Влияние цитокинина на рост и развитие проростков пшеницы в зависимости от условий минерального питания

СОДЕРЖАНИЕ Стр. 1. ВВЕДЕНИЕ 3 2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 4 2.1 Краткая характеристика фитогормонов 4 2.2 Общая характеристика цитокининов 6 а ) Химическая структура 6 б ) История открытия 7 2.3 Физиологическая роль цитокининов 9 а ) Стимуляция деления клеток 9 б ) Влияни е цитокининов на рост клеток 11 в ) Действие цитокининов на органогенез 13 г ) Снятие с помощью цитокининов апикальной доминанты 15 д ) Прерывание покоя и стимуляция прорастания семян под действием цитокининов 16 е ) Влияние цитокининов на рост целых расте ний 17 ж ) Продлениес помощью цитокининов жизни срезанных листьев 18 з ) Цитокинины как фактор воздействия одних органов растения на другие и их влияние на передвижение веществ в растении 18 и ) Защитное действие цитокининов против неблагоприятных факторов 19 2.4 Роль калия в минеральном питании растений 21 а ) Источники калия для растений 21 б ) Значение калия в жизни растения 23 в ) Физиологическая роль калия в растениях 23 3. ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 27 3.1 Характеристика объекта исследования 27 а ) Классификация 27 б ) Краткая ботаническая характеристика 27 в ) Характеристика сорта Терция 28 г ) Агрономическое значение яровой пшеницы 29 3.2 Методика исследования 29 4. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ 30 4.1 Влияние калия на рост и физиологические процессы 30 4.2 Влияние кинетина на физиологические процессы 34 4.3 Выводы 47 5. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 48 1. ВВЕДЕНИЕ В последнее время при возделывании различных сельскохозяйственных культур все большее внимание уделяется п риемам , с помощью которых можно воздействовать непосредственно на растительный организм . К таким приемам относится обработка растений или их семян различными веществами , в частности регуляторами роста. Не смотря на то , что растение обладает способност ью синтезировать гормоны , во многих случаях добавление их извне оказывает на растение положительное действие . Влияние растительных гормонов или их синтетических заменителей проявляется особенно резко тогда , когда уровень содержания их в растении не высок. В настоящее время общепризнанно , рост и развитие растений регулируется системой фитогормонов , включающей ауксины , гибберелины , кинины и ингибиторы . Каждая группа гормонов имеет свои специфические функции . Фитогормоны по-разному реагируют на различн ы е питательные смеси. Задачей настоящей работы было исследование влияния цитокининов на рост и некоторые физиологические процессы растений пшеницы на фоне полной питательной смеси , при недостатке калия , и с внесением цитокинина . 2. ОБЗОР ЛИ ТЕРАТУРЫ 2.1 Краткая характеристика фитогормонов Важнейшими представителями эндогенных регуляторов роста растений являются фитогормоны . Это - нормальные продукты жизнедеятельности самого растения , участвующие в регуляции обмена веществ и формообразова тельных процессов на всех этапах онтогенеза (Муромцев Г.С ., Агнистикова В.Н , 1984 ). Они обладают тремя общими основными свойствами : 1. Гормоны синтезируются в одном из органов растения (молодые листья , почки , верхушки корней и побегов ) и транспортируются в другие места , где активируют процессы онтогенеза и роста. 2. Гормоны синтезируются и функционируют в растениях в микро количествах. 3. Гормоны могут вызывать характерные морфологические изменения. Следовательно , этим веществам можно дать друго е , более обобщенное , определение . Фитогормоны - это вещества , действующие в ничтожных количествах , образующиеся в одних органах и оказывающие регулярное влияние на какие-либо физиологические процессы в других органах растения. Работы многих других у ченых ( Чайлахян , Саркисова , Полевой , 1982 ) показали , что система гормональной регуляции во многом определяет характер протекания таких важнейших физиологических процессов , как рост , формирование новых органов , переход растений к цветению и формированию пола цветков , старение листьев , переход в состояние покоя и выход из него почек , клубней , луковиц и т.