Дерево

Дерево Дерево, многолетнее растение с одревесневающим прямостоячим главным с теблем – стволом. Более детальное или четкое определение этой «жизненн ой форме» дать трудно из-за разнообразия размеров и внешнего вида растен ий, которые называют деревьями. Даже банан, например, часто считают дерев ом, хотя стебель у него травянистый. Иногда в определении дерева специал ьно подчеркивают, что его ствол последовательно разделяется на все боле е тонкие ветви или что у дерева есть четкая облиственная крона. Однако ст волы большинства пальм вообще не ветвятся, а у гигантских кактусов одрев есневший ствол, если и несет боковые ветви, никакой кроной не увенчивает ся. Многие определения устанавливают минимальную высоту растения, которое можно назвать деревом, но у разных авторов этот показатель колеблется о т 2 до 6 м. Иногда эту жизненную форму приписывают всему виду, а в других случ аях – только определенным экземплярам конкретного таксона. Так, стелющ иеся растения в высокогорьях или Арктике можно называть деревьями, поск ольку при более благоприятных условиях представители этого вида прямо стоячие и довольно высокие. В других случаях растение не превышает в выс оту нескольких дециметров, например в питомнике или в декоративной карл иковой форме, созданной школой бонзай, однако по всем прочим признакам с оответствует дереву. Все экземпляры, соответствующие в зрелом состояни и классическому дереву, начинают свое естественное развитие с семени ил и крошечного вегетативного проростка. В связи с этим встает вопрос: с как ого момента их можно считать деревьями. Для некоторых целей могут потребоваться довольно жесткие определения, однако в целом термин «дерево» предполагает широкий диапазон интерпре таций. Деревья и кустарники. Расплывчатость понятия «дерево», очевидно, порожд ает и нечеткость в разграничении между деревом и еще одной группой прямо стоячих деревянистых растений – кустарниками. Считается, что у последн их всегда несколько стволов, среди которых нельзя однозначно выделить г лавный. Высота кустарников редко превышает 3 м, хотя среди них встречаютс я и восьмиметровые. В целом, у видов, традиционно считающихся кустарника ми, редко встречаются «древовидные» экземпляры, однако исключения изве стны в таких родах, как, например, сумах, ольха, ирга, церкокарпус, кизил, ива , бузина. В то же время очень многие виды, относимые к типичным деревьям, мо гут давать кустарниковые формы. Некоторые деревья, если их срубить или с жечь, образуют корневую или пневую поросль, которая в конечном итоге раз вивается в крупное растение с несколькими стволами, среди которых далек о не всегда можно указать главный. Тем не менее в этом случае логичнее был о бы говорить не о кустарнике, а о многоствольном дереве. Кстати, если в ле су таких деревьев много, вполне вероятно, что он вырубался или горел. Географическое распространение. Деревья растут на значительной части суши, а также на мелких участках пресных и соленых водоемов. Отсутствуют они в приполярных областях, высокогорьях и крайне засушливых местах. В З ападном полушарии ареал этой жизненной формы простирается от залива Ма ккензи на западе Канады примерно на 14,5 тыс. км к югу до Огненной Земли. В Вос точном полушарии деревья растут от полуострова Таймыр в России до новоз еландского острова Южный, между которыми по меридиану ок. 13 тыс. км. Размеры и возраст. Деревья – самые крупные и самые долгоживущие из совр еменных организмов. Рекордсмен по размерам – секвойядендрон (мамонтов о дерево) «Генерал Шерман» из национального парка Секвойя в Калифорнии. В 1975 высота этого дерева составляла 84 м при диаметре основания ствола боле е 11 м. На высоте 37 м ствол был толщиной 5 м, а самая нижняя ветвь, отходящая от с твола примерно на высоте 40 м, имела длину 46 м при диаметре 2,1 м. Одна эта ветвь превышает своими размерами многие деревья других видов. Объем древесин ы этого экземпляра составляет ок. 1400 куб. м – достаточно, чтобы покрыть пар кетом толщиной 30 см целое футбольное поле. На втором месте стоит другой секвойядендрон – «Генерал Грант» из калиф орнийского национального парка Кингс-Каньон. По данным последних измер ений, его высота 81,5 м, диаметр основания 10,2 м, а объем древесины – 1219 куб. м. На з ападном склоне Сьерра-Невады (Калифорния) растут сотни секвойядендроно в высотой 60– 90 м. Шесть самых высоких в мире деревьев – секвойи, близкие родственники мам онтовых деревьев. Чемпион среди них растет в национальном парке Редвуд в Калифорнии. По данным последних измерений, его высота 111 м при диаметре ос нования 4,3 м. Прежний чемпион был в 1955 примерно на 0,3 м выше, но его вершину сло мал ветер. По слухам, существуют еще более высокие – до 120 м – гиганты. Сегодня живые дугласии выше 100 м неизвестны, но в 1900 был якобы срублен экземпляр этого вид а высотой 116 м. Путешественники сообщают о гигантских австралийских эвка липтах, однако высота самого крупного измеренного представителя этого рода – эвкалипта Дальримпля, срубленного около Коласа в штате Виктория , оказалась «всего» 105 м, а у другого экземпляра, до сих пор растущего около Мельбурна, она не более 99 м. Самое толстое известное дерево – таксодиум, или болотный кипарис, расту щий в городке Санта-Мария-дель-Туле около Оахаки в Мексике. Диаметр основ ания его ствола (вероятно, образованного несколькими сросшимися ствола ми) составляет 11 м. Чтобы обхватить это дерево, нужно поставить вокруг нег о 20 человек с вытянутыми в стороны руками. У баобаба на одном из островов о коло Явы в Индийском океане диаметр ствола 9 м, у агатисов с Новой Зеландии , туй с западного побережья США и ряда других видов он достигает 6– 7,6 м. Еще один рекорд зафиксирован на западе Индии, где растет баньян (фикус бенга льский), у которого 350 крупных стволов и 300 более мелких. Вместе они занимают участок периметром 600 м, т.