Сердце

С е рдце, централь ный орган кровеносной системы животных и человека, нагнетающий кровь в а ртериальную систему и обеспечивающий движение её по сосудам. Сравнительная морфология сердца имеется только у жи вотных с хорошо развитой кровеносной системой. У не мертин правильной циркуляции крови ещё нет, кровь переливается по сосуд ам лишь под влиянием сокращений общей мускулатуры тела. У кольчатых черв ей правильное движение крови достигается пульсацией спинного кровенос ного сосуда, однако у некоторых из них, например, у дождевых червей, имеются дополнительные «боковы е сердца» — пульсирующие кольцевые сосуды. У эхиурид, сипункулид и щ упальцевых (кроме плеченогих) сердце отс утствует. Плеченогие, помимо сердца расположенного близ желудка и связанного с аортой, обладают 1— 3 парами дополнительных сердец на крупных арте риях. У большинства моллюсков сердце хо рошо развито, лежит в околосердечной и состоит обычно из 2 предсерд ий (у некоторых брюхоногих — одно предсердие, а у кораблика — из головон огих — 4) и желудочка. Для член истоногих характерно спинное сердце гомологичное спинному сосуду коль чатых червей; оно состоит из ряда сердечных камер, от него отходит головн ая аорта; венозная кровь собирается в околосердечную поло сть, из которой поступает в сердце через боковые отверстия камер (остии). Иглокожие не имеют настоящего сердца. У полухордовых и погонофор на сп инно й стороне находится небольшое сердце с околосердечной су мкой. У оболочни ков трубчатое сердце расположено в околосердечно й пол ости. От концов сердца от ходят сосуды в г лотку и к внутренним органам. Сердц е оболочников, сокращаясь, проталкивает кровь то в одном, то в других направл ениях. У бесчерепных нет обособленного сердца, кровь движется вследствие сокращения брюшной аорты и основа ний жаберных сос удов. Сердце позвоночных — хорошо развитый орган в виде мышечного мешка с мощным сло ем мышц , или миокардом, и клапанами; сердце рыб — двухкамерное и состоит из предсердия и желудочка, у большинства земноводных — трёхкамерное, имеет 2 предсердия и желудочек ; у пресмык ающихся, птиц и млекопитающих сердце — четырёхкамерное; состоит из 2 предсердий и 2 желудочк ов. У человека сердце располагае тся в грудной полости асимметрично: 1 / 3 его лежит справа от срединной плоскости тела, 2 / 3 — слева. Основан ие сердца обращено вверх, назад и вправо; верхушка — вниз, вперёд и влево. Задней поверхностью сердце прилежит к диафрагме. Со всех сторон оно окружено лё гкими, за исключением части передней поверхности, непосредственно прил егающей к грудной стенке . У взрослых длина сердца 12— 15 см , п оперечный размер 8— 11 см , пере днезадний размер 5— 8 см . Масс а сердца 220— 300 г, составляет 1 / 215 часть массы тела у мужчин и 1 / 250 часть — у женщин. Предсердия — полости, воспринимающие кровь из вен. В правое предсердие впадают нижняя и верхняя полые вены, несущие венозную кровь из большого круга кровообращения, и вены самого сердца , в левое — 4 лёгочные вены, по которым течёт артериальная кровь из лёгких, обогащенная кислородом. Оба предсердия соединены с желудочками предсе рдно-желудочковыми отверстиями, которые при сокращении желудочков зак рываются створчатыми клапанами. На внутренней поверхности желудочков находятся перекладины и конусовидные выступы, называемые сосочковыми мышцами. От верхушек этих мышц к свободным краям створок предсердно-желу дочковых клапанов тянутся сухожильные струны, препятствующие вывёртыв анию створок клапанов в сторону предсердий. У основания лёгочного ствола и аорты располагаются клапан лёгочного ст вола и клапан аорты. Эти клапаны состоят из 3 полулунных створок, открываю щихся в сторону соответствующих сосудов, вследств ие чего кровь при сокращениях сердца из правого жел удочка поступает в лёгочный ствол, а из левого — в аорту . Стенка сердца состоит из 3 обо лочек: внутренней — эндокарда, средней — миокарда