4) пространственная структура популяций. Типы распределений.
Пространственная структура популяции отражает характер размещение особей в пространстве.
Выделяют три основных типа распределения особей в пространстве:
• единообразное (особи размещены в пространстве равномерно, на одинаковых расстояниях друг от друга), тип также носит название равномерного распределения;
• конгрегационное, или мозаичное (то есть "пятнистое", особи размещаются в обособленных скоплениях);
• случайное, или диффузное (особи распределены в пространстве случайным образом).
Равномерное распределение встречается в природе редко и чаще всего вызвано острой внутривидовой конкуренцией (как, например, у хищных рыб).
Случайное распределение можно наблюдать только в однородной среде и только у видов, которые не обнаруживают никакого стремление к объединению в группы. Как хрестоматийный пример равномерного распределения, обычно приводят распределение жука Tribolium в муке.
Распределение группами встречается намного чаще. Оно связано с особенностями микросреды или с особенностями поведения животных.
Растения в ценопопуляции чаще всего распределены крайне неравномерно, образуя более или менее изолированные группы, скопления, так называемые микроценопопуляции, субпопуляции или ценопопуляционные локусы. Эти скопления отличаются друг от друга числом особей, плотностью, возрастной структурой, протяженностью. Часто более плотный центр скопления окружен особями, расположенными менее плотно.
Пространственная неоднородность ценопопуляции связана с характером развития скоплений во времени. У люцерны серповидной, например, семена обычно опадают в непосредственной близости от материнского растения, поэтому около обильно плодоносящих средневозрастных генеративных растений образуются скопления молодых (проростков, ювенильных и имматурных). Эти скопления характеризуются большой плотностью. По мере того как особи переходят в следующие возрастные состояния, скопления меняют возрастную структуру, изреживаются. Одновременно происходит приживление новых зачатков в пределах скопления, оно уплотняется, усложняется его структура, расширяется занятая им территория. Если приживление зачатков происходит за пределами скопления, то возникает новое. Скопления могут частично сливаться друг с другом, т. е. достигать более высокого уровня агрегированности.
Таким образом, жизнь ценопопуляции протекает в форме несинхронных возрастных изменений различных локусов, при этом меняется и ее пространственная структура, ибо изменяются конфигурация, протяженность локусов и их местоположение в фитоценозе.
Пространственная структура имеет важное экологическое значение. Прежде всего, определенный тип использования территории позволяет популяции эффективно использовать ресурсы среды и снизить внутривидовую конкуренцию. Эффективность использования среды и снижение конкуренции между представителями популяции позволяют ей укрепить свои позиции по отношению к другим видам, населяющим данную экосистему.
Другое важное значение пространственной структуры популяции состоит в том, что она обеспечивает взаимодействие особей внутри популяции. Без определенного уровня внутрипопуляционных контактов популяция не сможет выполнять как свои видовые функции (размножение, расселение), так и функции, связанные с участием в экосистеме (участие в круговоротах веществ, создание биологической продукции и так далее).
5) Изменение реакции организмов на действие экологического фактора в пространстве и времени.
Разные экологические факторы обладают различной изменчивостью в пространстве и во времени. Одни из них относительно постоянны (например, сила тяготения, солнечная радиация, соленость океана), другие очень изменчивы (например, температура и влажность воздуха, сила ветра). По характеру изменения во времени экологические факторы подразделяют на три группы.
Регулярно-периодические факторы – это факторы, меняющие свою силу в зависимости от времени суток, сезона года, ритма приливов и отливов (освещенность, температура, длина светового дня и т.д.).
Нерегулярные (непериодические) факторы – это факторы, не имеющие четко выраженной периодичности (наводнение, ураган, землетрясение, извержение вулкана, нападение хищника и т.д.).
Направленные факторы – это факторы, действующие на протяжении длительного промежутка времени в одном направлении (похолодание или потепление климата, зарастание водоема, эрозия почвы и т.д.).
реакция на экологические факторы у особей одного вида меняется в пространстве. Хотя организмы наиболее хорошо приспособлены к тому. чтобы функционировать в некотором узком диапазоне условий среды, популяция данного вида нередко подразделяется на группы с различными экологическими требованиями, встречающиеся, в соответствии с этими требованиями, в местах с неодинаковыми экологическими условиями в пределах ареала данного вида. Приспособления, весьма полезные для вида в условиях одной части его ареала, могут не столь хорошо соответствовать условиям в других его частях. Ботаники давно заметили, что внутри многих видов имеются группы растений, по морфологическим признакам соответствующие своим местооби-таниям.
При рассмотрении временных изменений в реакции на действия экологических факторов следует прежде всего отметить возрастные различия организмов. Как правило, пределы выносливости у молодых особей уже, чем у старых.
В индивидуальном развитии какого-либо организма, как правило, имеются периоды, когда он наиболее чувствителен к изменениям факторов среды. Такие периоды называются критическими и чаще всего соответствуют размножению и раннему онтогенезу. В это время многие факторы среды становятся лимитирующими. Пределы выносливости для размножающихся особей, семян, яиц, эмбрионов, проростков и личинок обычно уже, чем для неразмножающихся взрослых растений или животных.
Таким образом, в течение индивидуального развития, или онтогенеза, реакция животных и растений на экологические факторы меняется".Рассмотрим теперь, как меняется реакция организмов на экологические факторы в астрономическом времени. Следует заметить, что обе временные зависимости — возрастная и астрономическая — могут быть тесно связаны друг с другом, особенно у организмов с коротким жизненным циклом. Прежде всего проанализируем сезонную динамику реакции видов. Сезонная периодичность относится к числу наиболее общих явлений в природе; она ярко выражена в умеренных и северных широтах. Ведущее значение для сезонной периодичности имеет годовой ход температуры, она же определяет чередование стадий покоя и активности. Состояние зимнего покоя характерно для многих видов животных и растений, но особенно хорошо оно выражено у организмов, не способных поддерживать высокую температуру своего тела, т. е. у растений, всех беспозвоночных животных и низших позвоночных (рыбы, амфибии, рептилии). Эти группы животных называются пойкилотермными (в противоположностьгомойогермным, или теплокровным).
Зимний покой — это физиологическое состояние, при котором Процессы морфогенеза заторможены или полностью остановлены, причем остановка обусловлена не прямым действием внешних факторов, а внутренним состоянием организма. Следовательно, зимний покой — это адаптивная черта. Зимующие стадии растений и животных имеют много сходных физиологических особенностей. Даже при повышении температуры они обычно или не развиваются, или развиваются очень медленно. Значительно снижена интенсивность обмена. Например, дыхание семян едва уловимо, а покоящиеся стадии насекомых потребляют в несколько раз меньше кислорода, чем при активном развитии.
Характерной чертой покоя является переход от экзогенного питания к эндогенному, т.е. к использованию внутренних резервов организма. Обычно при этом уменьшается содержание воды в тканях животных, в семенах, зимних почках растений и т.д. Кроме того, наблюдения показывают, что холодостойкость растений и животных усиливается в течение зимы. Организм в продолжение осени и зимы постепенно приспосабливается к снижению температуры. Это явление называется холодовым закаливанием. Выделяют два этапа хо-лодового закаливания.
Главным фактором, играющим сигнальную роль в регуляции сезонных циклов у большинства растений и животных, следует считать продолжительность светового дня. Реакция организма на изменение продолжительности светового дня получила название фотопериодизма. Данный фактор не случайно играет роль сигнального, поскольку именно длительность фотопериода обусловлена периодическими астрономическими явлениями.
Различают два основных типа фотопериодической реакции (ФПР): длиннодневную и короткодневную (рис.5). Влияние длины светового дня обычно оценивают по проценту особей, находящихся в неактивном состоянии, т. е. в состоянии диапаузы. В случае длиннодневной ФПР развитие начинается с увеличением продолжительности дня. В случае короткодневной ФПР, наоборот, развитие прекращается при возрастании длины дня. Длиннодневная ФПР свойственна ржи, овсу, льну, пшенице; эти растения начинают цвести, когда продолжительность дня увеличивается. Короткодневной ФПР характеризуются астры, георгины, которые зацветают, когда день начинает убывать. Животные на длину дня реагируют чередованием стадий покоя и активности. Животные с короткодневной реакцией при удлинении дня впадают в спячку (тутовый шелкопряд). Большинство же животных имеют длиннодневную реакцию и начинают питаться, гнездиться и т. д. при увеличении длины дня.
Исследования реакции организмов на изменение продолжительности дня и ночи показывают, что растения и животные способны измерять время, т. е- они обладают так называемыми биологическими часами - эндогенными ритмами. Такая способность свойственна всем видам живых существ — от одноклеточных до человека. Ритмы, период которых равен или близок к 24 ч, называют циркадными. Летучие мыши покидают свои убежища каждый раз в одно и то же время — в сумерки — и сохраняют ритм активности даже в том случае, если они находятся в лабораторных условиях при полной темноте.
6) принципы экологической классификации организмов. Примеры классиф. Жизненных форм
По характеру питания:
1) автотрофы (хемосинтетики и фотосинтетики)
2) гетеротрофы (сапрофиты и голозои (сапрофаги, фитофаги, зоофаги, некрофаги))
по широте экологической валентности:
1) эврибионты - широкая
2) стенобионты- узкая
по способу добывания пищи:
1) фильтраторы
2) пасущиеся формы
3) собиратели
4) охотники на движущуюся добычу
7) реакция организма на одновременное действие нескольких факторов. Закон ограничевающего фактора.
А)Понятие об оптимуме
Каждый организм, каждая экосистема развивается при определенном сочетании факторов: влаги, света, тепла, наличия и состава питательных ресурсов. Все факторы действуют на организм одновременно. Для каждого организма, популяции, экосистемы существует диапазон условий среды – диапазон устойчивости (рис. 1), в рамках которого происходит жизнедеятельность объектов.
В процессе эволюции у организмов сформировались определенные требования к условиям среды. Дозы факторов, при которых организм, популя-ция или биоценоз достигают наилучшего развития и максимальной продуктивности, соответствует оптимуму условий. С изменением этой дозы в сторону уменьшения или увеличения происходит угнетение организма и чем сильнее отклонение значения факторов от оптимума, тем снижение жизнеспособности больше, вплоть до гибели организма или разрушения биоценоза. Условия, при которых жизнедеятельность максимально угнетена, но организм и биоценоз еще существуют, называются пессимальными.