д. Процессы роста и морфогенеза тоже являются физиологическими программами , только медленно протекающими . Учитывая выше сказанное , можно дать еще од но определение фитогормонам . Фитогормоны - соединения , с помощью которых осуществляется взаимодействие клеток , тканей и органов и которые необходимы в малых количествах для запуска и регуляции физиологических и морфогенетических программ. В настоящ ее время известно четыре группы фитогормонов : ауксины , гибберелины , цитокинины и ингибиторы роста . Все они могут активизировать , но могут и тормозить функциональную активность клеток . Общим условием для действия любого фитогормона является наличие в клетк ах специфичных рецепторов . Все фитогормоны вызывают у компетентных клеток сравнительно быстрые физиологические реакции , связанные , очевидно , с мембранами и более медленные изменения , зависящие от синтеза белков и нуклеиновых кислот ( Полевой В ., 1982 ). П омимо естественных фитогормонов , получено большое количество синтетических аналогов этих природных соединений , которые часто обладают высокой физиологической активностью . Строго говоря , эти вещества не могут отнесены к фитогормонам , так как не образуются в растениях , однако многие из них по активности не уступают фитогормонам или даже превосходят их ( Муромцев Г.С ., 1973 ). 2.2 Общая характетистика цитокининов а ) Химическая структура Цитокининами называется один из типов фитогорм онов , обладающих определенной совокупностью биологической активности , которая весьма разнообразна и проявляется при регуляции роста , органообразования , процессов старения и покоя. Цитокинины принимают участие наряду с другими фитогормонами в регуляции самых разнообразных физиологических процессов в растении . Для них , как и для других фитогормонов , характерна полифункциональность . Кроме того , действие цитокининов появляется в неразрывной связи с действием других фитогормонов и природных ингибиторов. В химическом отношении природные цитокинины и их синтетические заменители представляют собой производные 6-аминопурина с заместителем в аминогруппе при шестом атоме углерода пуринового кольца. Пурин Ци токинины пуринового ряда слаборастворимы в воде , но хорошо растворимы в этаноле , этиловом эфире , ряде щелочей и кислот . Цитокинины устойчивы к нагреванию , автоклавированию , действию щелочей и кислот. Однако точная химическая характеристика цитокининов , как производных 6-аминопурина , затрудняется тем , что такими же свойствами обладает также дифенилмочевина и ее многочисленные производные . Очевидно , вопрос о химической характеристике цитокининов получит окончательное разъяснение только после установления м олекулярного механизма их действия . б ) История открытия Цитокинины были открыты в 1955 г . Скугом и Миллером с сотрудниками в Висконсинском университете в США . Их обнаружению помог так называемый “дефектный объект” , которым явился каллюс сердцевин ы стебля табака . Он образовался на кусочках сердцевины стебля в условиях стерильной культуры , но быстро прекращал рост в связи с исчерпанием какого-то фактора , исходно присутствовавшего в тканях стебля . Ввиду того , что вернуть активный рост каллюса удавал о сь добавлением к питательной смеси , содержащей индолилуксусную кислоту ( ИУК ), дрожжевого экстракта , а так же кокосового молока , Скугом и сотрудниками была предпринята попытка выделить недостающие для роста каллюса вещество из дрожжевого экстракта . При э т ом выяснилось , что активное вещество обладает свойствами пурина. Вместе с тем проверка природных пуриновых оснований так же как гидрометода РНК и ДНК показала , что они не способны обеспечить рост стеблевого каллюса табака . Неожиданно активным оказал ся эфирный экстракт из старого , давно хранившегося препарата ДНК . Впоследствии выяснилось , что активное вещество образуется в любом препарате ДНК при ее деградации путем автоклавирования в кислой среде . Это вещество было выделено в виде кристаллов и идент и фицировано химически . Оно оказалось 6- фурфуриламинопурином. 