и наружной — эпикар да . Эндокард выстилает полости сердца, построен из соединительной ткани, содержащей коллагеновые, э ластичные и гладкомышечные волокна, сосуды и нервы. На свободной поверхн ости эндока рд покрыт эндотелием. Клапаны сердца представляют складки эндокарда. Миокард — наибол ее толстая оболочка, подразделяется на 2— 3 слоя. В предсердиях достигает толщины 2— 3 мм , в правом желуд очке — 5— 8 мм , в левом — 10— 15 мм . Разница в толщине связана с различной функциональной нагрузкой. Миокард состоит из поперечно-пол осатых мышечных клеток — миоцитов. Длина их колеблется от 50 до 120 мкм , ширина равна 15— 20 мкм . В центральной части миоцита расп оложены 1— 2 ядра. Сократительные элементы — миофибриллы занимают периферическую ч асть саркопл азмы. Способность сердца к непрерывной работе связ ана с содержащимися в миоцитах митохондри й — носителями ферментов, участ вующих в окислительно-восстановительных процессах, обеспечивающих кле тки энергией. Между смежными миоцитами находятся вставочные диски, с пом ощью которых миоциты объединяются в мышечные волокна. Через вставочные диски проводится возбуждение с одной клетки на другую. Мышечные волокна, как предсердий, так и желудо чков начинаются от фиброзных колец сердца , окружающих предсердно-желудочковые отверстия. Мускулат ура предсердий, обособленная от мускулатуры желудочков, состоит из 2 сло ев: наружного циркулярного и глубокого продольного, волокна которого пе тлеобразно охватывают устья полых вен, впадающих в предсердия. Мускулат ура желудочков имеет 3 слоя: наружный и внутренний — продольные , между ними поперечный — циркулярный . Перегородка меж ду желудочками построена главным образом из мышечной ткани и выстилающ их её листков эндокарда, за исключением самого верхнего участка, где жел удочки отделены друг от друга лишь двумя листками эндокарда с прослойко й фиброзной ткани между ними. В сердце содержатся образования из атипической мышечной ткани, клетк и которой бедны миофибриллами и богаты саркоп лазм ой. Эта ткань образует проводящую систему сердца , с остоящую из синусно-предсердного узла, расположенного в стенке правого предсердия между верхней полой веной и правым ушком; предсердно-желудоч кового узла, находящегося в стенке между предсердиями над правым предсе рдно-желудочковым клапаном; предсердно-желудочкового пучка Гиса, идуще го от предсердно-желудочкового узла в межжелудочковой перегородке. Пуч ок Гиса делится на правую и левую ножки, разветвляющиеся в миокарде желу дочков в виде волокон Пуркине. Клетки проводящей системы генерируют рит мические импульсы возбуждения и передают их вначале на миокард предсердий, а затем на миокар д желудочков, последовательно вызывая сокращение этих камер сердца . Эпикард плотно прилегает к миока рду и состоит из соединительной ткани. Свободная его поверхность по крыта мезотелием. У основания сердца эпикард заворачивается и переходит в околосердечную сумку — перикард . Между эпикардом и перикардом находится щелевидная полость, содержащая небольшое колич ество серозной жидкости, уменьшающей трение стенк и сердца во вре мя его работы. К ровоснабжение сердца осуществляется правой и лев ой венечными артериями, отходящими от в осходящей а орты. Крупные вены сердца собираются в венечный син ус, впадающий в правое предсердие, куда впадают, кро ме того, и мелкие вены. В сердце имеется густая капил лярная сеть, каждое мышечное волокно сопровождается капиллярами . Лимфа от сердечного оттекает в с редостенные и л евые трахеобронхиальные узлы. Серд це иннервируют блуждающие и с импатические нервы. Внутри сердца расположены вну трисер дечные ганглии, содержащие эфферентные нервные клетки, передающие импульсы из подходящ их к ним волокон блуждающего нерва на миокард и венечные с осуды. Кроме того, в ганглиях сердца имеются и чувствительные (афферентные) нервные клетки, оконч ания отростков которых образуют