б) Понятие о толерантности
Для разных видов растений и животных пределы условий, в которых они себя хорошо чувствуют неодинаковы. Например, одни растения предпочитают очень высокую влажность, другие предпочитают засушливые местообитания. Одни виды птиц улетают в теплые края, другие – клесты, кедровки и птенцов выводят зимой. Чем шире количественные пределы условий среды обитания, при которых тот или иной организм, вид и экосистема могут существовать, тем выше степень их выносливости, или толерантности. Свойство видов адаптироваться к условиям среды называется экологической пластичностью (рис.2), а по амплитуде переносимых популяциями естественных колебаний фактора судят об экологической валентности вида.
виды с узкой экологической пластичностью, т.е. способные существовать в условиях небольшого отклонения от своего оптимума, узкоспециализированные, называются стенобионтными (stenos – узкий), виды широко приспособленные, способные существовать при значительных колебаниях факторов – эврибионтные (eurys – широкий) Границы, за которыми существование невозможно, называются нижним и верхним пределами выносливости, или экологической валентности.
Стенобионтность вырабатывается у видов, длительное время развивающихся в относительно стабильных условиях. Чем сильнее она выражена, тем меньшим ареалом обладает вид, или его сообщество. Наиболее распространенные виды, имеют широкий диапазон толерантности ко всем факторам. Они называются космополитами. Но таких видов мало.
в) Закон Либиха, или «закон минимума», или закон ограничивающего фактора
В природе нет такого места, где бы на организм действовал один фактор. Все факторы действуют одновременно и совокупность этих действий называется констелляцией. Значения факторов не всегда равнозначны. Они могут быть все недостаточны, и тогда наблюдается общее угнетение биоты (слабое развитие растительного покрова, снижение продуктивности, изменение фракционной структуры биомассы, изменение других показателей экосистем), но чаще одни из них в достатке, даже в оптимуме, а другие – в дефиците. При этом констелляция не является простой суммой влияния факторов, т.к. степень воздействия одних факторов на организмы и популяции зависит от степени воздействия других факторов.
г) Правило предварения В.В. Алехина
Установил ботаник Вас. Вас. Алехин (1951). Одни и те же сообщества в одной зоне зональные, в других – экстразональные. Во втором случае за пределами северных границ ареала они занимают наиболее благоприятные для себя местообитания, за пределами южных границ – наименее благоприятные. Это особенно проявляется на северных и южных склонах лесной зоны. На холодных северных склонах в Магаданской области растут лиственничные редины со сфагновым покровом, а на теплых южных – лиственничные мохово-лишайниковые редколесья (Чукотка) и каменноберезовые разнотравные леса (Северное Охотоморье). В юго-западных районах Приморья северные склоны заняты влажными хвойно-широколиственными лесами, а южные – сухими дубняками с редкими вкраплениями сосняков из сосны густоцветковой (могильной) и абрикосниками, на самой окраине – переходящими в лесостепные сообщества.
Выявленная закономерность имеет большое значение, т.к. позволяет достаточно точно описать растительность еще не изученных территорий и реконструировать его прежний облик в местах, где он был уничтожен.
д) Принцип стациальной верности Г.Я. Бей-Биенко
Стация – место обитания популяции вида, которому присущи экологические условия, соответствующие требованиям вида. Каждый вид имеет свой набор стаций. В пределах одной зоны и временного периода вид занимает одни стации. С переходом в другую зону или с переходом в другую возрастную стадию вид может менять стации. Правило зональной смены местообитаний установил энтомолог Григ. Яковл. Бей-Биенко (1966). В северных районах многие виды насекомых обычно ведут себя как гигрофобы, занимая более сухие, с разреженным покровом участки, а в южных они же – гигрофиты, селятся во влажных, тенистых местах, с густым растительным покровом (перелетная саранча).
е) Правило зональной смены ярусов М.С. Гилярова
В разных зонах одни и те же виды занимают и разные ярусы. При продвижении на север они закономерно из верхних ярусов перебираются в нижние, более теплые, а некоторые – и в почву. Это установил почв. зоолог Меркур. Серг. Гиляров.
Кроме зональной (пространственной) смены местообитаний происходят и временные смены: сезонная (в течения месяца и даже одних суток при колебаниях микроклимата – в периоды засух или тайфунов, насекомые и грызуны то прячутся под защиту крон кустарников и деревьев, то выбираются на открытые места) и годичная (при отклонении погодных условий от среднегодовых норм). Благодаря смене местообитаний виды сохраняют свой экологический статус в постоянно меняющихся условиях. В то же время при успешном расселении они занимают новые местообитания, и даже меняют их. В результате начинает меняться экология и физиология особей и популяций. В таких случаях смена стаций становится одним из ведущих факторов эволюции.
Принцип стациальной верности и противоположный ему принцип зональной и вертикальной смены местообитаний указывает на сложные связи организмов со средой. Изучение их очень важно для познания экологии видов, как основы для охраны редких и полезных и борьбы с вредными видами.
8) симбиоз и антибиоз, формы проявления в природе, роль в жизни организмов
Симбиоз и антибиоз - существенные факторы естественного отбора, поэтому разберем эти формы взаимоотношений подробнее.
Симбиоз. В тропических морях на небольших глубинах обитают своеобразные кишечнополостные животные, относящиеся к коралловым полипам, — актинии. В отличие от других кораллов они лишены твердого скелета и имеют вид небольшого цилиндра, окаймленного на верхнем конце венчиком щупалец. Как и все кораллы, актинии ведут сидячеприкрепленный образ жизни. Однако нередко можно видеть, как актинии медленно перемещаются по морскому дну. Это бывает в тех случаях, когда актиния поселяется на пустой раковине какого-нибудь моллюска. В раковине находит убежище рак-отшельник, прячущий в ней свое мягкое брюшко, он и «везет» на себе раковину вместе с актинией. Такое сожительство взаимовыгодно: перемещаясь по дну, рак увеличивает пространство, используемое актинией для ловли добычи. Часть добычи, пораженная стрекательными клетками актинии, но не подхваченная ею, падает на дно и достается раку. Польза для обоих организмов очевидна, но связь их необязательна: и рак, и актиния могут существовать самостоятельно.
Одна из широко распространенных форм симбиоза - взаимоотношения, при которых один вид получает пользу от сожительства, а другому это безразлично. В открытом океане крупных морских животных - акул, дельфинов, черепах - часто сопровождают не большие рыбы - лоцманы. Лоцманы кормятся остатками пищи животных, которых они сопровождают, а также их экскрементами и паразитами. Близость к крупным хищникам защищает лоцманов от нападения. Такие отношения между видами называют нахлебничеством. Нахлебничество может принимать разные формы, например, гиены подбирают остатки недоеденной львами добычи.
Антибиоз. Одна из самых распространенных форм антибиоза, имеющая большое значение в саморегуляции биоценозов, - хищничество. Хищниками называют животных (а также некоторые растения), питающихся другими животными, которых они ловят и умерщвляют. Объекты охоты хищников чрезвычайно разнообразны. Добывание жертвы требует много сил и энергии, охота часто оказывается неудачной. Узкая специализация, т.е. питание каким-либо одним предпочитаемым видом, поставила бы хищников в сильную зависимость от его численности. Поэтому большинство хищников может переключаться с одной добычи на другую, которая в данный момент более доступна и многочисленна.
Хищничество встречается во всех крупных группах эукариотических организмов. Уже у одноклеточных поедание особей одного вида представителями другого вида - обычное явление. Медузы парализуют стрекательными клетками организмы, попадающие в сферу досягаемости их щупалец (у крупных форм - до 20-30 м в длину), хищные насекомые нападают на гусениц и поедают их. Крупные лягушки нападают на птенцов и могут наносить серьезный ущерб разведению водоплавающей домашней птицы. Змеи охотятся на амфибий, птиц и мелких млекопитающих. Нередко объектами их охоты бывают не только взрослые особи, но и яйца птиц. Гнезда птиц, расположенные как на земле, так и на ветвях деревьев, буквально опустошаются змеями.
Организмы могут использовать другие виды не только как место обитания, но и как постоянный источник питания. Такая форма сожительства получила название паразитизма. Известно несколько десятков тысяч видов паразитических форм, из них около 500 - паразиты человека. Изучение паразитов необходимо для предупреждения и лечения заболеваний человека. Паразиты причиняют большой ущерб и сельскому хозяйству. Изучением их жизнедеятельности, путей распространения и разработкой мер борьбы с паразитарными заболеваниями занимается наука паразитология.
Различают несколько форм паразитизма. Паразиты могут быть временными, когда организм-хозяин подвергается нападению на короткий срок, лишь на время питания. Таковы клопы, в частности; постельный клоп, следующий за человеком по всему свету.
К числу постоянных паразитов относятся простейшие (малярийный плазмодий, дизентерийная амеба), плоские черви (сосальщики, цепни), круглые черви (аскарида, трихина, власоглав и многие другие), членистоногие (чесоточный зудень, вши). Поскольку при постоянном паразитизме организм хозяина - единственное место обитания для паразита, с гибелью хозяина погибает и паразит. С течением времени отбор на сопротивляемость организма хозяина приводит к тому, что вред от присутствия паразита становится менее ощутимым.
Все перечисленные формы биологических связей между видами служат регуляторами численности животных и растений в биоценозе, определяя его устойчивость.
9) среда и действие факторов среды
Среда обитания – та часть природы, которая непосредственно окружает организм и с которой он взаимодействует.
Среды жизни
Ш Водная (элементы-факторы - температура, плотность, солёность, скорость течения, содержание органических веществ, свойства грунта, поглощение света, насыщенность кислородом): здесь возникла жизнь. Отличительные особенности: высокая плотность (~1,354г/см2), большие перепады давления (1атм на 10м глубины), невысокая интенсивность солнечного излучения вблизи поверхности и его отсутствие на глубине, жёсткий (сравнительно стабильнее) температурный режим, пониженное содержание кислорода (~1%).
Ш Наземно-воздушная (элементы-факторы - температура воздуха, содержание кислорода, влажность, погода, интенсивность света, характер рельефа): более сложная, требует более высокой «организации», освоена позже. Отличительные особенности: невысокая плотность, высокое содержание кислорода, небольшое содержание воды и пара, определённый химический состав воздуха, интенсивное солнечное излучение, большие перепады температур.