е. площадью ок. 2,8 га. Из разных регионов сообщалось о находках очень древних деревьев. Наприм ер, возраст некоторых макрозамий в Австралии оценивался в 12 000 лет, однако э ти саговниковые не образуют годичных колец, так что проверить точность п редлагаемой датировки невозможно. По имеющимся оценкам, калифорнийски е секвойядендроны доживают до 5000 лет, но число действительно подсчитанны х у них годичных колец пока не превышает 3200. Возможная продолжительность жизни африканских баобабов составляет, как полагают, ок. 4000 лет, а индийски х баньянов – ок. 3000. Официально зафиксированный рекорд принадлежит сосне долговечной. Примерно 20 деревьев этого вида возрастом более 4000 лет растут на высоте ок. 3000 м над уровнем моря в горах Уайт-Маунтинс на востоке Калифор нии, причем одному из них примерно 4600 лет. Другая группа очень древних сосе н долговечных известна на горе Уилер-Пик в национальном парке Гумбольдт (шт. Невада). Значение для человека. Деревья дают древесину для строительства домов и других сооружений, изготовления железнодорожных шпал и столбов электр опередачи, а также для производства практически всей мебели и бумаги. Из древесины различными методами, например сухой перегонкой, экстрагиров анием водой или органическими растворителями, гидролизом и гидрирован ием, получают разнообразные химические соединения, в том числе метиловы й (древесный) спирт, ацетон, уксусную кислоту, скипидар, сахара, дубильные вещества, канифоль, камфору, сассафрасовое и другие эфирные масла. К прод уктам древесного происхождения относятся также пробка из коры средизе мноморского дуба пробкового, латекс – млечный сок многих тропических д еревьев, служащий сырьем для производства резины, жевательной резинки и гуттаперчи, капок – набивочный и теплоизоляционный материал из плодов хлопчатого дерева (сейбы), хинин из коры хинного дерева, растущего в южноа мериканских Андах, и многие другие. Большие количества древесины до сих пор сжигаются как топливо. Плоды деревьев служат важным источником пищи не только для диких животн ых, но и для человека. Кофе делают из обжаренных семян кофейного дерева, ка као и шоколад – из семян южноамериканского шоколадного дерева, пряност ь гвоздика – это сушеные бутоны тропического гвоздичного дерева, кориц а – размолотая кора коричного дерева, мускатный орех – семя мускатника родом с Молуккских островов на востоке Индонезии. Плоды многих деревьев мы едим в свежем виде. Потребляя в процессе фотосинтеза углекислый газ и выделяя кислород, дер евья и их сообщества – леса, в первую очередь тропические, вносят огромн ый вклад в поддержание баланса этих газов в атмосфере Земли. К другим важ ным функциям леса относятся формирование и улучшение почвы, а также ее з ащита от эрозии. Действительно, значительная часть богатейших почв мира сформировалась в свое время под лесным пологом, а там, где леса сводятся и применяются нерациональные способы обработки почвы, плодородие ее быс тро падает, начинается эрозия и появляются овраги. В зонах выпадения бол ьшого количества осадков лес – лучшая защита для почвы от разрушительн ой силы воды. Кроны деревьев смягчают ударный эффект дождевых капель, а л есная подстилка из опавших листьев, цветков, ветвей и другого мертвого р астительного материала не дает воде размывать поверхность земли, спосо бствует сохранению комковатой структуры грунта, впитыванию и удержани ю им влаги, а тем самым формированию подземного водоносного горизонта, р авномерно питающего протекающие в данном районе ручьи и реки. Проникнов ение в почву воды облегчают и многочисленные роющие животные лесов – до ждевые черви, различные насекомые и мелкие млекопитающие. Леса и зеленые насаждения в целом смя гчают местный климат, не давая солнечным лучам сильно нагревать и иссуша ть землю, препятствуя ее охлаждению, испаряя в воздух большое количество водяного пара и снижая скорость ветра. Тень и прохлада лесов, парков и скв еров в сочетании с красотой их разнообразной растительности и животног о мира создают атмосферу спокойствия и уеди ненности, высоко ценимую выбравшимися отдохнуть горожанами. Деревья, широко используемые для озеленения населенных пун ктов, имеют не только эстетическое, климатическое и рекреационное значе ние, но и служат улавливающим пыль и вредные газы фильтром, а также обогащ ают воздух кислородом. Основные группы деревьев. К деревьям принято относить и некоторые древо видные папоротники, гигантские кактусы и одревесневающие злаки, наприм ер бамбуки, однако подавляющее большинство растений, представленных эт ой жизненной формой, – хвойные и т.н. широколиственные древесные породы. Хвойные отличаются обычно жесткими, по большей части вечнозелеными, игловидными или чешуйчатыми листьями, ник огда не цветут и образуют шишки или производные от них структуры типа мо жжевеловых ягод. К этой группе относятся, например, сосны, ели, пихты, лист венницы, кипарисы, секвойи, кедры, туи. Среди широколиственных деревьев д остаточно упомянуть дубы, клены, буки, ясени, грецкие орехи, ивы, магнолии, яблони, березы, баобабы и эвкалипты. Все они цветут и образуют плоды. Многи е виды листопадные, т.е. сбрасывают листву в холодное или сухое время года , но достаточно и вечнозеленых, особенно в тропиках и субтропиках. Термин «полулистопадный (полувечнозеленый) лес» означает, что часть деревьев в нем листопадные (обычно в верхнем ярусе), а остальные – вечнозеленые. Основные части дерева Деревья, за исключением древовидных папоротников, – семенные растения, состоящие из корней, стебля, листьев и репродуктивных (половых) органов, т. е. шишек или цветков. Чтобы удобнее было описывать строение и функции каж дой из этих структур, мы будем рассматривать их по отдельности, однако по стоянно помня о неразрывной взаимосвязи и координации работы всех сист ем живого дерева. Корневая система. Корни механически закрепляют ствол дерева в почве, обе спечивая его вертикальное положение и устойчивость на ветру. Их растущи е концы, покрытые корневыми волосками, всасывают из почвы воду с раствор енными в ней минеральными солями. По более старым участкам корней, а зате м по стволу и ветвям эти вещества попадают в листья, где используются кле тками в различных химических реакциях, включая и процесс фотосинтеза. Пр и этом основную массу воды корням приходится просто «качать по кругу», т ак как огромные ее количества теряются растением при транспирации. Корн и также накапливают питательные вещества, которые требуются дереву в пе риод покоя и обеспечивают взрывообразное возобновление его роста весн ой (в умеренной и бореальной зонах) или с наступлением сезона дождей (в сух их тропиках и субтропиках). Важны корни и для вегетативного размножения ряда деревьев, например вишен, осин, берез и сассафраса. Они образуют корн евые отпрыски, т.