чувствительные приборы (рецепторы) на м иокарде и венечных сосудах. Эти клетки контактируют с внутрисердечными эфферентными нейронами, образуя внутрисердечные рефлекторные механиз мы. Физиология сердца. Функция сердца — ритмическое нагнетан ие крови из вен в артерии, т. е. создание градиента давления, вследствие ко торого происходит её постоянное движение. Нагнетание крови обеспечива ется посредством попеременного сокращения ( сист ола ) и расслабления ( диастол а ) миокарда. Волокна сердечной мышцы сокращаются вс ледствие электрических импульсов (процессов возбуждения), образующихс я в мембране (оболочке) клеток. Эти импульсы появляю тся ритмически в самом сердце . Свойство сердечной м ышцы самостоятельно генерировать периодические импульсы возбуждения называется автоматией. Оно обеспечивает сокращение и изолированного от организма сердца (п ри создании условий, поддерживающих искусственное движение крови или п итательной жидк ости в сосудах изолированного сер дца ). У позвоночных и моллюсков автоматия прис уща не всей мускулатуре, а атипиче ской, с оставляющей проводящую систему сердца . Способность атипичных клеток миокарда генерировать импульсы связана с тем, что в их мембране в период диастолы самостоятель но постепенно у меньшается мембранный потенциал . При падении потенциала поко я на 20— 30 мв возникает распространяющееся возбуждение. При этом мембран а клетки миокарда не просто теряет первоначальный заряд (деполяризуетс я), а на её поверхности появляется местный отрицательный заряд (реверсия потенциала). Быстрое изменение потенциала представляет электрический импульс ( потенциал действия ), амплитуда которого достигает 90— 100 мв . Столь большой сдвиг потенциала способен вызвать деполяризацию соседних участков мембр аны клетки на 20— 30 мв , генериру ющих вследствие этого собственный импульс. Последний в свою очередь выз ывает деполяризацию следующего участка мембраны и т. д . П отенциал действия, возникающий в одно м участке мембраны, способен распространяться вдоль её поверхности и пе реходить на соседние клетки (распространяющееся возбуждение). У млекопи тающих процесс возбуждения возникает в устье полых вен, в синусно-предсе рдном узле, являющемся водителем ритма сердца (пейсмекером). Далее возбу ждение распространяется по предсердиям и достигает предсердно-желудоч кового узла, клетки которого обладают способностью несколько задержив ать проведение возбуждения. В результате этого возбуждение переходит н а пучок Гиса, волокна Пуркине и сократительных миокард желудочков лишь п осле того, как в предсердиях закончится цикл сокращения. Это создаёт коо рдинацию сокращений предсердий и желудочков, при которой всегда раньше сокращаются предсердия, а затем желудочки, что обеспечивает перекачива ние крови из предсердий в желудочки. Способность автоматически генерир овать распространяющиеся импульсы присуща не только синусно-предсердн ому узлу, но и другим элементам проводящей системы. Однако скорость само стоятельной деполяризации клеточной мембраны в предсердно-желудочков ом узле в 1,5— 2 раза меньше, чем в синусно-предсердном, в связи, с чем частота возникающего в нём п отенциала в 1,5— 2 раза ниже. В пучке Гиса она ниже в 3— 4 раза. Убывание степен и автоматии в проводящей системе получило название градиента автомати и. Это свойство создаёт надё жность генераций возбу ждения в сердце . Так, например, при нарушении деятел ьности синусного узла функцию водителя ритма берёт на себя предсердно-ж елудочковый узел. В нормальных же условиях автоматия других отделов под авлена более частыми импульсами, приходящими от чаще разряжающегося си нусного узла — основного водителя ритма. При поражении предсердно-желу дочкового узла, являющегося наиболее уязвимым местом про водящей системы, наступает сердечный бл ок, при котором предсердия сокращаются в более частом ритме, чем желудоч ки. При неполном блоке этот узел способен