Ш Почвенная (элементы-факторы - структура, хим.состав, влажность): среда обитания для множества микро- и макроорганизмов эдафобионтов или геобионтов и корней растений. Отличительные особенности: плотная среда с большим сопротивлением движению.
Сам организм (элементы-факторы - обилие пищи, относительная стабильность условий, защищённость от неблагоприятных внешних факторов, активное сопротивление организма хозяина): среда обитания для паразитов, симбионтов - организмов примитивных, вторично упрощённого строения. Отличительные особенности: ограниченность жизненного пространства, сложность снабжения кислородом, трудности с расселением, защитные реакции хозяина.
10) функциональная интеграция. Поддержание информационных контактов
11) экологические группы организмов в связи со световым режимом местообитания. Их адаптивные особенности
У растений возникают различные морфологические и физиологические адаптации к световому режиму местообитаний.
По требованию к условиям освещения принято делить растения на следующие экологические группы:
1) светолюбивые (световые), или гелиофиты, – растения открытых, постоянно хорошо освещаемых местообитаний;
2) тенелюбивые (теневые), или сциофиты, – растения нижних ярусов тенистых лесов, пещер и глубоководные растения; они плохо переносят сильное освещение прямыми солнечными лучами;
3) теневыносливые, или факультативные гелиофиты, – могут переносить большее или меньшее затенение, но хорошо растут и на свету; они легче других растений перестраиваются под влиянием изменяющихся условий освещения.
Можно отметить некоторые общие приспособительные особенности, свойственные растениям каждой экологической группы.
Световые адаптации гелиофитов и сциофитов. Гелиофиты часто имеют побеги с укороченными междоузлиями, сильно ветвящиеся, нередко розеточные. Листья гелиофитов обычно мелкие или с рассеченной листовой пластинкой, с толстой наружной стенкой клеток эпидермы, нередко с восковым налетом или густым опушением, с большим числом устьиц на единицу площади, часто погруженных, с густой сетью жилок, с хорошо развитыми механическими тканями. У ряда растений листья фотометричные, т. е. повернуты ребром к полуденным лучам или могут менять положение своих частей в зависимости от высоты стояния Солнца. Так, у степного растения софоры листочки непарноперистосложного листа в жаркий день подняты вверх и сложены, у василька русского так же ведут себя сегменты перисторассеченного листа.
Оптический аппарат гелиофитов развит лучше, чем у сциофитов, имеет большую фотоактивную поверхность и приспособлен к более полному поглощению света. Обычно у них лист толще, клетки эпидермы и мезофилла мельче, палисадная паренхима двухслойная или многослойная (у некоторых саван-ных растений Западной Африки – до 10 слоев), нередко развита под верхней и нижней эпидермой. Мелкие хлоропласты с хорошо развитой гранальной структурой в большом числе (до 200 и более) расположены вдоль продольных стенок.
Хлорофилла на сухую массу в листьях гелиофитов приходится меньше, но зато в них содержится больше пигментов I пигментной системы и хлорофилла П700. Отношение хлорофилла а к хлорофиллу b равно примерно 5: 1. Отсюда высокая фотосинтетическая способность гелиофитов. Компенсационная точка лежит в области более высокой освещенности. Интенсивность фотосинтеза достигает максимума при полном солнечном освещении. У особой группы растений – гелиофитов, у которых фиксация СО2 идет путем С4-дикарбоновых кислот, световое насыщение фотосинтеза не достигается даже при самой сильной освещенности. Это растения из засушливых областей (пустынь, саванн). Особенно много С4-растений среди семейств мятликовых, осоковых, аизовых, портулаковых, амарантовых, маревых, гвоздичных, молочайных. Они способны к вторичной фиксации и реутилизации СО2, освобождающегося при световом дыхании, и могут фотосинтезировать при высоких температурах и при закрытых устьицах, что часто наблюдается в жаркие часы дня.
Обычно С4-растения, особенно сахарный тростник и кукуруза, отличаются высокой продуктивностью.
Сциофиты– это растения, постоянно находящиеся в условиях сильного затенения. При освещенности 0,1–0,2 % могут расти только мхи и селягинеллы. Плауны довольствуются 0,25-0,5 % полного дневного света, а цветковые растения встречаются обычно там, где освещенность в пасмурные дни достигает не менее 0,5–1% (бегонии, недотрога, травы из семейств имбирные, мареновые, коммелиновые).
В северных широколиственных и темнохвойных лесах полог сомкнутого древостоя может пропускать всего 1–2% ФАР, изменяя ее спектральный состав. Сильнее всего поглощаются синие и красные лучи, и пропускается относительно больше желто-зеленых лучей, дальних красных и инфракрасных. Слабая освещенность сочетается с повышенной влажностью воздуха и повышенным содержанием в нем СО2, особенно у поверхности почвы. Сциофиты этих лесов – зеленые мхи, плауны, кислица обыкновенная, грушанки, майник двулистный и др.
Листья у сциофитов располагаются горизонтально, нередко хорошо выражена листовая мозаика. Листья темно-зеленые, более крупные и тонкие. Клетки эпидермы крупнее, но с более тонкими наружными стенками и тонкой кутикулой, часто содержат хлоропласты. Клетки мезофилла крупнее, палисадная паренхима однослойная или имеет нетипичное строение и состоит не из цилиндрических, а из трапециевидных клеток. Площадь жилок вдвое меньше, чем у листьев гелиофитов, число устьиц на единицу площади меньше. Хлоропласты крупные, но число их в клетках невелико.
У сциофитов по сравнению с гелиофитами меньше хлорофилла П700. Отношение хлорофилла а к хлорофиллу b равно примерно 3: 2. С меньшей интенсивностью протекают у них такие физиологические процессы, как транспирация, дыхание. Интенсивность фотосинтеза, быстро достигнув максимума, перестает возрастать при усилении освещенности, а на очень ярком свету может даже понизиться.
У лиственных теневыносливых древесных пород и кустарников (дуба черешчатого, липы сердцевидной, сирени обыкновенной и др.) листья, расположенные по периферии кроны, имеют структуру, сходную со структурой листьев гелиофитов, и называются световыми, а в глубине кроны – теневые листья с теневой структурой, сходной со структурой листьев сциофитов
Факультативные гелиофиты, или теневыносливые растения, в зависимости от степени теневыносливости имеют приспособительные особенности, сближающие их то с гелиофитами, то со сциофитами. К этой группе можно отнести некоторые луговые растения, лесные травы и кустарники, растущие и в затененных участках леса, и на лесных полянах, опушках, вырубках. На осветленных местах они разрастаются часто сильнее, однако оптимальное использование ФАР у них происходит не при полном солнечном освещении.
У деревьев и кустарников теневая или световая структура листа часто определяется условиями освещения предыдущего года, когда закладываются почки: если закладка почек идет на свету, то формируется световая структура, и наоборот.
Если в одном и том же местообитании закономерно периодически изменяется световой режим, растения в разные сезоны могут проявлять себя то как светолюбивые, то как теневыносливые.
Весной в дубравах под полог леса проникает 50–60 % солнечной радиации. Листья розеточных побегов сныти обыкновенной имеют световую структуру и отличаются высокой интенсивностью фотосинтеза. В это время они создают основную часть органического вещества годичной продукции. Листья сныти летней генерации, появляющиеся при развитом древесном пологе, под который проникает в среднем 3,5 % солнечной радиации, имеют типичную теневую структуру, и интенсивность фотосинтеза их значительно ниже, в 10–20 раз. Подобную двойственность по отношению к свету проявляет и осока волосистая, светолюбивая весной и теневыносливая летом. По-видимому, это свойственно и другим растениям дубравного широкотравья.
Отношение к световому режиму меняется у растений и в онтогенезе. Проростки и ювенильные растения многих луговых видов и древесных пород более теневыносливы, чем взрослые особи.
Иногда у растений меняются требования к световому режиму, когда они оказываются в иных климатических и эдафических условиях. Так, обычные теневыносливые растения хвойного леса – черника, седмичник европейский и некоторые другие – в тундре приобретают особенности гелиофитов.
Наиболее общая адаптация растений к максимальному использованию ФАР – пространственная ориентация листьев. При вертикальном расположении листьев, как, например, у многих злаков и осок, солнечный свет полнее поглощается в утренние и вечерние часы – при более низком стоянии солнца. При горизонтальной ориентации листьев полнее используются лучи полуденного солнца. При диффузном расположении листьев в разных плоскостях солнечная радиация в течение дня утилизируется наиболее полно. Обычно при этом листья нижнего яруса на побеге отклонены горизонтально, среднего направлены косо вверх, а верхнего располагаются почти вертикально.
Считают, что кукуруза является одной из самых высокопродуктивных сельскохозяйственных культур потому, что наряду с высоким КПД фотосинтеза у нее наблюдается диффузное расположение листьев, при котором полнее поглощается ФАР.
На севере, где высота стояния солнца меньше, встречается больше растений с вертикальным расположением листьев, а на юге – с горизонтальным. Для получения большей биомассы выгодны также посевы и насаждения, в которых сочетаются растения с разной пространственной ориентацией листьев, причем в верхнем ярусе лучше иметь растения с вертикальным расположением листьев, которые полнее используют свет при низком стоянии солнца, не препятствуют прохождению полуденных лучей к расположенным в нижнем ярусе листьям с горизонтальной ориентацией. + у животных
12) иерархическая соподчиненность особей. Этологическая структура популяции, внутрипопуляционных групп.
Этологическая структура популяции. Систему взаимоотношений между членами одной популяции называют этологической, или поведенческой структурой популяции.
Формы совместного существования особей в популяции весьма различны. Ниже рассмотрены наиболее характерные.
• Одиночный образ жизни характерен для многих видов (например, ежи, сомы, щуки и т.д.), но лишь на определенных стадиях жизненного цикла. Поэтому абсолютно одиночного существования организмов в природе не встречается, иначе погибли бы соответствующие популяции.
У видов с преимущественно одиночным образом жизни часто возникают временные скопления — в местах зимовок, а также в период перед размножением. Так, божьи коровки осенью образуют целые гроздья в сухой подстилке возле пней и комлей деревьев.