е. дочерние побеги, которые могут развиться в крупные дер евья, генетически идентичные материнскому (клон). Существует два основных типа корневых систем. У большинства дубов, некот орых сосен (например, жесткой и болотной) и многих других деревьев эта сис тема стержневая: основание ствола переходит в крупный вертикальный кор ень, который постепенно сужается и ветвится подобно надземной части дер ева. Этот главный корень обычно дополняется придаточными, горизонтальн о расходящимися от основания ствола. В случае мочковатой корневой систе мы, характерной, например, для ильмов, буков и кленов, у дерева имеются тол ько такие горизонтальные корни, а главный среди них не заметен. Внутри ка ждого из этих типов наблюдаются многочисленные варианты. Кроме того, дер евья одного и того же вида могут образовывать стержневую корневую систе му на мощных плодородных почвах и мочковатую – на сырых или каменистых местах. Система стебля. Эта система у дерева включает главный стебель, или ствол, и ветви, образующие в типичном случае крону, т.е. обширное, более или менее густое сплетение ветвей различного порядка, несущих листья, а также цвет ки или шишки. Стебель состоит из различных тканей: центр его занимает т.н. сердцевина, а вокруг нее располагаются концентрическими слоями древесина, камбий и к ора. Молодой стебель образуется из верхушечной (первичной) меристемы – массы делящихся клеток на конце побега, обеспечивающих его рост в длину. После деления нижние из дочерних клеток дифференцируются в различные т кани, а верхние продолжают делиться. Следовательно, удлинение стебля иде т только путем его верхушечного роста. Сердцевина. Этот пронизывающий весь стебель центральный «стержень» пр едставляет собой относительно мягкую ткань из довольно крупных, тонкос тенных, слабо специализированных клеток, служащих для временного накоп ления питательных веществ. Поперечный срез сердцевины может быть кругл ым (ильм, ясень), треугольным (ольха) или пятиугольным – звездчатым (топол ь, дуб). Обычно сердцевина отличается по цвету от окружающей древесины. На продольном срезе она бывает сплошной (однородной), перегородчатой (с поп еречными уплотнениями, относительно регулярно распределенными в более мягкой массе клеток) или пористой (разделенной поперечными перегородка ми на камеры). Сердцевина образуется из верхушечной меристемы и ко втори чному утолщению не способна. У большинства деревьев ее клетки через неск олько лет отмирают, однако их стенки могут сохраняться без изменений дес ятилетиями. Камбий. Между древесиной и корой находится слой боковой меристемы – кам бия – толщиной в одну клетку. Его клетки длинные, параллельные оси побег а и прямоугольные в поперечном сечении. Они продольно делятся, образуя н овые стенки параллельно поверхности стебля. Из двух дочерних клеток одн а остается меристематической (способной к дальнейшему делению), а вторая дифференцируется: если она лежит кнаружи от камбия, то превращается в эл емент флоэмы (луба), если с противоположной стороны – в клетку ксилемы (др евесины). Таким образом происходит утолщение стебля, т.е. увеличение его д иаметра. Поскольку этот рост отстает от удлинения и обеспечивается не пе рвичной (верхушечной) меристемой, а камбием, он называется вторичным. Большинство делений клеток камбия приводит к формированию новых элеме нтов древесины. По мере увеличения ее объема меристематическое кольцо н е разрывается, поскольку некоторые клеточные деления в нем происходят п о радиальным плоскостям; однако кора растягивается и в конечном итоге тр ескается (характер этого растрескивания часто относится к видовым приз накам дерева). Кольца прироста. Поскольку утолщение древесины целиком зависит от акти вности камбия, этот прирост идет концентрическими кольцами, причем в рай онах с сезонными колебаниями погодных условий – только в определенные времена года. У большинства видов клетки, образующиеся в начале и конце в егетационного периода, различаются по форме и размерам, поэтому на попер ечном срезе стебля можно видеть чередующиеся слои ранней и поздней древ есины – кольца прироста. Чаще всего они бывают годичными, но это не всегд а так. Например, в крайне суровых местообитаниях новая древесина в исклю чительно холодные или засушливые годы вообще не образуется. И наоборот – деревья, пережившие в течение вегетационного периода непродолжител ьный стресс (отмирание листьев из-за поздних заморозков, объедание листь ев гусеницами, короткую засуху), дают в год два кольца прироста, а иногда и больше. Во влажных тропиках камбий функционирует более или менее равном ерно, поэтому четких колец на срезе ствола не видно. В областях с умеренным климатом клетки ранней (весенней) древесины относ ительно тонкостенные с широким просветом, а поздней (летней) – с более уз ким просветом и толстыми стенками. Между этими двумя типами может быть р езкая разница или плавный переход в зависимости главным образом от поро ды дерева, хотя определенную роль играют также условия вегетационного п ериода. У кленов, тюльпанного и амбрового деревьев и ряда других пород ве сенняя древесина мало отличается от летней, и годичные кольца выражены с лабо. У дубов, ясеней, сосен ладанной и голой эта разница, наоборот, очень р езкая и годичные кольца обычно нетрудно подсчитать. Летняя древесина та ких видов плотнее и прочнее, чем весенняя, она медленнее гниет и поэтому н а поверхности их старых пней часто образует выступающие концентрическ ие гребни. Ксилема. Клетки древесины, или ксилемы, делятся на несколько типов. Один и з них – длинные (длина часто в сто и более раз превышает ширину), веретено видные (заостренные на концах) клетки, т.