проводить лишь каждый 2-й или 3-й и мпульс из предсердий и поэтому отношение частоты сокращений их и желудо чков составляет соответственно 1: 2 или 1: 3. При полном блоке желудочки сокра щаются в собственном (редком) ритме, независимом от ритма предсердий, всл едствие генерации импульсов клетками Гиса или волокнами Пуркине. Во время потенциала действия, продолжающегося 0,3— 0,27 сек , сердечная мышца утрачивает способн ость отвечать на новое раздражение. Такое состояние невозбудимости наз ывается абсолютной рефрактерностью , длительность его равна 0,27— 0,25 сек . По окончании абсолютной рефрактерности возбудимость по степенно восстанавливается — период относительной рефрактерности. Он длится 0,03 сек . Затем следует ф аза повышенной возбудимости. В это время сердечная мышца особенно воспр иимчива к раздражению. Длительная фаза невозбудимости сердечной мышцы имеет биологическ ое значение, поскольку делает се рдце нечувствительным к разного рода случайным, вн еочередным раз дражениям. В результате этого сердц е при любой частоте действующих на него стимулов сп особно отвечать только относительно редкими ритмическими возбуждения ми, что обеспечивает возможность ритмического сокращения и изгнания кр ови. Возбуждение мембраны клетки миокарда вызывает сокращение её миофи брилл. Связь возбуждения и сокращения осуществляется через внутриклет очные образования — саркоплазматический ретикулум, кот орый обеспечивает подачу достаточного количества ионов кальция в обла сть сократительных элементов клетки. Мембраны этого образования облад ают специальными системами, способными активно перемещать Ca+ в область м иофибрилл, что приводит к их сокращению и в обратном направлении. Это выз ывает расслабление миокарда. Процесс расслабления — диастола — активный процесс, скорос ть и степень которого определяю тся величиной ритм а сокращений сердца , притоком крови к нем у, давлением крови в полостях сердца и в аорте, а также другими факторами. Степень и скорость диастолического расслабления сердца могут регули роваться нервной системой. В результате ритмического сокращения сердечной мышцы обеспечивается п ериодическое изгнание крови в сосудистую систему. Пер иод сокращения и расслабления сердца со ставляет сердечный цикл. Он складывается из систолы предсердий, продолж ающейся 0,1 сек, систолы желудочков (0,33— 0,35 сек ) и общей паузы (0,4 се к ). Во время систолы предсердий давление в них повышается от 1— 2 мм рт . ст . до 6— 9 мм рт. cm . в правом и до 8— 9 мм рт. cm . в левом. В результате кровь через предсердно-желудочковые от верстия подкачивается в желудочки. Во время систолы предсердий в желудо чки поступает лишь 30% крови; 70% её притекает в желудочки самотёком во время общей паузы. Систола желудочков разделяется на несколько фаз). Повышение давления в желудочках приводит к закрытию предсердно-желудочковых кла панов, полулунные же клапаны ещё не открыты. Наступает фаза изометрическ ого сокращения, характеризующаяся тем, что в этот момент все волокна охв ачены сокращением, напряжение их резко возрастает, а объём существенно н е меняется. Вследствие этого давление в желудочках становится выше, чем в аорте и лёгочной артерии, что приводит к открытию полулунных клапанов. Наступает фаза изгнания крови. У человека кровь изгоняется, когда давлен ие в левом желудочке достигает 65— 75 мм рт. ст. , а в правом — 5— 12 мм рт. ст . В течение 0,10— 0,12 сек давление в желудочк ах нарастает также круто до 110— 130 мм рт. cm . в левом желудоч ке и до 25— 35 — в правом (фаза быстрого изгнания). Систола желудочков заканч ивается фазой замедленного изгнания, продолжающейся 0,10— 0,15 сек . После этого начинается диастола жел удочков, давление в них быстро падает, вследствие чего давление в крупны х сосудах становится выше и полулунные клапаны захлопываются. Как тольк о давление в желудочках снизится до 0, открываются створчатые клапаны, и