• Проживание в группе себе подобных отражается на протекании многих физиологических процессов в организме животного. У искусственно изолированных особей заметно меняется уровень метаболизма (обмена веществ), быстрее тратятся резервные вещества, не проявляется целый ряд инстинктов и ухудшается общая жизнеспособность. Под эффектом группы понимают оптимизацию физиологических процессов, ведущую к повышению жизнеспособности особей при их совместном существовании.
Эффект группы проявляется как реакция отдельной особи на присутствие других особей своего вида. Так, у овец вне стада резко учащаются пульс и дыхание, а при виде приближающегося стада эти процессы нормализуются, и овца успокаивается. Известно также, что для выживания африканских слонов стадо должно состоять по крайней мере из 25 особей. Эффект группы состоит также в ускорении темпов роста животных, повышении плодовитости, более быстром образовании условных рефлексов, повышении средней продолжительности жизни индивидуума. В группах животные часто способны поддерживать оптимальную температуру (при скучивании, в гнездах, ульях). У многих животных вне группы не реализуется плодовитость. Так, голуби некоторых пород не откладывают яйца, если не видят других птиц. Достаточно поставить перед самкой зеркало, чтобы она приступила к яйцекладке.
Эффект группы не проявляется у видов, ведущих одиночный образ жизни. Если таких животных искусственно заставить жить вместе, у них повышается раздражительность, учащаются столкновения, повышаются энергозатраты на поддержание жизнедеятельности. Так, ушастые ежи в группе повышают потребление кислорода до 134% по сравнению с содержащимися в одиночестве.
Согласно В.А. Радкевичу, в явлениях эффекта группы и особенно фазовой изменчивости огромную роль играют гормональные механизмы. Так, особые эндокринные железы насекомых — прилежащие тела — вырабатывают гормон, который стимулирует и управляет переходом особи из одиночной фазы в стадную.
Биологи считают, что самое сильное проявление эффекта группы свойственно общественным насекомым (пчелам, муравьям, термитам). Не обладая способностью длительно существовать в одиночку (что заложено у них в генетической программе), эти насекомые выработали сложную систему сигнализации, которая способствует сохранению их особей во времени и пространстве.
Изложенное позволяет понять, почему предъявляются повышенные требования при формировании групп космонавтов, отрядов специального назначения, экипажей, которые должны длительно находиться в замкнутом пространстве, либо длительно общаться друг с другом. При удачном подборе в таком коллективе явно проявляется «эффект группы» и он успешно справляется с поставленной задачей.
• Семейный образ жизни резко усиливает связи между родителями и их потомством. Известное проявление этого — забота одного из родителей об отложенных яйцах или кормление самцом самки. При этом заботы о птенцах продолжаются до поднятия их на крыло, а у ряда крупных млекопитающих (медведей, тигров) детеныши воспитываются в семейных группах в течение нескольких лет, до наступления их половой зрелости. В зависимости от того, кто из родителей берет на себя уход за потомством, различают семьи отцовского, материнского и смешанного типа. Отметим, что в семьях с устойчивым образованием пар обычно оба родителя принимают участие в охране и выкармливании молодняка.
При семейном образе жизни территориальное поведение животных выражено наиболее ярко. Присущие ему различные сигналы, маркировка, ритуальные формы угрозы и даже прямая угроза (часто со стороны и самца и самки) обеспечивают владение участком, размеры и пищевая емкость которого достаточна для выкармливания потомства.
• Колония. Будучи групповым поселением оседлых животных, она может существовать как длительно, так и возникать лишь на период размножения (грачи, чайки, гагары и т.п.).
Значительно более сложная форма колонии — поселения животных, в которых отдельные их жизненные функции выполняются сообща; Это в свою очередь повышает вероятность выживания отдельных особей. Так, тревога, поднятая любой заметившей хищника птицей, мобилизует остальных и им сообща удается его отогнать.
Некоторые общественные насекомые — пчелы, муравьи, термиты организуют весьма сложные колонии — семьи. Здесь насекомые выполняют сообща много основных функций: защиты, размножения, обеспечения кормом себя и потомства, строительства и т.п., для чего осуществляют обязательное разделение труда и специализацию отдельных особей, в том числе разных возрастных групп. При этом члены колонии постоянно обмениваются информацией друг с другом.
Характерно, что по мере усложнения колониального объединения поведение, а иногда даже физиология и строение отдельной особи все в большей степени подчиняются интересам всей колонии.
• Стая. Это временное объединение животных одного вида (насекомых, птиц, рыб, реже млекопитающих и др.), связанное с общностью места обитания или размножения. Стайность облегчает выполнение каких-либо функций в жизни вида, например, защиты от врагов, добычи пищи, миграции.
Исходя из способа координации действий, стаи подразделяются на два вида: 1) без выраженного лидера (обычно у рыб); 2) с лидерами, на которых ориентируются остальные особи (стаи крупных птиц и млекопитающих, например волков). Волчьи стаи образуются зимой для групповой охоты. В этом случае зверям удается справиться с крупными копытными (например взрослым лосем), охота на которых в одиночку часто заканчивается гибелью самого хищника. В процессе групповой охоты вожак стаи «организует» засады, захват жертвы в кольцо и другие действия, что требует согласованности и координации действий всех членов стаи.
• Стадо — это группа диких или домашних животных одного вида, обитающая на какой-либо территории (например, стадо оленей) или акватории. В стаде осуществляются все основные функции жизни: добывание корма, защита от хищников, миграции, размножение, воспитание молодняка и т.п. При этом основу группового поведения животных в.стадах составляют взаимоотношения доминирования(главенства) — подчинения, которые обусловлены индивидуальными различиями между особями.
Иерархически организованному стаду свойствен закономерный порядок перемещения, определенная организация при защите, расположении на местах отдыха и т.п. Так, при передвижении'стада павианов в центре, в наибольшей безопасности, находятся самки с детенышами или беременные, по краям вожаки, молодые самцы и неразмножающиеся самки. Впереди и позади стада располагаются крупные самцы, готовые отразить нападение хищника.
В биологическом аспекте смысл иерархической системы «доминирования-подчинения» заключается в создании согласованного поведения группы, которое выгодно для всех ее членов. Осуществив своеобразную «расстановку сил», животные уже не тратят лишней энергии на конфликты между отдельными особями, а группа в целом получает преимущества, подчиняясь наиболее сильным и опытным индивидуумам. Конечно, в экстремальных условиях (например, при отсутствии кормов), гибнут в первую очередь более слабые, подчиненные особи, но тем не менее под защитой группы они все же имеют больше шансов выжить, нежели в одиночку.
• Внутривидовая конкуренция. В этом случае между особями сохраняется солидарность, так что они в состоянии размножаться и обеспечивать таким образом передачу свойственных популяции наследственных свойств. Очевидно, что внутривидовая конкуренция в корне отличается от межвидовой.
Внутривидвая конкуренция проявляется, например, в территориальном поведении, когда животное защищает место своего гнездования и известную площадь в его округе. Так, в период размножения самец колюшки охраняет определенную территорию, на которую, кроме своей самки, не допускает ни одной особи своего вида.
Другим проявлением внутривидовой конкуренции выступает существование социальной иерархии, которая характеризуется наличием особей доминирующих и подчиненных. У растений конкуренция касается главным образом света и воды. В первом случае растения при слишком большой густоте затеняют друг друга, что приводит к гибели их значительного числа. У деревьев формируется различный вид в зависимости от того, растут ли они в лесу или отдельно от других деревьев.
В ряде случаев внутривидовая конкуренция может приводить к дифференциации вида, когда последний распадается на несколько популяций, занимающих разные территории. Так, у саванной овсянки один экологический подвид размещается на прибрежных солончаках, другой — на сухих холмах.
У представителей одного и того же вида животных встречается и такое редкое явление, как каннибализм, т.е. поедание себе подобных. Он наиболее развит у хищных рыб-щук, окуней, трески, наваги и др. В условиях обостренной конкуренции за пищу или воду каннибализм проявляется подчас и у нехищных животных. Например, личинки майского жука, которые помещены в сухую почву, могут поедать друг друга.
Паразитирование на себе подобных, т.е. внутривидовой паразитизм, встречается нечасто, оно характеризует в основном отношения разных полов. Так, самки глубоководных рыб-удильщиков носят на себе значительно более мелких самцов, которые прирастают ртом к их телу и питаются как паразиты. Внутривидовой паразитизм имеет приспособительное значение, поскольку наличие «карманных» самцов исключает необходимость затраты энергии на встречу полов, а также снижает остроту конкуренции из-за пищи в условиях общего недостатка кормов на больших глубинах.
13) значение тепла в жизни живых организмов. Адаптации растений и животных к условиям крайнего дефицита и избытка тепла.
В процессе эволюции у живых организмов выработались разнообразные приспособления, позволяющие регулировать обмен веществ при изменениях температуры окружающей среды. Это достигается двумя путями: 1) различными биохимическими и физиологическими перестройками (изменение набора, концентрации и активности ферментов, обезвоживание, понижение точки замерзания растворов тела и т. д.); 2) поддержанием температуры тела на более стабильном уровне, чем температура окружающей среды, что позволяет не слишком нарушать сложившийся ход биохимических реакций.
В среднем активная жизнедеятельность организмов требует довольно узкого диапазона температур, ограниченного критическими порогами замерзания воды и тепловой денатурации белков, примерно в пределах от 0 до +50 °C.Границы оптимальных температур соответственно должны быть еще более узкими. Однако реально эти границы преодолеваются в природе у многих видов за счет специфических адаптаций. Существуют экологические группы организмов, оптимум которых сдвинут в сторону низких или высоких температур.
Криофилы – виды, предпочитающие холод и специализированные к жизни в этих условиях. Свыше 80 % земной биосферы относится к постоянно холодным областям с температурой ниже +5 °C – это глубины Мирового океана, арктические и антарктические пустыни, тундры, высокогорья. Обитающие здесь виды обладают повышенной холодостойкостью. Основные механизмы этих адаптаций биохимические. Ферменты холодолюбивых организмов обладают такими особенностями строения, которые позволяют им эффективно понижать энергию активации молекул и поддерживать клеточный метаболизм при температурах, близких к 0 °C. Большую роль играют также механизмы, предотвращающие образование льда внутри клеток. При этом реализуются два основных пути – противостояние замерзанию (резистентность) и устойчивость к замерзанию (толерантность).