6-фурфуриламинопурин Указанное соединение образуется при автоклавировании ДНК в кислой среде из дезоксиаденозина . Поскольку 6-фурфуриламино-пурин в присутствии ИУК обеспечивал кле точное деление в изолированной сердцевине ткани стебля табака , он был назван кинетином ( от слова “кинез” ). Принцип химического синтеза производных пурина с замещением в аминогруппе у шестого атома углерода пуринового кольца был известен ранее , поэтому вслед за химической идентификацией кинетина последовал его синтез . Затем было синтезировано много других активных соединений , которые отличались от кинетина характером заместителя в аминогруппе при шестом атоме углерода . Все эти соединения , включа я кинетин , были объединены под общим названием кинины . Это название было распространено в литературе до 1965 г . Однако ввиду того , что в физиологии животных термин “кинины” еще ранее был применен для совершенно иных соединений - биологически активных полип ептидов , Скуг , Стронг и Миллер предложили заменить название кинины на цитокинины . В настоящее время термин цитокинины стал общепризнанным . 2.3 Физиологическая роль цитокининов а ) Стимуляция деления клеток Цитокинины были открыты как вещества , нео бходимые для деления клеток у стеблевого каллюса табака и изолированной сердцевинной ткани стебля табака (М i11е r, 1956; Skoog, М il1е r, 1957). Эти ткани не способны к синтезу цитокининов , а также ауксинов , что позволило выявить многие существенные стороны д ействия данных фитогормонов на ростовые процессы . Так , в работах Скуга с сотрудниками было показано , что у изолированной сердцевинной ткани стебля табака в стерильной культуре одна ИУК несколько усиливала синтез ДНК , вызывала в отдельных клетках митозы , н о не индуцировала клеточных делений . Точно так же один кинетин не вызывал деления клеток . В его присутствии не происходили митозы , а синтез ДНК он стимулировал в меньшей степени , чем ИУК . Только совместное действие ауксинов и кинетина значительно активиров ало синтез ДНК , вызывало митозы и индуцировало деление , клеток в изолированной сердцевине стебля табака (Dа s е t а 1., 1956, 1958). В последующем были предприняты попытки разграничить во времени действие ИУК и кинетина в индукции клеточных делений у этой ткани (Nitsch, 1968; Дмитриева , 1972). Полученные данные не имеют пока однозначной интерпретации , но позволяют предполагать , что начальные стадии процесса индуцируются одним ауксином , тогда как в последующем необходимы оба гормона ( Дмитриева , 1972 ). Таким образом , было установлено , что регуляция деления клеток в изолированной сердцевинной ткани стебля табака осуществляется не одним гормоном - гипотетическим индуктором клеточных делений , а одновременным действием двух гормонов - цитокинина и ауксина . При этом для каждого фитогормона был показан свой предел концентраций , в которых он при наличии в среде другого гормона стимулирует данный процесс . Например , кинетин в присутствии в питательной среде 2 мг /л ИУК стимулировал деление клеток сердц е винной ткани стебля табака , начиная с концентрации 0,005 мг /л , но максимальное его действие достигалось в пределах концентраций от 0,02 до 0,5 мг /л . Увеличение концентрации кинетина до 2 мг /л приводило к угнетению процесса . Стимулирующее действие ИУК при одном и том же содержании в среде кинетина нарастало с увеличением ее концентрации до 1,8 мг /л . Максимальную интенсивность деления клеток вызывало сочетание оптимальных концентраций в среде обоих фитогормонов ( Scoog , Miller, 1957 ) . Вместе с те м в литературе появилось сообщение о том , что если заменить ИУК на 2,4-дихлорфеноксиуксусную кислоту (2,4-Д ) и взять последнюю в очень высокой концентрации , можно получить слабо идущее деление клеток сердцевинного каллюса табака и в отсутствие кинетина ( Witham, 1968). По поводу этих данных возникают два предположения : либо только ауксины критичны для деления клеток каллюса , либо высокие концентрации 2,4-Д индуцируют синтез в каллюсе эндогенных цитокининов . Дальнейшие исследования должны показать , какое из этих предположений справедливо . В связи с этим важно упомянуть , что у отдельных штаммов каллюса сердцевины табака обнаружена способность к синтезу цитокининов . Эти штаммы возникали спонтанно при длительной культуре каллюса (Fох 1963). Одни из них были способны к синтезу только цитокининов , а другие – и цитокининов и ауксинов . Для интенсивного роста таких штаммов не требовалось добавления в питательную среду соответствующих фитогормонов ( Fox, 1961 ). Они сами могли служить источником фитогормонов для обычных дефектных штаммов . Аналогичное явление наблюдалось и для каллюсов семядолей сои , которые обычно также не способны к синтезу ауксинов и цитокининов и нуждаются для роста в их предоставлении извне (Miller, 1963). В месте с тем были обнаружены шт а ммы этой ткани , не зависящие в своем росте от присутствия в среде цитокининов , и было показано , что это происходит потому , что они приобретают способность к синтезу собственных цитокининов ( Miura, Miller, 1969 ). Достаточное эндогенное содержание ц итокининов , нехватка ауксинов или других необходимых веществ могут стать причиной отсутствия стимулирующего действия цитокининов на деление клеток . Кроме того , в случае высокого эндогенного содержания цитокининов их предоставление извне может привести и к угнетению клеточных делений . Возможно именно с таких позиций следует рассматривать работы , в которых показано отсутствие стимуляции или даже торможение деления клеток цитокининами ( Humphries, Wheeler, 1960; Mc Manus, 1960; Vant Hof, 1968). Кроме того ну ж но еще иметь в виду , что некоторые растительные объекты могут быть не компетентны для реакции на цитокинин активацией клеточных делений . Вместе с тем стимуляция с помощью цитокининов митозов и деления клеток продемонстрирована на очень большом чи сле разнообразных объектов , включая изолированные ткани (М i11ег , 1961а ; Syono, 1965; Neumann е t а 1., 1969; Fosket, То rrеу , 1969), кончики корня ( Guttman, 1956; Olszewska, 1959а , b), растущие листья (Са tarino, 1965), точки роста стебля (Са tarino, 1965), зародыши прорастающих семян ( Haber, Luippold 1960а , b), водоросли (М oewus, 1959), мхи ( Szweykowska е t а 1., 1968) и другие объекты ( Guttman, 1957; Olszewska, 1959b; Walker, Dietrich, 1961; М i11е r, 1961а ). б ) Влияние цитокининов на рост клеток У же в первых работах по цитокининам на стеблевых каллюсах табака в лаборатории Скуга было показано , что цитокинины влияют не только на деление клеток , но и на их рост растяжением . Скуг пришел к выводу о том , что для роста клеток так же , как и для их делен и я , нужны и цитокинины , и ауксины , причем концентрации этих веществ и соотношение между ними , стимулирующее рост клеток , отличается от тех , которые стимулируют клеточное деление ( Scoog, М il1е r, 1957). Наиболее эффективно цитокинины стимулируют ро ст клеток в отрезках растущих листьев . Это было показано на листьях самых . различных двудольных травянистых растений ( Scott, Liverman, 1956; М i11е r, 1956; Powell, Griffith , 1960, 1963; К uraishi, Okumura, 1956; К uraishi, 1959; С atarino, 1965), а также н а семядолях (Ва nerji, Laloraya, 1965, 1966; Курсанов и др ., 1969). На отрезках листьев однодольных растений стимуляция роста клеток цитокинином не удается (К uraishi, 1959). С помощью цитокинииов удается индуцировать рост клеток в листьях , уже давно з акончивших рост (К uraishi, 1959; Мо thes, 1960). Помимо листьев , стимуляция роста клеток цитокининами показана и у многих других объектов ( Schrank, 1958; Са tarino, 1965;. А rora е t а 1., 1959; Wardlaw, М itга , 1958; М i11е r, 1961а ). Однако в литературе отмечены случаи , когда цитокинины угнетали рост клеток . Угнетение чаще всего обнаруживается на отрезках стебля и корнях (М i11е r, 1961а ; dе Rорр , 1956; Deysson, 1959; Butcter, Street, 1960; В anerji, Lа 1о rауа , 1967; Sprent, 1968b; Gaspar е t а 1., 1969), пр и чем цитокинины снимают стимулирующее действие на рост стебля ауксинов ( Brian, Hemming, 1957; Vanderhoff, Кеу , 1968) . Однако не исключено , что различие роста клеток листьев и клеток стебля и корня при воздействии цитокининов определяется различием в д иапазоне стимулирующих концентраций . Такое предположение основывается на работах , в которых использование очень низких концентраций цитокининов приводило к стимуляции роста стебля ( Supniewski е t а 1., 1957; Sуо nо , Yamaki, 1963b). Этот вопрос подлежит спец и альному изучению. в ) Действие цитокининов на органогенез Индукция с помощью цитокининов органогенеза у недифференцированной ткани стеблевого каллюса табака была впервые показана Скугом с сотрудниками , которые с помощью ИУК и кинетина вызывали образо вание у каллюса