н. трахеиды. У лиственных пород их длина составляет в среднем 6 мм, у хвойных – 2– 8 мм, однако их размер сильно варьирует в пределах одного вида и даже одного экземпляра дерева. У зрел ых трахеид протопласт (живое содержимое) отмирает, и от клетки остаются т олько твердые стенки и центральная полость (просвет). Эти мертвые элемен ты придают прочность стеблю, а более молодые слои проводят вверх по нему воду с растворенными в ней минеральными веществами. Из одной трахеиды в другую раствор поступает через круглые поры – места истончения клеточ ной оболочки. Другой тип клеток ксилемы – клетки волокон, сходные с трах еидами, но стенка их намного толще и без пор, а просвет уже. Они в основном п ридают стеблю прочность. Клетки, называемые члениками сосудов, присутствуют только в древесине п окрытосеменных. Как и трахеиды, они в зрелом состоянии мертвые, но по диам етру больше, относительно тонкостенные и на концах перфорированные, т.е. открытые. Сотни таких члеников часто соединяются торцами, образуя непре рывные трубки – многометровые сосуды. Если просвет ранних (весенних) со судов значительно больше, чем поздних (летних), то древесина называется к ольцепоровой, а если эти просветы примерно равны – рассеяннопоровой. Пе рвая наблюдается, например, у дуба белого, а вторая – у березы желтой. По с осудам вода с растворенными в ней веществами перемещается вверх быстре е, чем по трахеидам. Клетки паренхимы древесины в отличие от трахеид, ч леников сосудов и волокон в зрелом состоянии живые, невытянутые, относит ельно тонкостенные, но, как правило, с порами. Они участвуют в транспорте и запасании питательных веществ. Из живых клеток состоят узкие тяжи – т.н. сердцевинные лучи, радиально пронизывающие ксилему. У хвойных пород эти лучи толщиной только в одну клетку, а у лиственных – в одну, две и более. По ним осуществляется радиальный транспорт. У всех лиственных и некоторых хвойных деревьев в древесине присутствуют и осевые паренхимные тяжи – осевая паренхима. У многих хвойных в ксилеме также проходят смоляные ход ы – непрерывные трубки, возникающие при расхождении секреторных клето к, становящихся их стенками. Эти клетки выделяют смолу, которая быстро за печатывает раны на дереве, обездвиживает и убивает повреждающих древес ину насекомых и, возможно, выполняет другие защитные функции. Живые клетки, участвующие в транспорте и накоплении питательных вещест в, находятся только в самых молодых слоях древесины, расположенных ближе всего к камбию. В стволе и крупных ветвях эта ее часть называется заболон ью. У каштана и белой акации заболонь состоит всего из нескольких годичн ых колец и достигает в толщину не более 13 мм, однако у кленов, ясеней, карий и некоторых сосен она бывает толщиной до 15 см. По мере старения древесины у большинст ва видов паренхимные клетки прорастают сквозь поры сосудов и трахеид, об разуя в них пробки, или тиллы, которые препятствуют движению воды. С годам и здесь также накапливаются камеди, смолы, минеральные соли, танины и дру гие вещества. У большинства видов они окрашивают внутреннюю – ядровую – древесину в темный цвет и повышают ее устойчивость к гниению. Такой ус тойчивостью славятся, например, болотный кипарис, можжевельник виргинс кий и белая акация, из которых получаются высококачественные сваи и стол бы. Кроме того, ядровая древесина можжевельника содержит вещества, отпуг ивающие насекомых, и некоторые его виды широко используются для изготов ления комодов и шкафов, в которых не заводится моль. У большинства елей, пи хт, тсуг, тополей, конских каштанов и лип ядровая древесина почти не отлич ается по цвету от заболони. Флоэма. Вторая образуемая камбием проводящая ткань – флоэма, или луб, ко торую называют также внутренней корой. Она состоит главным образом из си товидных трубок, по которым растворенные питательные вещества движутс я по стеблю вниз. Клетки (членики) ситовидных трубок удлиненные и тонкост енные. Их стенки выстилает слой живой протоплазмы, окружающий крупную це нтральную вакуоль. На концах стенки перфорированы или отсутствуют, и в э тих местах протопласты члеников ситовидных трубок соединяются друг с д ругом. Сотни таких члеников, смыкаясь торцами, образуют непрерывные тяжи – ситовидные трубки, тянущиеся от концов корней до листьев. У лиственны х пород к ситовидным трубкам примыкают клетки-спутники; протопласты дву х этих элементов связаны друг с другом через поры в боковых стенках. Счит ается, что клетки-спутники каким-то образом способствуют транспорту вещ еств по флоэме. Кроме того, во флоэме находятся волокна, придающие ткани п рочность, и паренхима, в которой накапливаются питательные вещества. Есл и окольцевать дерево, т.е. надрезать его кору по кругу до самой древесины, нисходящий флоэмный транспорт органических веществ прекратится, корни начнут голодать и растение вскоре погибнет. Кора. Когда клетки флоэмы отмирают, они сплющиваются нарастающей в толщи ну древесиной и входят в состав защитной наружной коры. Однако последняя утолщается в основном за счет третьего типа меристемы – пробкового кам бия, или феллогена. Он формируется внутри живой флоэмы либо сплошным цил индрическим слоем, либо – у большинства деревьев – отдельными участка ми. В ходе делений феллогена снаружи от него откладываются слои мертвой водонепроницаемой пробки, а в противоположную сторону – живая ткань, на зываемая феллодермой. Неравномерное образование пробки в сочетании с о собенностями растрескивания коры по мере ее растяжения приводит к слож ному и разнообразному рельефу поверхности ствола и старых ветвей. Кора с возрастом дерева утолщается, а ее наружные слои непрерывно отслаи ваются. В результате пробковый камбий рано или поздно оказывается вблиз и поверхности и отмирает, а на смену ему во внутренней коре закладываетс я новый. Иногда на различной глубине в коре одновременно функционируют д ва или несколько его слоев. Поскольку наружная кора постоянно отслаивае тся, а нарастает с помощью пробкового камбия относительно медленно, по м ассе и объему она составляет лишь небольшую часть ствола дерева. В ствол ах большинства деревьев ее толщина редко превышает 5 см, хотя у основания секвой и секвойядендронов она может достигать и 60 см. Чечевички – это отверстия в коре, через которые происходит газообмен тк аней стебля с атмосферой. Через них внутрь поступает необходимый для кле точного дыхания кислород, а наружу выделяется образующийся в ходе этого процесса углекислый газ. На молодых участках стебля чечевички выглядят округлыми или удлиненными бугорками и обычно развиваются там, где в эпид ермисе находились устьица. У большинства видов они по мере старения и ут олщения коры закупориваются и отваливаются вместе с ее наружными слоям и, но у некоторых деревьев, например вишен, остаются заметными в течение м ногих лет. Рассмотренное выше концентрическое расположение тканей стебля характ ерно для хвойных пород и для двудольных покрытосеменных. У однодольных п окрытосеменных, например у пальм, юкк и бамбуков, картина иная. Клетки дре весины и флоэмы у них собраны в продольные тяжи – т.