начинается фаза наполнения ж елудочков, подразделяющаяся на фазы быстрого (0,08 сек) и медленного (0,07 сек ) наполнения. Диастола желудо чков заканчивается фазой наполнения, обусловленной систолой предсерди й. Длительность фаз сердечного цикла — величина непостоянная и зависит о т частоты ритма сердца. При неизменном ритме длительность фаз может нару шаться при расстройствах функций сердца, поэтому исследование фаз серд ечного цикла является важным методом оценки состояния деятельности се рдечной мышцы. Для этого достаточно синхронно регистрировать электрок ардиограмму, фонокардиограмму и пульс о дной из кру пных артерий вблизи сердца . Количество крови, изгоняемое сердцем за 1 мин , называетс я минутным объёмом сердца (МО). Он одинаков для правого и левого желудочков. Когда человек находится в с остоянии покоя, МО составляет в среднем 4,5— 5 л крови. Ко личество крови, выбрасыв аемое сердцем за одно сокращение, называется систо лическим объёмом; он в среднем равен 65— 70 мл . Другой показатель деятельности сердца — выполняемая им работа, расходуемая на придание крови поте нциальной (давление) и кинетической (скорость) энергии. Общая работа може т быть вычислена как сумма этих энергий по формуле: W = V ( P + MU 2 /2g , где W — работа, V — минутный объём сердца, Р — среднее давление, М — масса крови, U — скорость изгнания её в аорту, д — ускорение силы тяжести. Величи на работы, выполняемая сердцем , различна в зависимо сти от величины МО и давления крови в артериях. Сила и частота сердечных сокращений могут меняться в соответствии с пот ребностями организма, его органов и тканей в кислороде и питательных вещ е ствах. Регуляция деятельности сердца осуществляется нейрогуморальными регуляторными механизма ми. Сигналы из центральной нервной сис темы поступа ют к сердцу по блуждающим и симпатическим нервам. П ервые, как правило, ослабляют силу и замедляют ритм сердечных сокращений , понижают возбудимость и проводимость сердечной мышцы, симпатические н ервы всегда стимулируют эти функции. Центральная нервная система непре рывно получает сигналы о состоянии организма и всех изменениях в деятел ьности органов и тканей, о переменах в окружающей среде и посылает в соот ветствии с этим необходимые команды сердца , которые могут в известной степени дублироваться воздей ствиями на сердце биологичес ки активных веществ, притекающих к нему с током крови. В результате таког о дубл ирования регуляторных влияний сердце способно продолжать свою деятельность после полного выключ ения его нервных связей с центральной нервной системой (например, при перерезке экстракардиальных нервов или пересадке сердца ). Сердце обладает и собственны ми механизмами регуляции. Одни из них связаны со свойствами самих волоко н миокарда — завис имостью между величиной ритма с ердца и силой сокращения его волокна, а также завис имостью энергии сокращений волокна от степени растяжения его во время д иастолы сердце сокращается т ем сильнее, чем больше крови притекает к нему во время диастол ы. Поэтому даже изолированное сердце, так же как и сердце в организме после выключения его нервных связей с цент ральной нервной системой, способно перекачать в артерии всю кровь, прите кающую к нему по венам. В 70-е годы 20 века описан новый тип регуляции сердца , осуществляющийся посредством внутрисердечных пе риферических рефлексов. Воспринимающие окончания (рецепторы) контроли руют степень кровенаполнения камер сердца и коронарных сосудов и способны целенаправленно менять с илу и ритм сердечных сокращений, автоматически поддерживая постоянный режим кровенаполнения артериальной си стемы. Сигн алы, поступающие к сердцу из центральной нервной си стемы по волокнам блуждающего нерва, взаимодействуют с периферическим и рефлексами внутрисердечной нервной системы. В связи с этим окончатель ный характе р регуляторных воздействий на сердце определяется итогами взаимодействия