Эволюция цветка

Появление покрыт осеменных , или цветковых , растений представляет собой од ин из самых значительных э тапов эволюции органической жизни на Земле . Покрытосеменные являются господствующей группой растений на нашей планете . Цветковые , указыв ает Козо-Полянский , имеют поистине неизмеримое значение в природе - значение посредника меж ду веществами и существами , между природой минеральной и органической . Не будь этого посредничества , и животная жизнь не могла бы развернуться в ту грандиозную картину , которую мы видим. Победа цветковых была переломным этапом , революцией в судьбах всего живо го населения Земли . Поэтому середина мелового периода - время массового появления покрытосеменны х на Земле - справедливо оценивается многими исследователями , как начало новой эры в жизни нашей планеты . Ввиду исключительной , н и с чем не сравнимой значимост и цветковых вопрос об их происхождении является центральным в филогении растений . Он окружен «ужасной тайной» , по ставшему к рылатым выражению Дарвина из его письма Г уккеру. Особенно бурной оказалась дискуссия в области представлений о цветке покрытосеменных , его природе и происхождении в процессе эволюции. Взгляды исследователей на объем понятия «цветок» были очень различны . Термин «цве тковые растения» в свое время был предлож ен Александром Брауном , объединившим под этим названием и голосеменные и покрытосем енные растения , и соответственно оценивав шим цветок как репродуктивный орган тех и других . Эту трактовку также поддерживал В еттинтейн и некоторые другие ботаники. Применялось понятие цветка и в более широком смысле . Галлир , например , указывал на сгруппиров анность фертильных вай не которых папоротников и усматривал в таком строении прообраз цветка . Энглер считал воз можным говорить о цветке у папоротников в тех случаях , когда их фертильные вайи оказываются сгруппированными . Энглер находил , ч то цветками облада ю т хвощи , плауны и все голосеменные . Гебель полагал , что цветок , т.е ., по его определению , укороченный побег со спорофиллами , был уже у папо ротникообразных. Но Арбер и Паркин предложили ограничи ть понятие «цветковые растения» только покрыт осеменными , характ еризуя их как «истинно цветковые растения» , и цветком называть т олько присущий им репродуктивный орган . В настоящее время общепринято употребление понятия «цветковые» как синоним понятия «покрытосеме нные». Сходство цветка со стробилами хвощей и плаунов и с о спорофиллами папоротни ков является чисто внешним , т.к . в цветке совмещены оба - половое и бесполое - поколени я . Т.о . женский гаметофит гомолог зародышевого мешка , а мужской гаметофит - пыльцевого зе рна , содержащего вегетативную и генеративную клетку . То, что принимается за цветок у папоротников , хвощей и плаунов , как из вестно , представляет собой орган бесполого ра змножения , развивающийся на спорофите . Намного ближе по своей сути цветок покрытосеменных к стробилам голосеменных , но и здесь есть значительны е отличия . Он очень сильно специализирован благодаря далеко заше дшим эволюционным процессам . Истинная природа органов цветка с трудом распознается и не редко вызывает различные толкования. Строение ц ветка Цветок имее т ось , или цветоложе , которая несет листоч ки околоцветника , тычинки и пестики , состоящие из одного или нескольких плодолистиков . В завязя х пестиков содержатся семязачатки (семяпочки ). После опыления и оплодотворения завязи превра щаются в плоды , а семязачатки - в семена . Плод не может возникать нез ависимо от цветка. Цветок бывает верхушечным или выходит из пазухи кроющего листа , большей частью отличающегося по форме от вегетативных лис тьев . Участок между кроющим листом и цветк ом называют цветоножкой . На цветоножке располагаются также два или один ма леньких листочка , ко торые называют предлистьями или прицветничками. В зависимости от наличия или отсутств ия околоцветника , а также от его строения , различают следующие типы ц ветка : Гомохламидный . Околоцветни к простой , т.е . листочки его примерно одина ко вые , чаще спирально расположенные , в довольно большом числе , чашечковидные или вен чиковидные (магнолия , купальница , лилия ); характерен для более примитивных семейств покрытосеменн ых. Гетерохламидный. Околоцвет ник двойной , т.