н. сосудистые пучки, р азбросанные в толще стебля и окруженные основной паренхимой, сходной с т ой, что образует сердцевину двудольных. Утолщение стебля происходит за с чет медленно функционирующей боковой меристемы, развивающейся у юкк и п альм из клеток основной паренхимы. Стволы однодольных деревьев утолщаю тся слабо и от основания к вершине почти не сужаются. Листья. У листопадных пород каждый лист живет всего несколько месяцев, а у вечнозеленых – не более 14 лет. Главная его функция – фотосинтез, т.е. обр азование питательных веществ из диоксида углерода и воды. Этот процесс т ребует солнечного света, поэтому строение кроны дерева призвано обеспе чить его эффективное улавливание. Например, у сахарного клена среднего р азмера на открытом месте проекция кроны на землю занимает примерно 0,004 га, а общая площадь поверхности листвы может достигать 0,12 га, т.е. бывает в 30 раз больше. Обычно на каждый гектар леса приходится 3– 5 га освещаемой солнце м листовой поверхности. Репродуктивные структуры. Все современные деревья, за исключением древ овидных папоротников, размножаются семенами, которые образуются в цвет ках или шишках. Цветки сходны с шишками не только по функции, но и по основ ному строению. И те и другие формируются обычно из первичной меристемы с тебля и образуют пыльцу и семяпочки, в которых развиваются соответствен но спермии и яйцеклетки, т.е. мужские и женские половые клетки. После оплод отворения яйцеклетки спермием она дает начало семени с зародышем расте ния внутри. Основное различие между шишками и цветками заключается в том , что семена у первых «голые», т.е. не защищены снаружи дополнительными стр уктурами, а у вторых созревают внутри завязи. Шишки. Растения, образующие шишки, по указанной выше причине называются голосеменными. Их семяпочки находятся на поверхности специализированн ых листьев – мегаспорофиллов. У древних голосеменных, т.н. семенных папо ротников, известных только по ископаемым остаткам, мегаспорофиллы прак тически не отличались от прочих листьев. У современных же представителе й этой группы и они, и образующие пыльцу микроспорофиллы мелкие, видоизм енены в чешуи и в большинстве случаев собраны плотными спиралями на укор оченных побегах – шишках, или стробилах. Семяпочки развиваются на повер хности семенных чешуй в женских шишках, а пыльца – в особых мужских шишк ах, которые мельче женских и не столь сильно одревесневают. Самые крупны е женские шишки – у сосны Ламберта, их длина достигает 58 см; самые мелкие – у некоторых можжевельников – диаметром ок. 0,3 см. В большинстве случае в мужские и женские шишки растут на одном и том же дереве. Цветки. У цветковых, или покрытосеменных, растений мегаспорофиллы назыв аются плодолистиками. Один или несколько сросшихся плодолистиков обра зуют замкнутую полую структуру, называемую пестиком, в нижней части кото рой – завязи – находятся семяпочки. Там же они созревают в семена. Пести ки и образующие пыльцу тычинки могут находиться в одном цветке, как у тюл ьпанного дерева, кленов и вишен, в разных цветках на одном дереве, как у ду бов, карий и берез (однодомные виды), или же могут вообще формироваться на разных – женских и мужских – деревьях, как у ив и тополей (двудомные виды ). В состав цветка кроме тычинок и пестиков могут входить вспомогательные структуры, обычно чашелистики и лепестки. Различия формы и расположения частей цветка дают практически неисчерпаемое богатство вариантов стро ения и являются основными признаками, используемыми для классификации покрытосеменных растений. Разнообразия прибавляют и особенности образ ования цветков на дереве – поодиночке или плотными группами, т.е. соцвет иями. Так, магнолии ценятся озеленителями за очень крупные одиночные цве тки, часто с ярко окрашенными лепестками. У кельрейтерии метельчатой, бе лой акации и оксидендрума древовидного мелкие цветки собраны в живопис ные кисти. Цветкам шелковой акации придают особую красоту их длинные ярк о окрашенные тычинки. В то же время цветки многих деревьев, особенно ветр оопыляемых, настолько невзрачны, что большинство людей их вообще не заме чает. К таким видам относятся, например, дубы, ясени, грецкие орехи, ильмы. Плоды. У деревьев, принадлежащих к покрытосеменны м, как и у прочих растений этой группы, плод представляет собой зрелую зав язь с семенами, иногда срастающуюся с другими структурами. Называть плод ами женские шишки голосеменных с точки зрения ботаники неверно. По форме, строению и размерам плоды весьма разнообразны. Самый крупный п лод у сейшельской пальмы; он напоминает двулопастной кокосовый орех, вес ит до 18 кг и содержит, вероятно, самое большое в мире семя. У одних деревьев плоды сухие и твердые, у других – мягкие и сочные. У ильмов, ясеней и айланта плоды называются кр ылатками. Они сухие, одно- или двусемянные и снабжены крыловидным вырост ом. У кленов плоды примерно такие же, но обычно с двумя крылышками; они наз ываются двукрылатками. У тюльпанного дерева 80– 100 крылаток, перед тем как разлететься, сидят тесно прижатыми друг к другу на центральной оси, что в целом внешне весьма напоминает шишку. К другим сухим плодам относятся орехи, бобы и коробочки. У орехов стенка з авязи, созревая, одревесневает и превращается в твердую скорлупу. Некото рые орехи на дереве частично или полностью окружены как бы чехлом из вид оизмененных листьев или разросшихся тканей стебля – плюской (например, у лещины, дуба), которая бывает колючей, как у каштана или бука. Бобы при соз ревании вскрываются по шву. Этот тип плода свойствен, например, акации, иу диному дереву и рожковому дереву. У конских каштанов плоды, вопреки расп ространенному мнению, не орехи, а коробочки, внутри которых находятся по хожие на орехи семена. Коробочка – также вскрывающийся плод. Среди изве стных деревьев он свойствен, например, тополям и ивам. К мясистым относятся такие типы плода, как яблоко (яблоня, груша, рябина и т.