внутрисерде чных и внесердечных нервных регуляторных механизмов. Патология сердца. Различн ые по своей природе поражения с ердца приводят к расстройству его функции: ослабле нию сократительной способности миокарда или нарушению сердечного ритм а. Выраженное осла бление сократительной функции с ердца проявляется сердечной недостаточностью , при которой нагрузка, падающая н а сердце, превышает его способность совершать работу. По течению сердечн ая недостаточность может быть: 1) острой (развивается в течение нескольки х часов) или подострой (несколько дней), когда основна я энергия, вырабатывающаяся в сердце , ис пользуется лишь для обеспечения сократительного процесса, при дефицит е энергии на белковый синтез (развивается истощение миокардиальных эле ментов); 2) хронической — короткие (несколько секунд, 1— 3 мин ) периоды диспро порции между притоком крови к сердцу и с ердечным выбросом сменяются длительными периодами компенсации. Послед няя связана с гипертрофией сердца — увеличением м ассы сердца в целом, основанной на увеличении массы каждого сердечного волокна. Гипертро фия сердца развивается в фазе усиленного энергообразования в миокарде (сменяющей фазу энергетического дефицита): возрастает и доля э нергии, обеспечивающая активацию белкового синтеза. С увеличением масс ы миофибр илл нагрузка на единицу массы сердца уменьшается. Однако в этой фазе формируется ряд патоло гических реакций, закрепляющихся на морфологическом уровне, создаются условия для ра звития тяжёлых нарушений ритма серд ца . Увеличение количества митохондрий отстаёт от р оста миофибрилл. Возникает энергетический дефицит в от дельных участках сердца , мышечная ткань которых замещается соединит ельной тканью, формир уется комплекс из нашивания гипертрофированного сердца , который приводит к дальнейшему ослаблению сократительной функции миок арда. В третьей фазе прогрессирующее энергетическое истощение миокард а завершается фибрилляцией и остановкой сердца. Расстр ойства ритмической активности сердца обусловлены нарушениями основных свойств миокарда (а втоматизма, возбудимости, проводимости и сократимости), которые могут бы ть связаны как с экстракардиальными нервными и гуморальными влияниями, так и с первичным повреждением миокардиальных элементов. Возникающее н еравномерное нарушение энергообеспечения отдельных миокардиальных в олокон и их групп, изменение длительности эффективного рефракторного п ериода отдельных групп волокон миокарда и электрофизиологических их с войств в период относительной рефрактерности приводят к нарушению нор мального распространения возбу ждения по сердцу и возникновению аритмий . Рис. 9. Схематизированные кривые изменений давления в правых (А) и левых (Б) о тделах сердца: 1 — фаза наполнения, обусловленная систолой; 2 — фаза асин хронного сокращения; 3 — фаза изометрического сокращения; 4 — фаза изгна ния; 5 — протодиастолический период; 6 — фаза изометрического расслабле ния; 7 — фаза быстрого наполнения; 8 — фаза медленного наполнения. Рис. 1. Проекция сердца, створок и крупных сосудов на переднюю стенку грудн ой клетки (полусхематично): 1 — трахея; 2 — правая общая сонная артерия; 3 — плечеголовной ствол; 4 — подключичная артерия; 5 — подключичная вена; 6 — отверстие аорты (полулунные клапаны аорты); 7 — правое предсердно-желудо чковое отверстие (трёхстворчатый клапан); 8 — наружная сонная артерия; 9 — внутренняя ярёмная вена; 10 — щитовидная железа; 11 — левая плечеголовн ая вена; 12 — дуга аорты; 13 — лёгочный ствол; 14 — бронхи; 15 — отверстие лёгоч ного ствола (клапан лёгочной артерии); 16 — левое предсердно-желудочковое отверстие (митральный клапан); 17 — верхушка сердца. Рис. 6а. Кровеносные сосуды задней стенки здорового сердца . Рис. 3. Клапан аорты (часть стенки левого желудочка и луковицы аорты разрез аны и развёрнуты): 1 — правая венечная артерия; 2 — клапан аорты; 3 — левый ж елудочек (вскрыт и