Биохимический путь противостояния замерзанию – накопление в клетках макромолекулярных веществ – антифризов, которые понижают точку замерзания жидкостей тела и препятствуют образованию кристаллов льда в организме. Такого типа холодовые адаптации обнаружены, например, у антарктических рыб семейства нототениевых, которые живут при температуре тела -1,86 °C, плавая под поверхностью сплошного льда в воде с такою же температурой (рис. 11). Мелкая тресковая рыба сайка в Северном Ледовитом океане плавает в водах с температурой не выше +5 °C, а нерестится зимой в переохлажденных водах у побережья. Глубоководные рыбы в приполярных районах все время находятся в переохлажденном состоянии.
Предельная температура, при которой еще возможна активность клеток, зафиксирована у микроорганизмов. В холодильных камерах мясные продукты могут быть испорчены за счет деятельности бактерий при температурах до -10-12 °C. Ниже этих температур роста и развития одноклеточных организмов не происходит.
Термофилы – это экологическая группа видов, оптимум жизнедеятельности которых приурочен к области высоких температур. Термофилией отличаются многие представители микроорганизмов, растений и животных, встречающихся в горячих источниках, на поверхности прогреваемых почв, в разлагающихся органических остатках при их саморазогревании и т. п.
Верхние температурные пределы активной жизни отличаются у разных групп организмов. Наиболее устойчивы бактерии. У одного из видов архебактерий, распространенных на глубинах вокруг термальных источников («курильщиков»), экспериментально обнаружена способность к росту и делению клеток при температурах, превышающих +110 °C. Некоторые бактерии, окисляющие серу, как, например, Sulfolobus acidocaldarius, размножаются при +(85–90)°С. Обнаружена даже способность ряда видов расти в практически кипящей воде. Естественно, не все бактерии активны при столь высоких температурах, но разнообразие таких видов достаточно велико.
верхние температурные пороги развития цианобактерий (сине-зеленых водорослей) и других фотосинтезирующих прокариот лежат в более низких пределах от +70 до +73 °C. Термофилы, растущие при +(60–75) °С, есть как среди аэробных, так и анаэробных бактерий, спорообразующих, молочнокислых, актиномицетов, метанообразующих и др. В неактивном состоянии спорообразующие бактерии выдерживают до +200 °C в течение десятков минут, что демонстрирует режим стерилизации предметов в автоклавах.
Термостабильность белков бактерий создается за счет значительного числа малых изменений в их первичной структуре и добавочных слабых связей, определяющих укладку молекул. В транспортных и рибосомных РНК термофилов повышено содержание гуанина и цитозина. Эта пара оснований более термостабильна, чем пара аденин – урацил.
Таким образом, выход температурной устойчивости за пределы средней нормы происходит в основном за счет биохимических адаптаций.
Жизнедеятельность и активность большинства видов на Земле зависят прежде всего от тепла, поступающего извне, а температура тела – от хода внешних температур. Такие организмы называют пойкилотермными. Этот термин обозначает изменчивость теплового режима организмов. Пойкилотермность свойственна всем микроорганизмам, грибам, растениям, беспозвоночным животным и значительной части хордовых. Две группы высших животных – птиц и млекопитающих относят к гомойотермным. Они способны поддерживать постоянную оптимальную температуру тела независимо от температуры среды.
Температурные адаптации пойкилотермных организмов
Температура пойкилотермных изменяется вслед за температурой окружающей среды. Они преимущественно эктотермны, выработки и сохранения собственного тепла у них недостаточно для противостояния тепловому режиму местообитаний. В связи с этим реализуется два основных пути адаптации: специализация и толерантность.
Специализированные виды стенотермны, они приспособлены к жизни в таких участках биосферы, где колебания температур происходят лишь в узких пределах. Выход за эти пределы для них губителен. Например, некоторые одноклеточные водоросли, развивающиеся в горных ледниках на поверхности тающего льда, погибают при температурах, превышающих +(3–5) °С. Растения дождевых тропических лесов не способны переносить снижение температуры до +(5–8) °С. Коралловые полипы живут только в диапазоне температур воды от +20,5 до +30 °C, т. е. в тропическом поясе океана. Голотурия Elpidia glacialis обитает при температуре воды от 0 до +1 °C и не выдерживает отклонения от этого режима ни на один градус.
Другой путь адаптации пойкилотермных видов – развитие устойчивости клеток и тканей к широкому колебанию температур, характерному для большей части биосферы. Этот путь связан с периодическим торможением обмена веществ и перехода организмов в латентное состояние, когда температура среды сильно отклоняется от оптимума.
емпературные адаптации гомойотермных организмов
Гомойотермия – принципиально иной путь температурных адаптаций, возникший на основе резкого повышения уровня окислительных процессов у птиц и млекопитающих в результате эволюционного совершенствования кровеносной, дыхательной и других систем органов. Потребление кислорода на 1 г массы тела у теплокровных животных в десятки и сотни раз больше, чем у пойкилотермных.
Основные отличия гомойотермных животных от пойкилотермных организмов: 1) мощный поток внутреннего, эндогенного тепла; 2) развитие целостной системы эффективно работающих терморегуляторных механизмов, и в результате 3) постоянное протекание всех физиологических процессов в оптимальном температурном режиме.
Гомойотермные сохраняют постоянный тепловой баланс между теплопродукцией и теплоотдачей и соответственно поддерживают постоянную высокую температуру тела. Организм теплокровного животного не может быть временно «приостановлен» так, как это происходит при гипобиозе или криптобиозе у пойкилотермных.
Гомойотермные животные всегда вырабатывают определенный минимум теплопродукции, обеспечивающий работу кровеносной системы, органов дыхания, выделения и других, даже находясь в покое. Этот минимум получил название базального метаболизма. Переход к активности усиливает выработку тепла и соответственно требует усиления теплоотдачи.
Теплокровным свойственна химическая терморегуляция – рефлекторное увеличение теплопродукции в ответ на понижение температуры среды. Химическая терморегуляция полностью отсутствует у пойкилотермных, у которых, в случае выделения дополнительного тепла, оно генерируется за счет непосредственной двигательной активности животных.
В противоположность пойкилотермным при действии холода в организме теплокровных животных окислительные процессы не ослабевают, а усиливаются, особенно в скелетных мышцах. У многих животных сначала наблюдается мышечная дрожь – несогласованное сокращение мышц, приводящее к выделению тепловой энергии. Кроме того, клетки мышечной и многих других тканей выделяют тепло и без осуществления рабочих функций, приходя в состояние особого терморегуляционного тонуса. При дальнейшем снижении температуры среды тепловой эффект терморегуляционного тонуса возрастает.
При продуцировании дополнительного тепла особенно усиливается обмен липидов, так как нейтральные жиры содержат основной запас химической энергии. Поэтому жировые запасы животных обеспечивают лучшую терморегуляцию. Млекопитающие обладают даже специализированной бурой жировой тканью, в которой вся освобождающаяся химическая энергия, вместо того чтобы переходить в связи ЛТФ, рассеивается в виде тепла, т. е. идет на обогревание организма. Бурая жировая ткань наиболее развита у животных – обитателей холодного климата.
Поддержание температуры за счет возрастания теплопродукции требует большого расхода энергии, поэтому животные при усилении химической терморегуляции либо нуждаются в большом количестве пищи, либо тратят много жировых запасов, накопленных ранее. Например, землеройка бурозубка крошечная имеет исключительно высокий уровень обмена. Чередуя очень короткие периоды сна и активности, она деятельна в любые часы суток и в день съедает корма в 4 раза больше собственной массы. Частота сердцебиения у бурозубок до 1000 в мин. Также и птицам, остающимся на зиму, нужно много корма: им страшны не столько морозы, сколько бескормица. Так, при хорошем урожае семян ели и сосны клесты зимой даже выводят птенцов.
Усиление химической терморегуляции, таким образом, имеет свои пределы, обусловленные возможностью добывания пищи. При недостатке корма зимой такой путь терморегуляции экологически невыгоден. Он, например, слабо развит у всех животных, обитающих за полярным кругом: песцов, моржей, тюленей, белых медведей, северных оленей и др. Для обитателей тропиков химическая терморегуляция также мало характерна, поскольку у них практически не возникает необходимости в дополнительном продуцировании тепла.
В пределах некоторого диапазона внешних температур гомойотермные поддерживают температуру тела, не тратя на это дополнительной энергии, а используя эффективные механизмы физической терморегуляции, позволяющие лучше сохранять или отводить тепло базального метаболизма. Этот диапазон температур, в пределах которого животные чувствуют себя наиболее комфортно, называетсятермонейтральной зоной. За нижним порогом этой зоны начинается химическая терморегуляция, за верхним – траты энергии на испарение.
Физическая терморегуляция экологически выгодна, так как адаптация к холоду осуществляется не за счет дополнительной выработки тепла, а за счет сохранения его в теле животного. Кроме того, возможна защита от перегрева путем усиления теплоотдачи во внешнюю среду.
Способы физической терморегуляции множественны. В филогенетическом ряду млекопитающих – от насекомоядных к рукокрылым, грызунам и хищникам механизмы физической терморегуляции становятся все более совершенными и разнообразными. К ним следует отнестирефлекторное сужение и расширение кровеносных сосудов кожи, меняющее ее теплопроводность, изменение теплоизолирующих свойств меха и перьевого покрова, противоточный теплообмен путем контакта сосудов при кровоснабжении отдельных органов, регуляцию испарительной теплоотдачи.
14) гомеостаз популяции. Поддержание пространственной структуры
Поддержание определенной плотности получило название гомеостаза популяций. В основе способностей популяций к гомеостазу лежат изменения физиологических особенностей, роста, поведения каждой особи в ответ на увеличение или уменьшение числа членов популяции, к которой она принадлежит.
Механизмы популяционного гомеостаза зависят от экологической специфики вида, его подвижности, степени воздействия хищников и паразитов и др. У одних видов они могут проявляться в жесткой форме, приводя к гибели избытка особей, у других – в смягченной, например в понижении плодовитости на основе условных рефлексов.
К жестким формам внутривидовой конкуренции следует отнести, например, явление самоизреживания у растений (рис. 129). При большой густоте всходов часть растений неминуемо погибает в результате угнетения физиологически более сильными соседями. Уменьшение числа растений происходит, даже если высеянные семена генетически однородны. В этом случае, по видимому, имеют значение разница в размерах семян, во времени появления всходов, детали микроокружения. В одном из опытов с клевером Trifolium subterraneum через 84 дня после появления всходов на участке в 1 м2 из 1250 растений осталось 650, причем влияние вредителей было исключено.