е . дифференци-рованный на ча шечку и венчик (гвоздика , колокольчик , горох ). Гаплохламидный , или монохламидный . Лишь один круг листочков околоцветника , чаще ч ашечковидные (крапива , вяз , лебеда ). Апохламидный. Оклоцветника нет , цветки голые (ясень , ива ). В настоя щее время полага ют , что в подобных случаях имела место утрата околоцветника. Вопрос о становлении цветка в процессе эволюции зан имает центральное место в проблеме происхожде ния покрытосеменных . Повышенный интерес филогенет иков к цветку находит объяснение . Б.М. Козо-Поля нс кий указывает , что для филогении при знаки тем ценнее , чем они больше говорят о прошлой истории и о предках растен ия : признаки вегетативной сферы несравненно п ластичней признаков цветка . В свое время И мс также подчеркивал , что в цветке , именно в особенност я х проводящей систем ы , обнаруживается консервативность : 1) скелет цветка обладает консервативностью , и 2) консервативность генеративных органов . Вопросы о происхождени и цветка , о его первичном типе , о приро де его частей являются поэтому органической и суще с твенной частью проблемы происхождения покрытосеменных. Прототипы цветка Красилов сч итает , что цветкоподобные структуры могли раз виться на различной морфологической основе , и прототипы цветка можно отнести к трем категориям : Антокормоиды . Они имели у к ороченный побег с верхушечным собранием пыльцевых и семенных органов среди неизм енных листьев . Примером могут служить брахибл аст Гингко , апикальная зона которого , окруженн ая наружными толстыми и внутренними тонкими брактеями , продуцирует пыльцевые стробил ы . Есть основание полагать , что семенные и пыльцевые органы кейтониевых , чекановскиев ых и диропалостахиевых были собраны таким же образом. Многоузловые и одноузловые антостробилы . Многоузловый антостробил Гнетовых несет в каждом узле мутовчатые собрания пыльцевых и семенных купулятивных орга нов , поддерживаемых брактеями . Одноузловой антостр обил беннетитовых в типичном случае представл яет собой собрание коротких овулифоров , перем ежающихся с межсеменными чешуями. Предцветки , или протантоиды . Предцветок Баисии состоит из апи кальной купулятной семяпочки на ширококоническом рецептакуле в окружении брактей с длинны ми пучками волосков. Теории проис хождения цветка Огромное ра знообразие цветков покрытосеменных и их резко е отличие от соответствующих органов гол осеменных порождают значительные трудности в объяснении происхождения цветка. Одна из известнейших теорий происхождения цветка - псевдантовая теория Веттштейна - имеет в настоящее время лишь историческое значение. Веттштейн полагал , что среди всех покр ытос еменных простейшими и наиболее примит ивными цветками обладают так называемые одноп окровные , куда относятся буковые , березовые , вя зовые и другие семейства . Здесь сохраняется раздельнополость цветков , характерная для строб илов голосеменных . В качестве приме р а он приводит эфедру , которая имеет собрания стробилов . Каждое собрание состоит из короткой оси , несущей 2-8 супротивных пар чешуевидных кроющих листьев , в пазухах кото рых сидит по одному просто устроенному ми кростробилу. Мужской цветок австралийских казуа рин можно вывести из собраний микростробилов эфедры , если предположить некоторые модификации в покровах цветков. Следует подчеркнуть , что у казуарин ты чиночные нити раздвоены , и чешуевидный покров цветков , что как будто бы говорит о близости ее к эфедре . Д алее предпол агается , что в результате полной редукции покровов и срастания тычинок возник типичный для однопокровных мужской цветок . Т.