развёрнут); 4 — сосочковая мышца; 5 — аорта (вскрыта и ра звёрнута); 6 — левая венечная артерия; 7 — левый предсердно-желудочковый клапан; 8 — сухожильные струны. Рис. 2. Правый (трёхстворчатый) и левый (митральный) предсердно-желудочковы е клапаны. Клапаны аорты и лёгочного ствола (поперечным разрезом удалены лёгочный ствол, аорта и предсердия; вид сверху): 1 — клапан лёгочного ство ла (полулунные карманы); 2 — левое фиброзное кольцо; 3 — левый желудочек; 4 — левый предсердно-желудочковый клапан (митральный); 5 — клапан аорты; 6 — правое фиброзное кольцо; 7 — правый желудочек; 8 — правый предсердно-ж елудочковый клапан (трёхстворчатый). Сердце, вид спереди: 1 — верхушка сердца; 2 — правый желудочек; 3 — правая в енечная артерия; 4 — правое ушко; 5 — перикард (отрезан); 6 — верхняя полая в ена; 7 — аорта; 8 — плечеголовной ствол; 9 — левая общая сонная артерия; 10 — левая подключичная артерия; 11 — лёгочный ствол; 12 — левое ушко; 13 — передн яя межжелудочковая ветвь левой венечной артерии; 14 — большая вена сердц а; 15 — левый желудочек. Сердце, вид сзади: 1 — верхушка сердца; 2 — левый желудочек; 3 — венечная па зуха сердца; 4 — левое ушко; 5 — левые лёгочные вены; 6 — перикард (отрезан); 7 — правая и левая лёгочные артерии; 8 — дуга аорты; 9 — верхняя полая вена; 10 — правые лёгочные вены; 11 — левое предсердие; 12 — правое предсердие; 13 — н ижняя полая вена; 14 — правая венечная артерия; 15 — задняя межжелудочкова я ветвь; 16 — правый желудочек. Рис. 7. Потенциалы действия синусно-предсердного узла; видна спонтанная д еполяризация (а) во время диастолы (по К. Бруксу). Рис. 6б. Склерозированные кровеносные сосуды передней стенки сердца . Рис. 8. Соотношение изменений возбудимости мышцы сердца (при раздражении катодом) и потенциала действия (по В. Гоффману и П. Крейнфилду): 1 — период а бсолютной рефрактерности; 2 — период относительной рефрактерности; 3 — период супернормальности; 4 — период полного восстановления нормально й возбудимости. Положение сердца в околосердечной сумке в грудной полости (передняя сте нка грудной клетки вскрыта, края лёгких отвёрнуты): 1 — сердце; 2 — диафраг ма; 3 — плевра, покрывающая диафрагму; 4 — рёбра; 5 — пристеночный листок п левры; 6 — межрёберные мышцы; 7 — правое лёгкое; 8 — верхняя полая вена; 9 — правая плечеголовная вена; 10 — правые подключичные артерии и вены; 11 — ле стничные мышцы; 12 — правая внутренняя ярёмная вена; 13 — правая и левая общ ие сонные артерии; 14 — щитовидный хрящ; 15 — щитовидная железа; 16 — левая по дключичная артерия; 17 — трахея; 18 — дуга аорты; 19 — лёгочный ствол; 20 — лево е лёгкое. Рис. 5. Мышечные слои сердца; слева (удалены участки миокарда, чтобы показа ть расположение его слоев; лёгочный ствол и аорта удалены у их основания ): 1 — наружный косой слой; 2 — средний круговой слой; 3 — глубокий продольн ый слой. Рис. 4. Схематическое изображение части вставочного диска сердечной мышц ы млекопитающих: А — место плотного контакта клеточных мембран миоцито в (нексус); В — участок бокового края мышечного волокна, где нет плотного контакта между мембранами миоцитов: щель, разделяющая мембраны, сообщае тся с внеклеточным пространством. Проводящая система сердца: 1 — правый желудочек; 2 — правая ножка предсер дно-желудочкового пучка; 3 — сосочковые мышцы; 4 — сухожильные струны; 5 — правый предсердно-желудочковый клапан (трёхстворчатый); 6 — предсердно- желудочковый пучок; 7 — устье венечной пазухи; 8 — нижняя полая вена; 9 — п редсердно-желудочковый узел; 10 — овальная ямка; 11 — правое предсердие; 12 — межпредсердная перегородка; 13 — синусно-предсердный узел; 14 — верхня я полая вена; 15 — правая лёгочная вена; 16 — устья правых лёгочных вен; 17 — л евые лёгочные вены; 18 — сосуды сердца; 19 — левый предсердно-желудочковый клапан (метральный); 20 — межжелудочковая перегородка; 21 — левая ножка пре дсердно-желудочкового пучка; 22 — левый желудочек.