У райграса многолетнего основной экологической единицей становится не особь, а побег. Обнаружено, что при разных нормах высева семян, от 6 до 180 кг/га, сначала густота побегов варьирует от 30 до 1070 на 100 см2, но затем во всех случаях становится равной примерно 500, т. е. в более редких посевах появляются новые побеги, а в более густых часть отмирает.
Регуляция плотности популяции у растений ввиду особенностей их роста происходит обычно не только путем изменения численности особей на единице площади, но и путем изменения вегетативной мощности каждого. В загущенных посевах растения менее облиственны, с меньшим количеством побегов. Общая их масса при увеличении плотности посевов сначала возрастает пропорционально количеству высеянных семян, а затем остается на постоянном уровне, тогда как средняя масса отдельных особей соответственно уменьшается. В данном случае стабилизируется не число особей в популяции, а общая листовая фотосинтезирующая поверхность растений.
У животных жесткие формы регуляции плотности популяций проявляются обычно лишь в тех случаях, когда запасы пищи, воды или других ресурсов резко ограничены, а животные либо не способны в данный период к поискам ресурсов на другой территории, либо эти поиски неэффективны. Например, в небольших пресноводных водоемах, где нет других видов рыб, популяции окуня могут поддерживать свое существование и регулировать плотность за счет питания взрослых собственной молодью. Мальки же растут за счет мелкого планктона, к питанию которым крупные окуни не приспособлены. Каннибализм – не частое явление в популяциях животных.
Особый интерес представляют некоторые, сравнительно редкие виды, у которых способность к умерщвлению конкурентов внутри популяции закрепляется эволюционно в их поведении и даже морфологии. Подобные примеры встречаются среди насекомых.
Для паразитоидных перепончатокрылых, откладывающих свои яйца в яйца или личинки других насекомых, запас пищи в хозяине весьма ограничен и дает возможность развиться чаще всего лишь одной особи паразита. У ряда видов личинки первого возраста имеют челюсти, ненужные при питании содержимым яйца, но приспособленные для схваток с конкурентами. Нападение личинок друг на друга обычно происходит до того, как они начинают кормиться. После уничтожения конкурента личинка линяет и ее острые челюсти сменяются мягкими и бугорковидными (рис. 130). У тех видов, самки которых способны распознать уже зараженных хозяев и не откладывать яйца в них повторно, личинкам не приходится конкурировать между собой, и они лишены острых челюстей.
Групповые паразиты, откладывающие по нескольку яиц в одно насекомое, нередко обладают способностью соразмерять число яиц с величиной жертвы. Однако при недостатке хозяев возможно перезаражение обнаруженных паразитами, при этом обеспеченность потомства кормом снижается. В таких случаях наблюдается уменьшение размеров личинок. Вышедшие из них имаго откладывают вдвое втрое меньше яиц при сокращенных сроках жизни. Например, у самых мелких наездников браконид происходит полная редукция яичников.
Плотность популяции у паразитических перепончатокрылых может регулироваться также через изменения в соотношении полов, что влияет на численность следующего поколения. У многих видов сильно различается смертность самцов и самок при перенаселении. Например, у некоторых браконид доля самок составляет около 70 % при слабом заражении насекомых хозяев и падает ниже 10 % – при сильном. Кроме того, соотношение полов регулируется поведением самок. Для многих видов наездников установлено, что в мелких хозяевах, представляющих малый запас корма, самки откладывают преимущественно неоплодотворенные яйца, из которых у перепончатокрылых развиваются самцы. При учащении контактов самок друг с другом или при восприятии следовых запахов, оставляемых другими самками, среди откладываемых яиц также увеличивается доля неоплодотворенных.
Среди механизмов, задерживающих рост популяций, у многих видов большую роль играют химические взаимодействия особей. Так, вода аквариума, в котором содержались дафнии, способна задерживать рост представителей того же вида и сохраняет эту способность в течение нескольких дней. Головастики выделяют в воду частицы белковой природы, которые задерживают рост других головастиков. Чем крупнее особь, тем сильнее она воздействует на более мелких, так как устойчивость к одной и той же концентрации ингибитора находится в прямой зависимости от размеров. Один крупный головастик Rana pipiens может задержать рост всех других в 75 литровом аквариуме. Поколение, вышедшее в близкие сроки из икры, отложенной в одном водоеме, вскоре разделяется на две размерные группы: более крупные, продолжающие расти головастики и мелкие, затормозившие свой рост из за неблагоприятной для них концентрации метаболита. Экологическая выгода такого разделения популяции в том, что особи с наследственно более быстрым темпом роста, используя в полной мере кормовые ресурсы водоема, получают возможность быстро завершить метаморфоз и в популяцию вливается полноценное пополнение. Оставшиеся мелкие головастики, после того как первая партия покинет водоем и в нем снизится концентрация ингибитора, также имеют шансы увеличиться в размерах и достичь стадии метаморфоза, но значительно позже. Эту вторую часть пополнения можно рассматривать как своего рода резерв, который вливается в популяцию лишь при достаточно благоприятных условиях (если не пересохнет временный водоем, если в нем продолжится воспроизводство водорослей – основной пищи головастиков и т. п.).
Выделение в окружающую среду продуктов, задерживающих рост, обнаружено у многих растений и водных животных, особенно у рыб.
Другой механизм ограничения численности популяций – такие изменения физиологии и поведения при увеличении плотности, которые в конечном счете приводят к проявлению инстинктов массовой миграции. В результате происходит выселение большей части популяции за пределы территории, занимаемой в оседлый период. Особенно ярко это проявляется у насекомых, которым свойственна фазовость – резкое изменение морфологии и физиологии особей в зависимости от плотности популяции (рис. 131). У перелетной саранчи шистоцерки в постоянных очагах ее обитания в Индии, Пакистане, Восточной Африке и Аравии при низкой численности личинки одиночной фазы имеют ярко зеленую, а взрослые – серовато зеленую или бурую окраску. В годы массового размножения, которое наступает при благоприятном сочетании погодных условий, саранча переходит в стадную фазу. Личинки приобретают ярко желтую, с черными пятнами окраску, взрослая неполовозрелая шистоцерка интенсивно розово лиловая, половозрелая – лимонно желтая. Изменяется и морфология особей: удлиняются надкрылья, меняются формы переднеспинки, киля, пропорции конечностей и т. п. Переход из одной фазы в другую занимает около трех поколений. Процесс стимулируется зрительным восприятием особой своего вида и контактами при помощи усиков. Это вызывает в организме насекомых целую серию реакций, приводящих к гормональным перестройкам, в которых участвуют эндокринные железы.
Стадная фаза отличается повышенной возбудимостью и чрезвычайной прожорливостью. Плодовитость самок снижается, но они откладывают яйца с большим содержанием питательных веществ. Стадная саранча все время находится в состоянии миграционной активности. Личинки двигаются скоплениями – кулигами, а взрослые гигантскими стаями разлетаются на сотни и тысячи километров от мест постоянного обитания (рис. 132). Так, в конце прошлого столетия масса одной из стай шистоцерки, перелетевшей через Красное море, была определена не менее чем в 44 млн т.
На границах своего временного ареала перелетная саранча не может размножаться, и эти очаги вскоре затухают. Стаи или погибают, или, постепенно разреживаясь, начинают откочевку к зоне постоянных очагов. В изреженных популяциях вновь происходит переход к одиночной фазе, через 2–3 промежуточных поколения. Таким образом, разлет стай саранчи не обеспечивает формирования новых постоянных популяций, а практически служит лишь механизмом снятия перенаселенности в местах, благоприятных для размножения. При этом гибнет гигантское количество насекомых. Стаи, несущие на своем пути неисчислимые бедствия, сами оказываются обреченными.
Явление фазовости обнаружено не только у стадных саранчовых, но и у других беспозвоночных. У тлей увеличение плотности населения вызывает появление крылатой фазы и разлет насекомых с образованием новых поселений. Обычно тли дают несколько поколений бескрылых самок, но в условиях постоянного перенаселения крылатые самки развиваются в каждом поколении. У ряда амеб химические изменения состава водной среды, вызванные переуплотнением популяции, стимулируют переход в подвижную жгутиковую стадию. В результате происходит быстрое рассредоточение особей в пространстве.
Территориальное поведение животных, выработавшееся в ходе эволюции как система инстинктов, – наиболее эффективный механизм сдерживания роста численности популяции на данной площади. Мечение и охрана участков, не допускающие размножения на них «чужих» особей, приводят к рациональному использованию территории. Избыточная часть популяции при этом не размножается или вынуждена выселяться за пределы занятого пространства. Это же относится и к выведенному потомству, среди которого лишь некоторая часть вследствие естественной смертности взрослых занимает освобождающиеся участки.
Выселения как ответная реакция на растущую плотность популяции свойственны многим видам птиц и млекопитающих. Кроме обычной расселительной дисперсии молодняка, для ряда видов с резкими колебаниями численности характерны массовые перемещения – нашествия. Они возникают нерегулярно, лишь в годы вспышек размножения, и не имеют постоянного направления. Такие нашествия описаны, например, у тундровых леммингов, белок Сибири и Северной Америки и др. При нашествиях часть особей остается на месте, а среди эмигрантов преобладают молодые.
Повышение плотности популяции может сопровождаться такими изменениями в физиологии особей, которые ведут к снижению рождаемости и увеличению смертности. У млекопитающих известно явление стресса, которое впервые было описано в 1936 г. физиологом Г. Селье для человека. В ответ на отрицательное воздействие каких либо факторов в организме возникают реакции двух типов: 1) специфические, зависящие от природы повреждающего агента (например, усиление теплопродукции при действии холода), и 2) неспецифическая реакция напряжения как общее усилие организма приспособиться к изменившимся условиям. Эта общая реакция складывается из ряда физиологических и морфологических изменений, которые постепенно развертываются как единый процесс. Реакция напряжения, или стресс, возникает в ответ на любые отрицательные воздействия среды, в том числе и на отклонение плотности популяции от оптимума.