е . он происходит из соцветия и представляет со бой псевданций , что в переводе с греческог о означает «ложный цветок» . Окол о ц ветник цветка однопокровных по своему происхо ждению не что иное , как кроющие листья микростробилов . Описанное преобразование мужского «соцветия» эфедры в мужской цветок казуа рины представляет первую ступень в развитии цветка покрытосеменных. Вторая ступен ь характеризуется увелич ением числа тычинок . На третьей ступени во зникает венчик из андроцея , а существовавший до того околоцветник становится чашечкой. Пестичные цветки покрытосеменных возникли из женских «соцветий» (мегастробилов ) голосемен ных , причем им ело место срастание двух открытых плодолистиков в один замкнутый пестик и редукция покровов. Весьма существенным положением теории Вет тштейна является то , что на третьей ступен и мужской цветок превращается в обоеполый . Поскольку посещение насекомых только тог да полезно растению , когда они соприкасаются не только с тычинками , но и с рыл ьцем . Отбор фиксировал случаи , когда в одн ом цветке появлялись и тычинки и плодолис тики . Обоеполый цветок является , таким образом , сложным синтетическим образованием. Из всего сказанного вытекает , что наиболее примитивные покрытосеменные , с точки зрения Веттштейна , имеют просто устроенные цветки с простым околоцветником или без него , часто раздельнополые. Теломная теория . Теломная теория возражает против основных понятий класси ческой морфологии о пр ироде частей цветка , как метаморфизированных листьев . Предпосылками для обоснования теломной теории явилось открытие в 1917 - 1920 гг . псилофитов ых , как особой группы наиболее примитивных высших растений , по-видимому . Давшей начало п а поротникообразным , и , стало быть , голо - и покрытосеменным . К простейшим псилофит ам относятся роды Риния , Хорнеофитон и Кок сония. Знакомство с псилофитовыми сделало очевид ным , что лист не является исходным органом высшего растения , а выработался в процесс е длительной эволюции . Спорангий же фило генетически старше. Немецкий ботаник Циммерман полагает , что все органы высших растений развились из простых органов - теломов , представляющих коне чные веточки дихотомической системы ветвления псилофитовых . В процессе эволюции теломы срастаются в синтеломы , стерильные и ферт ильные . В дальнейшем стерильные синтеломы диф ференцируются на листья и оси побега , а фертильные преобразуются в спорофиллы , которые дают начало цветку. Взгляды других «теломистов» , однако , часто суще ственно отличались от взглядов Ц иммермана . Общим для многих ученых является отрицание спорофильной природы тычинок и п лодолистиков . По их мнению , они возникли в результате редукции и срастания дихотомическ и ветвящихся осей с конечными спорангиями . Свой вы в од эти авторы основыва ют на специализированных , нередко вторично ве твящихся тычинках мальвовых , некоторых молочайных и других растений , игнорируя ярко выражен ный листовой характер тычинок различных много плодниковых. Стробилярная теория. Фактом , вызвавшим к жизни появлен ие стробилярной теории Арбера и Паркина , я вилось открытие замечательной группы мезозойских голосеменных - беннеттитов с обоеполыми строб илами. Общим обликом , прямыми неветвящимися ство лами и перистыми листьями беннеттитовые неско лько напомина ли пальмы , а еще больше - ныне живущие голосеменные - саговники . Однако у саговников раздельнополые стробилы . Весьма различного размера стробилы беннеттитов обла дали хорошо выраженной конической осью , на которой располагались различные листовые орган ы . Сн и зу вверх шли покроволистики - «околоцветник» , микроспорофиллы и «гинецей» . Микроспорофиллы чаще перистые , напоминающие споро филлы некоторых папоротников , например страусопер а . Микроспорангии срастались , образуя более сл ожные микросинангии . «Гинецей» замет е н лишь в тех стробилах , где микроспорофилл ы уже сброшены . Семязачатки сидели на верх ушках ножек и обладали интегументами . Хорошо сохранились двусемядольные зародыши. Некоторые особенности беннеттитовых - обоеполо сть их стробилов , расположение частей , форма оси - заставили предполагать их родство с многоплодниковыми. Согласно стробилярной теории , исходным и для цветка покрытосеменных , и для стробил а беннеттитовых был архаический обоеполый стр обил , которым обладали не дошедшие до нас голосеменные , обитавшие в глубине мезоз оя . Подобный стробил Арбер и Паркин назвал и проантостробилом . Он состоял из оси , пок роволистиков , микроспорофиллов и мегаспорофиллов . В микроспорофиллах обращает внимание большое количество микросинангиев . «Гинецей» проантостробила резко отл и чается от гинецея беннеттитов и покрытосеменных . Он обладал отк рытыми зубчатыми плодолистиками с несколькими семязачатками по краям. Предполагается , что в процессе эволюции редуцируются микроспорофиллы и число микроспор ангиев сокращается до четырех . Открыт ые мегаспорофиллы , смыкаясь краями и срастаясь , превращаются в замкнутые плодолистики с ра сположенными внутри семязачатками . Пыльца начинае т улавливаться плодолистиками , возникает антостро бил , т.