д.) и ягода (финиковая пальма, хурма и т.д.). Плоды цитрусовых – гесперидии, или померанцы, – представляют собой модифицированную ягоду с кожистой оболочкой, содержащей множество эфирномасличных желез, и сочными волос ками внутри. Костянка, свойственная вишне, сливе, персику, оливе и т.д., – эт о обычно сочный плод, внутренняя часть которого превращена в деревянист ую косточку, окружающую семя. Впрочем, костянки бывают и сухими, например у миндаля, грецкого ореха и кокосовой пальмы: их плоды перед продажей при нято очищать от наружных покровов, оставляя только косточку, поэтому в п росторечии они называются орехами, что с точки зрения ботаники неправил ьно. Кокосовое молоко – это не до конца созревший (достигший молочной сп елости) эндосперм семени, в котором сосредоточены его питательные вещес тва. В некоторых случаях несколько завязей одного цветка, созревая, не раздел яются, а образуют т.н. сборный плод, например у магнолий. Совокупность зрел ых плодов одного соцветия называют соплодием. Соплодия характерны, напр имер, для шелковиц (тутовников), маклюр и хлебного дерева. Семена. Семена у деревьев, как и у прочих семенных растений, распространя ются ветром, животными, водой. Распространение может облегчаться структ урными приспособлениями самих семян или плодов. У кленов, ильмов, тюльпа нного дерева, берез, ясеней, катальпы и многих хвойных летучесть семян ув еличивают крыловидные выросты, а у ив и тополей – пучки волосков. Кокосо вые «орехи» и плоды клекачек могут проплывать большие расстояния. Мясистые плоды с высокой питательной ценностью привлекают животных, ко торые растаскивают их во все стороны от материнских растений, а иногда и закапывают про запас. При этом неизбежные «потери при транспортировке и хранении» дают начало всходам. Семена многих съеденных плодов проходят через пищеварительный тракт животных неповрежденными и в результате п опадают в почву вместе с порцией удобрений. Размножение деревьев Обычно деревья размножаются семенами, но в ряде случаев предпочтительн ым оказывается вегетативное размножение, например черенками, отводкам и и прививками. Этот способ позволяет воспроизводить бессемянные дерев ья (в частности, пупочные апельсины) и гибриды, не способные размножаться половым путем, а также получать большое количество экземпляров тех форм , которые образуют мало жизнеспособных семян. При вегетативном размноже нии взрослые плодоносящие деревья можно получать быстрее, чем из всходо в. Прививка дает возможность сочетать неприхотливость корневых систем одних деревьев с ценными качествами плодов других сортов и даже видов, ч то позволяет получать урожай в более суровых условиях, а также бороться с преследующими данную культуру корневыми вредителями и паразитами. На пример, слива, привитая на персик, хорошо плодоносит на песчаных почвах, г де она сама по себе скорее всего погибла бы, а европейский виноград, приви тый на американскую лозу, растет лучше, поскольку последняя устойчива к повреждающей корни европейской филлоксере. Черенкование. Черенки – это отрезки побегов, нижний конец которых помещ ают во влажную почву или воду для укоренения. У ив, тополя пирамидального, белой акации, кизила, ликвидамбара, тюльпанного дерева, гинкго, кедра и мн огих других деревьев придаточные корни образуются очень легко и черенк и быстро превращаются в растения, способные существовать самостоятель но. В других случаях корнеобразование стимулируют с помощью растительн ых гормонов (фитогормонов), в частности индолилуксусной, индолилпропион овой, индолилмасляной и нафтилуксусной кислот. Свежие черенки, еще не об разовавшие корней, очень чувствительны к высыханию, поэтому для снижени я потерь воды у них удаляют часть листьев и применяют защитные покрытия или опрыскивание водным аэрозолем. Размножение отводками сходно с черенкованием, но дочерний стебель не от деляют от материнского до укоренения, а обычно сначала пригибают к земле , пришпиливают и окучивают. В узлах такого отводка развиваются придаточн ые корни и вертикальные побеги, способные к самостоятельному существов анию. Таким способом размножают, например, магнолии и кизил, а естественн ое образование отводков наблюдается у елей, пихт, туй, тсуг, сосны обыкнов енной и многих других хвойных. Прививка (трансплантация). При этом способе свежесрезанный черенок (прив ой) прижимают местом среза к надрезу на укорененном растении (подвое) и пр очно закрепляют в таком положении. Их ткани срастаются, и вся система нач инает функционировать как единое целое. Привой обычно получают от таксо на с ценными цветками, плодами или другими надземными органами, а подвое м служит близкий таксон, у которого они менее ценные, но корневая система устойчивее или мощнее. Как правило, прививки используют для рутинного ра змножения плодовых или декоративных деревьев, но иногда и специально дл я получения ботанических курьезов – экземпляров, на ветвях которых мож но наблюдать более 100 различных типов листвы, цветков и плодов. Чтобы обеспечить успех прививки, следует соблюдать ряд условий. Привой д олжен только начинать выходить из состояния покоя, т.е. лучшее время для э той операции – весна. Чтобы защитить место соединения привоя с подвоем от высыхания и болезнетворных организмов, его обмазывают садовым варом. Необходимо также привести в соприкосновение камбиальные слои привоя и подвоя. Эти слои непосредственно не срастаются. Сначала на двух стеблях образуется раневая ткань, или каллус, которая затем дифференцируется на клетки ксилемы, флоэмы и наружной коры, образующие мостик между соответс твующими тканями привоя и подвоя. Наиболее распространенные способы прививки – в расщеп и почкой, или гла зком (окулировка). В первом случае обычно два клинообразно заостренных т онких привоя вставляют в щель, вырезанную в пеньке толстого подвоя так, ч тобы они соприкасались с его камбиальной зоной. При окулировке привой со стоит из почки с окружающим ее кусочком коры. В коре подвоя делают T-образн ый надрез, в него вставляют привой, плотно приматывают и замазывают садо вым варом. Прививку