Большую роль в развитии стресса играют сигналы коры головного мозга, меняющие активность гипоталамуса – центрального звена вегетативной нервной системы. В свою очередь, деятельность гипоталамуса вызывает изменения в функционировании гипофизарно надпочечниковой гормональной системы. В состоянии стресса у животных сильно увеличивается кора надпочечников и повышается концентрация кортикостероидных гормонов, выделяемых этим органом, а также происходит целый ряд других изменений в гормональном равновесии организма. У самок в популяции учащаются нарушения овуляции, резорбция эмбрионов, рано прекращается лактация, угасают инстинкты заботы о потомстве и т. п., уменьшается число выводков и количество в них молодых. В конечном счете все это приводит к торможению роста популяции. У мышевидных грызунов, содержащихся в клетках одинаковых размеров, четко проявляется обратно пропорциональная зависимость между численностью зверьков в клетке и массой их репродуктивных органов. В состоянии стресса у животных даже при достаточном снабжении кормом понижается устойчивость к вредным воздействиям среды, что увеличивает смертность.
От плотности населения зависит в первую очередь поведение животных. У многих видов в условиях скученности повышается уровень агрессивности, меняется реакция на особей противоположного пола, молодняк и т. д.
Стресс реакция как механизм, регулирующий рождаемость, особенно отчетливо проявляется у животных с хорошо выраженной системой иерархического подчинения в группах.
Реакция напряжения свойственна подчиненным животным; у них также тормозится воспроизводительная функция. Доминирующие особи стресс реакции не проявляют. В переуплотненных популяциях стресс распространяется на большую часть особей и, по видимому, тормозит размножение.
Стрессовое состояние не вызывает необратимых изменений в половой системе, а приводит лишь к временному гормональному блокированию ее функции. После устранения перенаселенности способность к размножению может восстановиться в короткие сроки.
Закономерности стресса, вызываемого перенаселением, изучают в основном на лабораторных животных. Однако многочисленные факты, зарегистрированные в природных популяциях, позволяют предполагать, что в естественных условиях стресс играет немалую роль в регуляции численности и структуры популяций )и поведения млекопитающих (рис. 133).
15) роль влажности в жизни наземных организмов. Пути поступления и расходв влаги у растений и животных.. адаптации.
3.3.2. Экологические группы растений по отношению к воде
Гидатофиты – это водные растения, целиком или почти целиком погруженные в воду. Среди них – цветковые, которые вторично перешли к водному образу жизни (элодея, рдесты, водяные лютики, валлиснерия, уруть и др.). Вынутые из воды, эти растения быстро высыхают и погибают. У них редуцированы устьица и нет кутикулы. Транспирация у таких растений отсутствует, а вода выделяется через особые клетки – гидатоды.
Листовые пластинки у гидатофитов, как правило, тонкие, без дифференцировки мезофилла, часто рассеченные, что способствует более полному использованию ослабленного в воде солнечного света и усвоению СО2. Нередко выражена разнолистность – гетерофиллия; у многих видов есть плавающие листья, имеющие световую структуру. Поддерживаемые водой побеги часто не имеют механических тканей, в них хорошо развита аэренхима (рис. 32).
Корневая система цветковых гидатофитов сильно редуцирована, иногда отсутствует совсем или утратила свои основные функции (у рясок). Поглощение воды и минеральных солей происходит всей поверхностью тела. Цветоносные побеги, как правило, выносят цветки над водой (реже опыление совершается в воде), а после опыления побеги снова могут погружаться, и созревание плодов происходит под водой (валлиснерия, элодея, рдесты и др.).
Гидрофиты – это растения наземно-водные, частично погруженные в воду, растущие по берегам водоемов, на мелководьях, на болотах. Встречаются в районах с самыми разными климатическими условиями. К ним можно отнести тростник обыкновенный, частуху подорожниковую, вахту трехлистную, калужницу болотную и другие виды. У них лучше, чем у гидатофитов, развиты проводящие и механические ткани. Хорошо выражена аэренхима. В аридных районах при сильной инсоляции их листья имеют световую структуру. У гидрофитов есть эпидерма с устьицами, интенсивность транспирации очень высока, и они могут расти только при постоянном интенсивном поглощении воды.
Гигрофиты – наземные растения, живущие в условиях повышенной влажности воздуха и часто на влажных почвах. Среди них различают теневые и световые. Теневые гигрофиты – это растения нижних ярусов сырых лесов в разных климатических зонах (недотрога, цирцея альпийская, бодяк огородный, многие тропические травы и т. п.). Из-за высокой влажности воздуха у них может быть затруднена транспирация, поэтому для улучшения водного обмена на листьях развиваются гидатоды, или водяные устьица, выделяющие капельно-жидкую воду. Листья часто тонкие, с теневой структурой, со слабо развитой кутикулой, содержат много свободной и малосвязанной воды. Обводненность тканей достигает 80 % и более. При наступлении даже непродолжительной и несильной засухи в тканях создается отрицательный водный баланс, растения завядают и могут погибнуть.
К световым гигрофитам относятся виды открытых местообитаний, растущие на постоянно влажных почвах и во влажном воздухе (папирус, рис, сердечники, подмаренник болотный, росянка и др.). Переходные группы – мезогигрофиты и гигромезофиты.
Мезофиты могут переносить непродолжительную и не очень сильную засуху. Это растения, произрастающие при среднем увлажнении, умеренно теплом режиме и достаточно хорошей обеспеченности минеральным питанием. К мезофитам можно отнести вечнозеленые деревья верхних ярусов тропических лесов, листопадные деревья саванн, древесные породы влажных вечнозеленых субтропических лесов, летнезеленые лиственные породы лесов умеренного пояса, кустарники подлеска, травянистые растения дубравного широкотравья, растения заливных и не слишком сухих суходольных лугов, пустынные эфемеры и эфемероиды, многие сорные и большинство культурных растений. Из приведенного перечня видно, что группа мезофитов очень обширна и неоднородна. По способности регулировать свой водный обмен одни приближаются к гигрофитам (мезогигрофиты), другие – к засухоустойчивым формам (мезоксерофиты).
Ксерофиты растут в местах с недостаточным увлажнением и имеют приспособления, позволяющие добывать воду при ее недостатке, ограничивать испарение воды или запасать ее на время засухи. Ксерофиты лучше, чем все другие растения, способны регулировать водный обмен, поэтому и во время продолжительной засухи остаются в активном состоянии. Это растения пустынь, степей, жестколистных вечнозеленых лесов и кустарниковых за
Ксерофиты подразделяются на два основных типа: суккуленты и склерофиты.
Суккуленты– сочные растения с сильно развитой водозапасающей паренхимой в разных органах. Стеблевые суккуленты – кактусы, стапелии, кактусовидные молочаи; листовые суккуленты – алоэ, агавы, мезембриантемумы, молодило, очитки; корневые суккуленты – аспарагус. В пустынях Центральной Америки и Южной Африки суккуленты могут определять облик ландшафта
Листья, а в случае их редукции стебли суккулентов имеют толстую кутикулу, часто мощный восковой налет или густое опушение. Устьица погруженные, открываются в щель, где задерживаются водяные пары.
Днем они закрыты. Это помогает суккулентам сберегать накопленную влагу, но зато ухудшает газообмен, затрудняет поступление СО2 внутрь растения. Поэтому многие суккуленты из семейств лилейных, бромелиевых, кактусовых, толстянковых ночью при открытых устьицах поглощают СО2, который только на следующий день перерабатывают в процессе фотосинтеза. Поглощенный СО2 переводится в малат. Кроме того, при дыхании ночью углеводы разлагаются не до углекислого газа, а до органических кислот, которые отводятся в клеточный сок. Днем на свету малат и другие органические кислоты расщепляются с выделением СО2, который используется в процессе фотосинтеза. Таким образом, крупные вакуоли с клеточным соком запасают не только воду, но и СО2. Так как у суккулентов ночная фиксация углекислоты и переработка ее днем в ходе фотосинтеза разделены во времени, они обеспечивают себя углеродом, не подвергаясь риску чрезмерной потери воды, но масштабы поступления углекислого газа при таком способе невелики, и растут суккуленты медленно.
Осмотическое давление клеточного сока суккулентов мало – всего 3 • 105 – 8 • 105 Па (3–8 атм), они развивают небольшую сосущую силу и способны всасывать воду лишь атмосферных осадков, просочившихся в верхний слой почвы. Корневая система их неглубокая, но сильно распростертая, что особенно характерно для кактусов.
Склерофиты– это растения, наоборот, сухие на вид, часто с узкими и мелкими листьями, иногда свернутыми в трубочку. Листья могут быть также рассеченными, покрытыми волосками или восковым налетом. Хорошо развита склеренхима, поэтому растения без вредных последствий могут терять до 25 % влаги не завядая. В клетках преобладает связанная вода. Сосущая сила корней до нескольких десятков атмосфер, что позволяет успешно добывать воду из почвы. При недостатке воды резко снижают транспирацию. Склерофиты можно подразделить на две группы: эуксерофитов и стипаксерофитов.
К эуксерофитам относятся многие степные растения с розеточными и полурозеточными, сильно опушенными побегами, полукустарнички, некоторые злаки, полынь холодная, эдельвейс эдельвейсовидный и др. Наибольшую биомассу эти растения создают в период, благоприятный для вегетации, а в жару уровень обменных процессов у них очень низок.
Стипаксерофиты– это группа узколистных дерновинных злаков (ковыли, тонконоги, типчак и др.). Характеризуются низкой транспирацией в засушливый период и могут переносить особенно сильное обезвоживание тканей. Свернутые в трубочку листья имеют внутри влажную камеру. Транспирация идет через погруженные в бороздки устьица внутрь этой камеры, что снижает потери влаги (рис. 34).
А, Б
Кроме названных экологических групп растений, выделяют еще целый ряд смешанных или промежуточных типов.
Различные пути регуляции водообмена позволили растениям заселить самые различные по экологическим условиям участки суши. Многообразие приспособлений лежит, таким образом, в основе распространения растений по поверхности земли, где дефицит влаги является одной из главных проблем экологических адаптаций.
3.3.3. Водный баланс наземных животных
Животные получают воду тремя основными путями: через питье, вместе с сочной пищей и в результате метаболизма, т. е. за счет окисления и расщепления органических веществ – жиров, белков и углеводов.
Некоторые животные могут впитывать воду через покровы из влажного субстрата или воздуха, например личинки некоторых насекомых – мучного хрущака, жуков-щелкунов и др.
