрессию со стороны тех лиц , которым эти сигналы адресованы. Брачное поведение Поведение ухаживания (брачное поведение ) помогает живот ному надежно идентифиц ировать особь проти воположного пола собственного вида , что спаса ет от напрасной траты гамет при попытках спариваться с неподходящими партнерами . В элементах брачного поведения обычно можно уловить конфликт между стремлениями приблизиться и отступить ; по-в и димому , ухаживан ие сформировалось в эволюции именно на ос нове этого конфликта . Большинство животных , не исключая и общественных , всегда стремятся сохранить некую минимальную дистанцию между особями . Ласточки на телеграфных проводах и ли утки на бревне всег д а сидя т на определенном расстоянии друг от друг а . Многим , вероятно , случалось испытывать диско мфорт , когда во время разговора собеседник подходил слишком близко , вторгаясь в ту область «экстраперсонального» пространства , в к оторую человек обычно старается никог о не допускать . Вообще говоря , вторжение в такое пространство является угрозой , за к оторой должны следовать атаки или отступление вторгшегося животного . Однако для того чт обы приблизиться вплотную к партнеру , необход имо сначала преодолеть барьер инди в идуального пространства ; поэтому нет ниче го удивительного в том , что противоречивые попытки приблизиться , атаковать и отступить являются частью брачного ритуала. Социальное поведение Некоторые животные почти не контактируют с себе подоб ными , тогда как представители мног их других видов вне всякого сомнения разл ичного рода кооперации. Для того чтобы поддерживать социальную структуру , животные должны «уметь» общаться с себе подобными . У животных с более сложной социальной организацией , как прав ило , более развиты способы обмена информацией . Всякая коммуникация подразумевает какие-то д ействия коммуникатора и восприятие сигнала др угой особью . Например , люди общаются с пом ощью звуков и слуха (речь , смех , хлопки в ладоши ), зрительных стимулов и з рения (рекламные плакаты , одежда , потрясани е кулаком ). Птицы , как и мы , обладают хо рошо развитым зрением , так что не приходит ся удивляться , что важное место среди их средств коммуникации занимают движения и окраска оперенья (помимо звуков и слуха ). Обонян и е у нас развито плохо , поэтому мы не придаем особого значения химическому каналу передачи информации , тогда как многие животные активно пользуются х имокоммуникацией . Многие млекопитающие , например с обаки , метят свои территории , определяют настр оение друг д руга , разыскивают пищу и полового партнера с помощью запахов . ( У людей даже нет общепринятого слова для обозначения отсутствия обоняния , подобно «гл ухоте» или «слепоте» .) Животные многих видов используют для общения друг с другом о собые вещества - феромон ы . Самки моли выделяют феромоны , привлекающие самцов ; мурав ьи метят феромонами тропы , чтобы другие ос оби , ориентируясь по меткам , могли обнаружить источники пищи. Акустическая коммуникация может быть дост аточно сложной , даже если она и не свя зана с общением посредством языка , котор ый для нас является наиболее существенным путем передачи информации . Звуки , издаваемые сверчками , лягушками или комарами , несут две основные функции : они сообщают слушателю , принадлежит ли издающая звук особь к том у же виду или не т , и помогаю т партнерам найти друг друга в брачный сезон. Сигналы тревоги , феромоны , речь и брач ные демонстрации , видимо , сформировались в про цессе эволюции главным образом как средства общения между особями . Другие сигналы жив отных , например электрические поля рыб и ультразвуковые сигналы китообразных , тоже вк лючаются в систему коммуникации . Однако эволю ционное развитие этих сигналов было , вероятно , связано с другой их функцией - они по зволяли животному обнаруживать окружающие объект ы. Социальные организаци и животных , как и все в живой природе , отбирались в эволюции постольку , поскольку они способствовал и успеху размножения . Волк или морской сло н , например , могут оставить больше потомков , будучи членами примитивной социальной структур ы , чем отдельная особь. Коль скоро такая структура возникла , начинается отбор в направлении совершенствования взаимодействий при охоте , обороне и выращивании потомства , а также коммуникации , без которой взаимо действие невозможно. Выводы Диапазон форм поведения , которые могут возникнут ь у данного животного , определяется его ге нотипом . Но большинство форм поведения , как врожденных , так и приобретенных , не могут нормально развиваться , если в соответствующие периоды жизни животного они не будут подве р гаться воздействию определенных факторов внешней среды . Таким образом , но рмальное становление поведения требует взаимодей ствия генома и окружающей среды. Непосредственной причиной этого или иного поведенческого акта является воздействие сти мула , вызывающег о этот акт . В эволюцио нном аспекте отмечается тенденция к превращен ию поведенческих актов , способствующих выживанию , во врожденные , т.