глазком лучше всего проводить в конце лета или начал е осени – непосредственно перед тем, как кора подвоя отвердеет на зиму. Э тот метод, наиболее распространенный при размножении вишен, персиков и с лив, позволяет получить от одного стебля сразу много привоев. Еще один способ прививки – аблактировка, или прививка сближением. Побег и двух растущих рядом деревьев надрезают, соединяют местами срезов, обвя зывают и обмазывают. Когда они срастутся, привой отделяют от его корня, а п одвой обрезают выше места прививки. Кстати говоря, похожее срастание вет вей наблюдается у деревьев и в природе. Вредители и болезни деревьев Различными тканями дерева питаются многие членистоногие. Некоторые из них портят внешний вид дерева, не причиняя ему существенного вреда, друг ие же могут нанести ему серьезный ущерб и даже погубить. Можно выделить д ве основные группы таких организмов. Первичные вредители нападают на зд оровые деревья, а вторичные – на ослабленные или погибающие. Можно такж е выделить два главных класса болезней деревьев – паразитарные, т.е. выз ываемые живыми организмами, и непаразитарные, возникающие из-за неблаго приятных физико-химических (абиотических) факторов среды. Первичные вредители. Многие виды жуков и бабочек поражают стволы здоров ых деревьев. Обычно взрослая самка откладывает в трещины коры яйца, а из н их вылупляются личинки, которые прогрызают в стволе дерева ходы и питают ся сначала лубом и камбием, а позже могут проникать в заболонь и даже в ядр овую древесину. Пример – дровосек белой акации. Взрослый жук – черный с зигзагообразными желтыми полосами – ест пыльцу золотарника и других т рав, а его личинки прогрызают ходы в стволах деревьев. Листья дерева служат кормом взрослым жукам и их личинкам, гусеницам бабо чек, личинкам пилильщиков, муравьям, тлям, отдельным видам почти всех про чих групп насекомых, а также клещам. Некоторые виды, например хрущик япон ский и гусеницы шелкопряда непарного, объедают листья снаружи; другие, в частности малый минирующий березовый пилильщик, прокладывают ходы в их мягких внутренних тканях. Тли, червецы, цикадки, хермесы и паутинные клещ ики сосут сок из листовых жилок. Среди наиболее интересных и наименее опасных нас екомых, поражающих здоровые деревья, заслуживают упоминания галлообра зователи. В основном это крошечные перепончатокрылые и двукрылые, хотя г аллы, т.е. патологические разрастания растительных тканей, образуют такж е многие тли и некоторые клещи. Одни из самых крупных галлов – т.н. чернил ьные орешки на дубе. Некоторые насекомые служат переносчиками болезней деревьев. Например, заболонник струйчатый переносит споры гриба, вызывающего голландскую болезнь ильмовых, при которой нарушается водопроводящая функция ксиле мы. Листья на зараженных ветвях вянут и отмирают, а в конечном итоге гибне т все дерево. Вторичные вредители. Деревья, ослаблен ные механическим повреждением, пожаром, болезнью, плохим питанием, засух ой и другими неблагоприятными факторами, особенно чувствительны к пора жению насекомыми, поедающими их луб, камбий и древесину. Мелкие кучки или столбики белых пылевидных отходов («буровой муки»), выступающие из-под к оры, – признак работы короедов. Эти жуки нападают только на умирающие де ревья, поэтому бороться с ними обычно бессмысленно. Многие их виды проде лывают в коре ходы диаметром с дробинку. Они питаются лубом и камбием. Час то результатом их деятельности оказывается целая сложная сеть ходов, ко торую можно видеть, сняв пораженный участок коры с дерева. Если эти ходы о пояшут ствол кольцом, лишив его тем самым на этом отрезке луба и камбия, то флоэмное питание корня прекратится, а ксилема в этом месте перестанет о бновляться. В результате дерево погибнет или почти сразу из-за того, что н арушится водоснабжение кроны, или медленнее из-за прекращения притока п итательных веществ от листьев к корням. Меры борьбы с вредителями. Лучшая мера защиты от вредителей – поддержан ие здорового состояния деревьев. Повреждений следует избегать или быст ро устранять их, при подозрении на недостаток питательных веществ вноси ть в почву удобрения, в сухие периоды производить полив. Однако в некотор ых случаях таких мер оказывается недостаточно. В последние десятилетия появилось множество химических инсектицидов, которые могут предупреждать нападение вредителей и убивать их. Однако э ти вещества действуют и на полезных насекомых, а во многих случаях также на птиц, млекопитающих и самого человека, поэтому применять их надо с бол ьшой осторожностью, точно следуя инструкциям. Умирающие деревья, пораже нные короедами, необходимо вырубать и сжигать или обрабатывать специал ьными препаратами, например ортодихлорбензолом в смеси 1:6 с мазутом. Если не уничтожить короедов, они могут настолько размножиться, что пострадаю т и растущие рядом здоровые деревья. Непаразитарные болезни. Эти заболевания – неинфекционные, т.е. незаразн ые, хотя многие деревья страдают от одних и тех же абиотических факторов. Дефицит влаги, недостаток кислорода для корней, солнечные ожоги, промерз ание и обморожения, избыток соли, несбалансированное питание и отравлен ие загрязняющими веществами – все это неблагоприятно сказывается на с остоянии деревьев и может привести к их гибели. Паразитарные болезни. Основными болезнетворными агентами, или патоген ами, поражающими деревья, являются грибы, хотя большой вред им наносят та кже вирусы и бактерии. Обитающие в почве крошечные черви нематоды, прони кающие в корни деревьев, особенно опасны для плодовых культур. На деревь ях поселяются и паразитические семенные растения, например омела, однак о вред от них обычно невелик. Поскольку паразиты могут распространяться от больного дерева к здоровому, вызываемые ими болезни называют инфекци онными, т.