е . образование , которое уже является цветком , но в то же вре м я ясно обнаруживает стробилярную природу. Среди современных покрытосеменных встречаютс я растения , обладающие теми примитивными черт ами , что и гипотетическая модель Арбера и Паркина , а в некоторых случаях и еще более примитивными. Вряд ли может быть обнаруж ен как среди ныне живущих , так и среди ис копаемых растений цветок , полностью соответствующ ий арберовскому прототипу , т.к . стадии развития отдельных органов не совпадают во времен и . Даже во многих современных цветках можн о обнаружить черты как примитивной, так и развитой организации . Это явлени е носит название гетеробатмия. Гипотетическому антостробилу наиболее близки цветки магнолиевых , кувшинковых и некоторых однодольных. В настоящее время положение этой теор ии было поколеблено , т.к . трудно объяснить некот орые особенности стробилов беннеттитовы х . Так , непонятно , почему микроспорофиллы наход ят исключительно во вдоль сложенном состоянии , почему эти органы располагаются всегда к ольцом (а не спирально ), почему микроспорофиллы никогда не встречаются вместе с ме г аспорофиллами. Однако нельзя считать , что основы стро билярной гипотезы оказываются окончательно отбро шенными . В основе ее лежат представления о цветке как стробиле , обладающем осью - цве толожем и различными органами листового проис хождения . Но , с современн ой точки зрен ия , плодолистики и тычинки не являются вид оизмененными вегетативными листьями , а происходят от соответствующих мега - и микроспорофиллов древних голосеменных - предков покрытосеменных , а те в свою очередь , от спорофиллов папоротникообразных . Ч е рты сходства в строении споролистиков и вегетатативных листьев объясняются параллелизмом. Мужская теория . Наиболее современной является «мужская» т еория Фролича и Паркера , предложенная ими в апреле 2000 года и основанная на генетическ ом анализе . Авторами б ыли проведены ис следования гена Floricaula / Leafy (LFY), отвечающего за развитие цветка у растений . Первоначальн о в родословной растений было две копии этого гена , но потом одна копия у ц ветковых растений пропала , это и подсказало новую теорию . Эволюционный контроль над организацией цветка происходит , скорее всего , в активной системе мужской репродуктивной структуры голосеменного предка , содержащего эктоп ический семязачаток . Этой теории соответствует ископаемая группа голосеменных Corystospermales, которая, вероятно , и содержала предка цвет ковых растений. Важно понять , каким образом появился г ермафродитизм , т.е . цветок стал обоеполым . В современной группе голосеменных Gnetales, некоторые в иды имеют стерильные семязачатки в функционал ьных мужских репродуктивны х частях (их называют эктопические семязачатки ). Они выделяю т нектар , чтобы привлечь насекомых к мужск им органам , в то время как фертильные семязачатки привлекают насекомых к женским ст руктурам , допуская опыление насекомыми . Если с терильные семязачатки мо ж но обнаружит ь у далеко родственных Gnetales, значит , возможно , они имелись и в мужских структурах про ангиосперм. В качестве модели для исследования LFY г ена были использованы мутанты Arabidopsis. В результат е , полученные растительные гомозиготы не обра зовы вали тычинок , но обильно давали пл одолистики , которые иногда сплавлялись в груп пы и несли частично фертильные семязачатки . Таким образом , авторы «мужской» теории счит ают , что плодолистик должен быть новой структурой , возни кшей из примитивных плоских тычино к и их эктопических семязачатков , через убыток микроспорангия и огораживания семязачатка в спорофилле . Через некоторое время эктопический семязачаток должен начинать продуцировать се мена , следовательно , допуская потерю строго же нских