е . закрепленные в структу ре нервной системы (или в нервной системе фиксируется склонность к научению таким актам ). Научен и е требует затрат вр емени и энергии , и этот механизм «приберег ается» для тех форм поведения , которые дол жны меняться в соответствии с изменениями условий среды. Большинство животных редко либо вообще никогда не вступают в кооперативные отноше ния с другими о собями своего вида , но в некоторых случаях , особенно среди насекомых и позвоночных , эволюция привела к появлению подлинной социальной организации . Гру ппы состоят из генетически родственных особей . У общественных видов коммуникация между особями достигает н аибольшего развития . Медоносные пчелы используют в качестве к аналов передачи информации феромоны и «танцы» ; эти два способа общения помогают пчеле опознавать свой улей и сестер , сообщать об источниках пищи и определять , как выращивать личинок . Яйца в улье от кладывает только матка , а выделяемые ею фе ромоны регулируют поведение ее дочерей - рабоч их пчел. Для групп позвоночных характерно наличие иерархии ; иерархически ранг особи определяет ее доступ к ограниченным ресурсам . Группа служит для особи защитой ; чле ны г руппы взаимодействуют при поиске пищи , выращи вание потомства , защите группы и ее террит ории (если таковая имеется ) и при отражени и атак хищников . (2) Развитие этологических исследований важно для многих сторон деятельности человека . Зн ание поведения жи вотных способствует успе шной охране , восстановление и рациональному и спользованию фауны , имеет большое значение дл я сельского , охотничье-промыслового и лесного хозяйства . Изучение особенностей группового повед ения сельскохозяйственных животных в наше вре м я особенно важно в связи с внедрением в животноводство индустриальных метод ов их содержания и разведения . (3) Спис ок литературы 1. Гиляров М.Р . «Биологический энциклопедический словарь» Москва , «Советская энциклопедия» , 1989г. 2. Кемп П . «Введение в биологию» Москва , «Мир» , 1988г. 3. «Энциклопедический словарь юного биолога» Москва , «Педагогика» , 1986г. Приложе ние Основные типы научения , основ анные на классификации , пред ложенной Торп ом (1963). Тип научения Характеристика поведения Привыкание При продолжительно м повторении стимулов подкрепляемых поощрением или наказанием , реакция на них постепенно угасает ; например , птицы перестают бояться пуга ла (т.е . научаются не об ращать на н его внимания ). Это имеет важное значение для формирования поведения у молодых животных - помогает им распознавать нейтральные элемент ы окружающей среды (движения предметов , вызва нные ветром , тень от облаков , движение во лн и т.п .). Привыкани е - результат и зменения в нервной системе , а не форма сенсорной адаптации , так как новое поведен ие здесь устойчиво и после привыкания сти мул уже никогда не вызывает реакции . Ассоциативное научение Классическое Выявлено в исследованиях Павлова , п роводившихся на обусловл ивание собаках . Метод состоял в выработке условного рефлекса (вырабо тка услов- слюноотделения : животное начинает реаги ровать не только ного рефлекса ) на безусловный раздражите ль (вид пищи ), но и на новый условный р аздражитель (удары манометра ), который предъявлял ся собаке в сочетании с безусловным раздражи телем . Животные научаются связывать безусловный с тимул с условным и давать ответ на лю бой из них . Например , птицы не едят ч ёрных и оранжевых гусениц одного вида ба бочек из-за их н еприятного вкуса и избегают есть других гусениц того ж е цвета , даже если они вполне съедобны. Инструменталь- Выявлено в исследованиях Скиннера , проведенных на ное обусловлива- голубях . Всякий раз , когда птица произ водила определенное ние (научение дей ст вие , её за это вознаграждали (положи тельное путем проб и подкрепление ) или подвергали "наказанию " (отрицательное ошибок ) подкрепление ). Сочетание данного п роб и ошибок ) действия с наградой или наказанием соответственно повышает или уменьш ает вероятность повторения этого действия в дальнейшем . Эффективность такого научения м ожет возрастать при проведении ряда повторн ых опытов (пример - эксперименты с каракатицей ) Латентное Не все формы поведения бывают явно направлены на научение удовле творение неп осредственных нужд или получе ние награды . Иногда животные исследуют новую обстановку и получают информацию , которая может пригодиться или даже приобрести жиз ненно важное значение лишь в дальнейшем . Например знание непосредственного окружения нор ки мо ж ет помочь мыши убежать от хищника , тогда как в момент приобрете ния этого знания оно , казалось , не имело никакой ценности . Поэтому такое научение называют латентным . По-видимому , к этой кат егории можно отнести и усвоение видоспецифиче ской песни зяблик о м. Инсайт Вероятно , инсайт - это высшая форма научения . Он не является результатом прямого научения методом проб и ошибок , а основан на и нформации , полученной ранее при других в чем-то сходных обстоятельствах . Инсайт возможен лишь при достаточном разв итии интелле ктуальных функций . Примером могут служить на блюдения Кёлера над шимпанзе . Когда подвешив али слишком высоко бананы и помещали отд ельно деревянные ящики , обезьяна ставила ящи ки друг на друга и , взобравшись на них , доставала бананы . Наблюден и я по казали , что этим действиям предшествовал нек оторый период "размышления ". Правильное решение в данном случае могло быть в значител ьной степени облегчено предшествующими играми с ящиками (т.е . латентным научением ). Импринтинг Простая специализи ров анная форма научения , которая (запечатление ) проявляется во время кри тического (чувствительного ) периода развития живо тного . Приобретаемое поведение становится относи тельно стойким и с трудом поддаётся изме нению . Импринтинг состоит в том , что в мозгу детеныша (или птенца ) запечатлевается образ другого индивидуума , обычно родителя , или какого-то крупного объекта и создае тся особая "привязанность " к нему . Лоренц наблюдал , как лишённые родителей гусята и утята следовали за ним по пятам , принима я его з а мать . Так же ведут себя приученный и выкормленные из бутылк и ягнята , что может оказывать глубокое и не всегда желательное влияние на всю последующую жизнь животного , затрудняя устано вление нормальных взаимоотношений с другими особями своего вида . В естественных условиях импринтинг , несомненно , имеет присп особительное значение , помогая детенышам быстро перенимать необходимые навыки от родителей (например , учиться летать ) и запоминать х арактерные особенности окружающей среды (например , для лососе й это может быть "запах " реки , в которой они вывелись и куда они будут возвращаться для нереста ).