е. заразными. Грибы. Грибы не способны к фотосинтезу, поэтому питаются органическими о статками (сапрофиты) или паразитируют на живых организмах. Хотя большинс тво грибов для деревьев безвредны, а многие даже полезны, тысячи видов ст ановятся причиной болезней (микозов) разной тяжести, в том числе и таких, к оторые заканчиваются гибелью дерева. Эти патогены могут поражать практ ически любую часть дерева, вызывая, например, завядание кроны, пятнистос ть листьев, рак стебля, гниль древесины и гниль плодов, галлообразование и корневые гнили. Если поражаются листья или цветки, то дерево может прос то ослабнуть или дать плохой урожай, но сильное поражение камбия, флоэмы, древесины или корней чревато гибелью всего растения. Вирусы отличаются крайне высокой инфекционностью и передаются от одно го растения к другому большей частью с помощью насекомых-переносчиков. Известно не так много вирусных болезней (вирозов) деревьев, однако не иск лючено, что именно вирусы – причина различных их аномалий, этиология ко торых еще не выяснена. Самое опасное вирусное заболевание деревьев в Сев ерной Америке – некроз флоэмы ильмовых. Луб пораженных ильмов (американ ского и крылаточерешкового) становится желтовато-бурым, листья внезапн о желтеют и вянут. Гибель дерева может наступить уже через несколько нед ель после появления первых симптомов болезни или же через год– два и бол ее. Переносят эту болезнь мелкие цикадки. Бактерии встречаются практически в любой среде. Многие из них – сапрофи ты, полезные тем, что разлагают мертвые листья, ветви, плоды и другие орган ические остатки, но известны и некоторые бактериальные болезни (бактери озы) деревьев. В качестве примера можно привести бактериальный ожог плод овых деревьев, поражающий груши, яблони и близкие к ним культуры, а также б актериальный некроз древовидного кактуса карнегии гигантской (сагуаро ). Посадка деревьев При выборе деревьев для посадки нужно принимать во внимание особенност и породы и места, где деревьям предстоит расти, т.е. климат, рельеф, почву и т .п. Желательно опираться на два источника информации – природную древес ную флору (дендрофлору) данной области и, особенно в случае экзотических таксонов, карты зон адаптации растений, определяющие области, где темпер атуры позволяют выращивать те или иные виды. Влажность и почвенные услов ия при этом не учитываются, т.к. их можно изменить искусственно – путем ос ушения, орошения, удобрения и т.п. Впрочем, региональные температурные ог раничения также до определенной степени преодолимы, например путем пос адки теплолюбивых видов на хорошо прогреваемых южных склонах или укрыв ания на зиму чувствительных к холоду экземпляров. Важно правильно выбрать время посадки. В любом случае желательно произв одить ее тогда, когда саженцы находятся в состоянии покоя. В северных обл астях это лучше делать весной, чтобы дерево успело окрепнуть до зимних х олодов, в более теплых районах – весной или осенью. При пересадке от 20 до 80% корневой системы дерева теряется, в том числе основная масса молодых активных корней, поэтому способность растения в сасывать из почвы воду с минеральными солями сильно снижается. Чтобы ком пенсировать эту потерю, широколиственные саженцы рекомендуется обреза ть, пропорционально уменьшая поверхность испаряющих влагу стеблей и ли стьев. Надземные части хвойных пород лучше сохраняют влагу, поэтому в об резке, как правило, не нуждаются. При посадке желательно, чтобы корни саженца не деформировались. Если гру нт слишком плотный или, наоборот, чересчур рыхлый, следует выкопать лунк у вдвое шире и глубже, чем корневая система, и заполнить ее более подходящ им субстратом. Засыпая лунку вокруг дерева, надо уплотнять землю, пока до поверхности не останется 5– 8 см, а после этого тщательно полить углублен ие, чтобы как следует увлажнить почву и обеспечить ее лучший контакт с ко рнями. Когда засыпка лунки окончена, земля вокруг ствола должна быть на 3 – 5 см выше исходного уровня: она будет постепенно оседать, заполняя оста вшиеся между корнями пустоты. Высаженным в ветренных местах деревьям высотой более 2 м на первых порах нужна опора. Если диаметр их ствола меньше 5 см, достаточно одного колышка , поднимающегося на 60 см выше уровня самой нижней ветви. Если дерево толще, его привязывают к двум-трем кольям или укрепляют на трех-четырех проволо чных растяжках. Озеленение городов Деревья – один из важнейших элементов городского ландшафта. Зеленые на саждения выполняют эстетическую функцию, улучшают микроклимат, рассеи вают слишком яркий свет, служат фильтром для пыли и других загрязнителей воздуха. К деревьям, используемым для озеленения городов, предъявляется ряд спец ифических требований. Они должны иметь не только эстетически выигрышну ю, но и достаточно прогнозируемую или легко контролируемую форму роста, расти быстрее, жить дольше, быть как можно более устойчивыми к болезням, в редителям, загрязнению и физическим повреждениям. Желательно, чтобы у ли стопадных деревьев цветки, плоды и осенняя окраска листьев были привлек ательными. Весьма нежелательны плохой запах от каких-либо частей дерева , присутствие в них химических веществ, угнетающих рост других видов, а та кже корневая система, склонная взламывать снизу уличное покрытие и дава ть отпрыски вдалеке от материнского ствола. Следует также учитывать вли яние искусственного освещения (особенно на т.н. короткодневные виды) и до полнительных источников тепла. Отмечено, например, что листья и цветки у деревьев в городе появляются раньше, чем у тех же видов в окружающей сель ской местности. Выбор пород деревьев, высаживаемых в городах, естественно, зависит от ко нкретных географических условий. В пригородах и парках хорошо себя чувс твуют многие виды местной дендрофлоры, в том числе вечнозеленые, но посл едние обычно плохо растут на оживленных улицах, поскольку их медленно об новляемая листва не приспособлена к высокому уровню атмосферного загр язнения. В то же время некоторые деревья особенно устойчивы к загрязнени ю, а также относительно мало страдают от болезней и вредителей, поэтому и х охотнее всего используют для городского озеленения. Раньше широко практиковалось озеленение конкрет ной улицы единственной породой дерева, экземпляры которого располагал ись на более или менее одинаковых расстояниях друг от друга. С эстетичес кой точки зрения это, может быть, и оправданно, однако такие одновидовые н асаждения особенно чувствительны не только к вредителям и инфекционны м болезням, но и к неблагоприятным погодным условиям, например засухе. По этому желательно использовать для озеленения даже небольших площадей несколько сочетающихся по форме и размеру древесных пород.