Потери воды у животных происходят через испарение покровами или со слизистых оболочек дыхательных путей, путем выведения из тела мочи и непереваренных остатков пищи.
Хотя животные могут выдерживать кратковременные потери воды, но в целом расход ее должен возмещаться приходом. Потери воды приводят к гибели скорее, чем голодание.
Виды, получающие воду в основном через питье, сильно зависят от наличия водопоев. Это особенно характерно для крупных млекопитающих. В сухих, аридных районах такие животные совершают иногда значительные миграции к водоемам и не могут существовать слишком далеко от них. В африканских саваннах слоны, антилопы, львы, гиены регулярно посещают водопои (рис. 35). Для куланов Бадхызского заповедника водопои определяют летнее размещение табунов, суточный ритм и поведение животных.
В питьевой воде нуждаются и многие птицы. Ласточки и стрижи пьют на лету, проносясь над поверхностью водоема. Рябки в пустынях ежедневно совершают многокилометровые перелеты к водопоям и приносят воду птенцам. Самцы рябков используют исключительный в своем роде способ переноса воды – они пропитывают ею оперение на груди, а птенцы отжимают клювами набухшие перья.
В то же время многие животные могут обходиться совсем без питьевой воды, получая влагу иными способами.
Влажность воздуха также очень важна для животных, так как от нее зависит величина испарения с поверхности тела (рис. 36). Потери воды через испарение обусловлены также строением покровов. Некоторые виды не могут обитать в сухом воздухе и нуждаются в полном насыщении его водяными парами. Другие без вреда для себя населяют самые засушливые районы.
Среди ряда групп животных можно выделить гигрофилов и ксерофилов, т. е. влаголюбивые и сухолюбивые виды. Промежуточную группу составляют мезофилы. Среди насекомых, например, гигрофильны кровососущие комары, которые активны преимущественно в вечерние и утренние часы, а днем – либо в пасмурную погоду, либо только в тени, под пологом леса, т. е. при повышенной влажности воздуха. Ксерофильны жуки-скакуны, пустынные жуки-чернотелки, пустынная саранча и др.
Способы регуляции водного баланса у животных разнообразнее, чем у растений. Их можно разделить на поведенческие, морфологические ифизиологические.
К числу поведенческих приспособлений относятся поиски водопоев, выбор мест обитания, рытье нор и т. п. В норах влажность воздуха приближается к 100 %, даже когда на поверхности очень сухо. Это снижает необходимость испарения через покровы, экономит влагу в организме.
16) гомеостаз популяции. Поддержание генетической структуры
Процессы, обеспечивающие способность популяции сохранять свою генетическую структуру в ответ на воздействие факторов внешней среды, недавно было предложено М. Лернером называть генетическим гомеостазом. Та же идея была сформулирована С. С. Четвериковым еще в 1926 г.: «Видовое сообщество в условиях свободного скрещивания представляет собой устойчивый агрегат, внутри которого в самих условиях свободного скрещивания заложен аппарат стабилизации численных отношений составляющих его аллеломорфных пар (законы Гарди и Пирсона)». В основе существования генетического гомеостаза на уровне популяции лежат механизмы, обеспечивающие ее способность приспособительно поддерживать свой генетический состав. К этим механизмам относятся: 1) поддержание равновесного состояния популяции по генотипическим частотам в соответствии с формулой Гарди — Вайнберга, 2) поддержание гетерозиготности и полиморфизма и 3) поддержание определенного темпа и направления мутационного процесса. Механизм поддержания равновесия в популяции по генотипическим частотам был рассмотрен выше, здесь же остановимся на механизме обеспечения гетерозиготности и полиморфизма. Выше мы говорили о том, что под внешним относительным однообразием панмиктической популяции скрывается огромное генетическое разнообразие. Показан высокий процент гетерозиготных растений по различным мутациям у различных сортов кукурузы. При исследовании популяции ржи, состоящей из 167 растений, у 6% растений были обнаружены хромосомные перестройки в гетерозиготном состоянии. При изучении популяций львиного зева было установлено, что до 15% растений являются носителями различных мутаций. Исследуя природные популяции дрозофилы, С. С. Четвериков показал высокую их насыщенность различными мутациями в гетерозиготном состоянии. Популяции содержат огромное количество разнообразных рецессивных мутаций, различных хромосомных перестроек, концентрации которых меняются в зависимости от размера популяций, условий внешней среды и темпа мутационного процесса. Насыщенность популяций мутациями обеспечивает резерв наследственной изменчивости. При перемене условий внешней среды и изменении направления отбора резерв мутаций в гетерозиготном состоянии позволяет популяции в более короткие сроки приспособиться к изменившимся условиям за счет изменения генетической структуры. Следовательно, гетерозиготное состояние особей популяции обеспечивает ее приспособительную пластичность. Кроме того, гетерозиготы, как правило, имеют более высокую жизнеспособность, чем гомозиготы. У них шире норма реакции генотипа, т. е больший диапазон приспособительных возможностей, чем у гомозигот, что и обеспечивает им селективное преимущество. Ч. Дарвин первым обнаружил явление биологической полезности скрещивания. В последующем было установлено, что гетерозиготное состояние генов нередко ведет к повышению мощности и жизнеспособности гибридных организмов по сравнению с родительскими формами. Это явление было названо гибридной силой, или гетерозисом. Напротив, близкородственное скрещивание (инбридинг), повышающее гомозиготность особей в поколениях, часто вызывает депрессию в потомстве, или вырождение. Таким образом, гетерозиготность в популяции является одним из важных механизмов генетического гомеостаза. Другим адаптационным генетическим механизмом, направленным на обеспечение целостности популяции как единой системы, является наличие в ней наследственного полиморфизма. Полиморфизмом популяции называют существование в ней целого ряда форм, определяемых генотипической изменчивостью и воспроизводящихся при размножении. Если генотипические различия сопровождаются фенотипическими различиями и гетерозиготы имеют адаптивное преимущество, то в популяции при отборе в пользу гетерозигот создается сбалансированный полиморфизм. Сбалансированным полиморфизмом и называется воспроизведение в популяции из поколения в поколение классов особей, различающихся генотипически и фенотипически. Наличие сбалансированного полиморфизма не означает, однако, жесткой фиксации генотипических частот. Н. В. Тимофеев-Ресовский и Я. Я. Лус на протяжении многих лет проводили исследование сходных полиморфных популяций божьих коровок (Adalia bipunctata), включавших особей двух основных классов — с красной и черной окраской надкрыльев, и из года в год в данных популяциях наблюдалась одна и та же картина: осенью преобладали черные жуки, тогда как после перезимовки резко возрастала частота красных жуков. Это, казалось бы, простое наблюдение позволило вместе с тем прийти к весьма существенным заключениям. Во-первых, приспособительная ценность каждой из особей не является постоянной и меняется при изменении условий (в зависимости от сезона); во — вторых, наличие полиморфизма в популяции обеспечивает возможность регулировки ее состава за счет приспособительной динамики соотношения частот различных классов особей (например, Аа и аа); и, в-третьих, сохранение в течение многих лет полиморфного состава популяции и предотвращение полной элиминации какого-либо из классов может указывать на наличие механизма отбора в пользу гетерозигот. Выводы, полученные в данном исследовании, нашли затем подтверждение при анализе природных популяций улиток, бабочек, богомолов, хомячков и других объектов. Приведем пример с рыбами. У морских лососевых рыб, нерестящихся в северных реках, существуют две формы самцов. Одни самцы после ската растут в море и приобретают крупные размеры тела, достигая 100 см в длину. К местам нереста они приходят в возрасте 5—7 лет вместе с самками. Другие самцы — карликовые достигают половозрел ости в возрасте 2—3 лет; длина их не более 15 см. Причем эти самцы живут только в реке. Наряду с морскими собратьями они принимают участие в оплодотворении икры и воспроизводят как нормальное потомство, которое затем претерпевает скат в море и возвращается на нерест после интенсивного роста, так и карликовых самцов, остающихся в реке. Как предполагала Н. В. Европейцева, присутствие карликовых самцов характерно для тех речных популяций, в которых нарушено соотношение полов при возврате рыб на нерест. Таким образом, их существование более надежно обеспечивает необходимое соотношение полов для воспроизводства популяции. Классическим примером полиморфизма служит разделение функций между различными формами у общественных насекомых: пчел, муравьев, термитов. Причем появление таких форм связано у них с особенностями полового процесса и мейоза и регулируется также онтогенетическими механизмами. У растений еще Ч. Дарвином было изучено явление гетеростилии, которое также представляет пример полиморфизма. Первоцвет (Primula vulgaris) встречается в двух формах, различающихся по строению цветков. Примерно у половины растений рыльце пестика в цветке выступает наружу, а пыльники сидят на коротких тычиночных нитях и спрятаны в трубке венчика. У другой половины растений наружу выступают пыльники, а рыльце спрятано в трубке венчика. Такое строение цветков является надежным приспособлением для обеспечения перекрестного опыления насекомыми. При принудительном самоопылении растений, имеющих цветки с длинным столбиком и короткими тычинками, в потомстве возникают все растения такого же типа. При самоопылении растений, имеющих цветки с длинными тычинками и коротким столбиком, в первом же поколении наблюдается расщепление в соотношении 3 : 1 (3 с длинными тычинками и коротким пестиком и 1 с короткими тычинками и длинным пестиком). При перекрестном опылении осуществляется расщепление в соотношении 1:1. Отсюда ясно, что в основе наследственного определения механизма гетеростилии лежит расщепление по паре аллелей одного гена S. В природе все растения с длинными тычинками и коротким пестиком постоянно гетерозиготны (Ss), поскольку переопыление гомозиготных растений одного типа между собой не может осуществляться. В результате все время происходят возвратные скрещивания на рецессивную форму (ss), и, таким образом, поддерживается численно равное соотношение обеих форм. Рассмотрение явления полиморфизма убеждает в том, что наличие его в популяции оказывается необходимым для существования последней. Естественный отбор закрепляет существование полиморфизма, контролируя численное соотношение необходимых форм в каждом поколении. Такой вид полиморфизма называют в литературе сбалансированным полиморфизмом. Полиморфизм является механизмом поддержания генетической популяции как единой системы. Поэтому его можно рассматривать как проявление генетического гомеостаза, развившегося в процессе эволюции, в результате действия естественного отбора.