репродуктивных органо в , а вмес те с этим и второй копии LFY гена. В соответствии с этой теорией можно предположить , какими особенностями должен был обладать предок покрытосеменных : Иметь мужскую структуру - микроспорофилл , п лоский и широкий , без глубоких долей и не сложный , такой , чтобы при наличии семязачатка он становился плодолистиком. Микроспорофиллы должны рождаться вместе , один за другим вдоль специализированного побе га , таким образом , чтобы верхние микроспорофил лы могли развиться в плодолистики , а базал ьные осталис ь мужскими органами и ста ли тычинками обоеполого цветка. Микроспорофиллы должны были иметь многочи сленные жилы , давшие начало нескольким провод ящим пучкам в плодолистиках покрытосеменных. Кроме того , предок должен был иметь семязачаток , расположенн ый эктопически сред и микроспорофиллов. Большой инт ерес среди ископаемых голосеменных представляют «семенные папоротники» , или Птеридоспермы . Вх одящая в них группа Caytoniales еще до середины 80-х годов широко принималась , как предок цветковых растений . Но по ряду свойств она не удовлетворяет «мужской» теории Фр олича и Паркера . Другая же группа ископаемых Птеридосперм , Corystospermales имеет вещественное доказательство мужской структуры и соответствует данной теории . У представителей этой группы Pteruchus и Pteroma мужск ие органы от рождения плоские и бездольча тые . У Pteruchus ясно видно , что индивидуальные ми кроспорофиллы находятся на стволе . Также он имеет многочисленные жилы на стволе , а Pteroma заметного жилкования не имеет . Кроме того группа Corystospe r males имела и другие свой ства , сходные с тычинками цветковых растений . Например , у большинства цветковых микроспора нгии сливаются вдоль по парам , а после созревания открываются , образуя длинную щель . У Pteruchus тоже каждый микроспорангий открывается длин н ой щелью . И если они б удут сливаться в пары , то станут похожи на слившиеся микроспорангии покрытосеменных. Другой мало известный ископаемый Кретацео ус имел парные микроспорангии с открытой щелью , или единственную пару микроспорангиев на микроспорофилле . Но неясно , относилось ли это растение к Corystospermales. Еще один ископаемый Ktalenia предположительно к ористосперм . Купулы Ktalenia сходны с Caytonia, но имели один или два семязачатка внутри . Поэтому она являются наиболее вероятным предком за вязи у покрыт осеменных . Мужская же стр уктура Ktalenia неизвестна. Согласно «мужской» теории , купулы , как у Ktalenia, развились эктопически на микроспорофилле , как у Pteroma. Впервые они появились для прив лечения насекомых опылителей , а позднее образ овалось полное репро дуктивное объединение . Оно состояло из ровного , овального микроспо рофилла и плодолистиков с семязачатками , обра зованных при заворачивании купул. Отклонения в близком родстве между Гн етовыми и покрытосеменными отрицают Антофитовую и Нео-псевдантовую теории возникновения цветковых растений . «Мужская» же теория Фро лича и Паркера , представленная здесь , базирует ся на филогении генов . Она объясняет некот орые наблюдения на цветках и на генах , регулирующих развитие цветка , и может служи ть специфическим тестом для п редска заний генетики развития растений . Кроме того , хотя теория основывается на живущих раст ениях , она пригодна и для ископаемой групп ы Corystospermales. Поэтому , исходя из теории , можно сде лать вывод , что группа Corystospermales могла содержать в себе пр е дка цветковых растен ий. СПИСОК ЛИТЕРА ТУРЫ Даддингтон К . Эволюционная ботаника . Изд .«Мир» , Москва , 1986г. Козо-Полянский Б.М . Предки цветковых рас тений . М . 1928г. Красилов В.А . Происхождение и ранняя эволюция цветковых растений Кретови ч Л.М . Вопросы эволюции р астительного мира . М . 1952г. Мейен С.В . Эволюция и систематика высш их растений по данным палеоботаники . Москва «Наука» , 1980г. Первухина Н.В . Проблемы морфологии и биологии цветка Систематика и эволюция высших растени й . Л .: Наука , 1980г. Тахтаджан А.Л . Происхождение и расселени е цветковых растений . Л .: Наука , 1970 Michael W. Frohlich, David S. Parker. The Mostly Male of Flower Evolutionary Origins: from Genes to Fossils. Systematic Botany, Vol.25, N.2.