корней и побегов и установили , что для закладки каждого из , этих органов требовались свои специфические концентрации обоих фитогормонов . Меняя содержание фитогормонов в питательной среде , можно было направлять органогенез в сторону образ о вания корней или побегов ( Scoog, М i11е r, 1957). Так , например , содержание в питательной среде 2 мг /л ИУК и 0,02 мг /л кинетина вызывало у каллюса сердцевинной ткани стебля табака интенсивное деление клеток и дифференциацию корней . Повышение концентрац ии кинетина до 0,5 – 1 мг /л угнетало корнеобразование , но индуцировало формирование стеблевых почек . Дальнейшее увеличение концентрации кинетина до 2 мг /л оказывало общее ингибирующее действие на рост каллюса и процессы органообразования ( Scoog, М i11е r, 1 957). Стимуляция с помощью цитокининов процессов органогенеза была затем подтверждена на очень многих объектах ( Gorton et al., 1957; То rrеу , 1958; Р rovasoli, 1958; Schrandolf, Reinert, 1959, М itra, Allsopp , 1959; Бутенко , Яковлева , 1962; М itra е t а 1., 1962; Бутенко , 1964; Не ide, 1965; Са tarino, 1965; Бутенко , Володарский , 1967; В randes, 1967; Ворр , Dickmann, 1967; Brandes, Ке ndе , 1968; Ре terson, 1969) . При этом в ряде случаев цитокинины , стимулируя образование побегов , вместе с тем задерживали закладку корней . Однако Хайде на листьях бегонии показал , что закладка и корней , и стеблевых почек нуждается у этого объекта в цитокининах и ауксинах , и для каждого из этих процессов существуют оптимальные концентрации обоих фитогормонов , при которых они у силивают действие друг друга (Не idе , 1965а , b). Так как концентрации цитокининов , стимулирующие закладку корней , крайне низки ( Scoog, М il1е r, 1957; Allsopp, Szweykowska, 1960), в большинстве объектов хватает , по-видимому , собственных цитокининов для осуще ствления этого процесса . Возможно , именно этим объясняется тот факт , что данные извне цитокинины ингибируют корнеобразование ( Rорр , 1956; Sorokin е t а 1., 1962; Nieuwhof, 1967). Вместе с тем у каллюса Рор ulus tremuloides L. корнеобразование происходило то лько при полном удалении из питательной среды кинетина и при наличии в среде 2,4-Д . Кроме того , образование побегов требовало у этого объекта удаления из среды ауксинов и происходило под действием одного цитокинина ( Wolter, 1968). Эти данные противоречат результатам Скуга о необходимости обоих фитогормонов для дифференциации , как корней , так и побегов . Однако это противоречие могло бы быть разрешено с позиции большего эндогенного содержания обоих фитогормонов в каллюсе Рор ulus tremuloides L., по сравнению с их содержанием в каллюсе сердцевины стебля табака . Этот вопрос требует дальнейшего изучения . Существенно отметить , что с помощью цитокининов удается также влиять на закладку и дифференциацию генеративных органов , вызывая зацветание растений в условия х неблагоприятного температурного или фотопериодического режима (Чайлахян и др .,1961; " Negi, Olmo, 1966; Ма heshwari е t а 1., 1966; Gupta, Ма heshwari, 1969) . С помощью цитокинина можно также повлиять на пол цветков ( Negi, О lmo, 1966) . Цитокинины и ндуцируют органообразовательные процессы также у мхов (Skinner, Shive, 1955). Под действием цитокининов у протонемы мха , представляющей собою нитевидное образование , индуцируется закладка стеблевых почек ( Szweykowska, 1962, 1963, 1966; Szweykowska et a l ., 1968а , b, 1969, 1970; Szweykowska, Mackowiak, 1962; Szweykowska, Handszu, 1965; Szweykowska,Schneider,1967; Brandes, Kende,1968). На основе индукцииобразования стеблевых почек у протонемы мхов разработан высокочувствительный биотест на цитокини ны ( Hahn, Bорр , 1968). Известно также влияние цитокининов на процессы дифференциации у папоротников ( Gaudet, Н uang, 1967) . Существенно , что действие цитокинина на процессы дифференциации обнаруживается у одноклеточной водоросли А cttabularia ( Zetsch e, 1963) . Эта гигантская клетка образует в ходе своего развития подобие корешка , стебля и шляпки . В зависимости от взятой концентрации кинетин стимулирует или угнетает образование и рост этих частей клетки . При этом стимулирующие концентрации для стебля и шляпки оказываются различными и меняются в зависимости от возраста клеток . Стимулируя процессы дифференциации , цитокинины в ряде случаев вызывают де дифференциацию ( Мас Nuff, von Maltzahn, 1960; Wardlaw, Mitra, 1958). Таким образом , цитокинины оказыв ают большое влияние на процесс дифференциации , характер которого меняется в зависимости от концентрации цитокинина , его соотношения с ауксином и особенностей объекта. г ) Снятие с помощью цитокининов апикальной доминанты По предположению Тиманна , цитокин ины и ауксины участвуют в регуляции распределения ростовых процессов вдоль по стеблю растения . При этом , если с помощью ауксинов осуществляется подавление роста боковых почек со стороны верхней почки и рост стебля происходит без образования боковых побег ов (так называемая апикальная доминанта ), то цитокинины снимают ингибирующее действие на латеральные почки верхушечной почки или ауксинов и вызывают рост боковых побегов ( Wickson, Т himann, 1958, 1960; Lona, Вос hi, 1957; von Maltzahn, 1959; Sebanek, 196 5 ; Sachs, Т himann, 1967; Sprent, 1968b). На этом основании можно с помощью цитокининов заменить главный побег на боковой ( Engelbrecht, 1967) или вызвать усиленный рост многих боковых побегов у растений , которые без обработки их раствором цитокинина не д а ют ветвления ( Lona, Вос hi. 1957). д ) Прерывание покоя и стимуляция прорастания семян под действием цитокининов . С помощью цитокининов удается прервать покой спящих почек древесных растений в летний и зимний периоды ( С hvojka е t а 1., 1961; С hvojka е t а 1., 1962; В enes е t а 1., 1965; Leike, 1967), а также вывести из состояния покоя клубни некоторых растений , например бегонии ( Esashi, Leopold, 1967). Цитокинины оказываются эффективным средством в прерывании покоя некоторых семян ( Worsham е 1 а 1., 19 59; К han, 1966). Стимулирующее действие цитокининов на прорастание обнаружено на семенах латука , которые нуждаются для индукции этого процесса в действии красного света (М i11е r, 1956, 1958; Skinner et al., 1957; Haber, Luippold, 1960а , b; Ikuma, Thimann, 1963; Leff, 1964). Цитокинины стимулируют их прорастание как в темноте (М i11ег , 1956), так и при кратковременном воздействии красным светом (М il1е r, 1958) . С помощью цитокининов удается повысить у ряда растений всхожесть семян , ослабленную в результ ате их длительного хранения (Курсанов и др ., 1966а , б ). е ) Влияние цитокининов на рост целых растений Выше были приведены примеры , когда с помощью цитокининов можно было вызвать рост боковых побегов на растении и их зацветание в неблагоприятных для цветения условиях . Что же касается общей стимуляции роста растений цитокининами , то ее получить весьма сложно и пока еще не найдены пути эффективного воздействия на рост и урожай растений . В этом отношении было сделано несколько неудачных попыток . Так, например , опрыскивание растений карликовой пшеницы раствором кинетина не влияло на их рост (Уао , Canvin, 1969), а полив растений томатов , росших в песке , раствором кинетина (10 – 100 мг /л ) резко угнетал их рост ( Kemp е t а 1., 1957) . Кинетин , добавленн ы й в питательную среду (0,002 – 2 мг /л ), тормозил также рост томатов , огурцов и гороха и задерживал их зацветание ( Witter, Dedolf, 1963). Неудачей закончились и наши попытки повлиять с помощью кинетина на формирование зерна и содержание в нем азотистых в е ществ у пшеницы (Курсанов и др ., 1966а , б ). По-видимому , во всех этих случаях в растениях хватало эндогенных цитокининов или , по крайней мере , не они являлись лимитирующим фактором . Однако в литературе известны примеры и стимулирующего действия цитокин инов на рост растений . Например , кинетин , добавленный в крайне низких концентрациях к раствору Кнопа , стимулировал рост проростков подсолнечника , фасоли и люпина ( Supniewski е t а 1., 1957), растений ряски в темноте ( Hillman, 1957), проростков люпина в те м ноте и на свету ( Fries, 1960), а также проростков редиса на свету (К uraishi, 1959). Погружение растений табака на 1 час корнями в раствор цитокинина (5*10-4 М ) вызывало значительное усиление роста листьев на растении и повышало в них содержание калия (Dy a r, 1968). Есть указания о возможности повлиять с помощью цитокининов нарост плодов яблони ( Letham, 1969) и на формирование урожая у растений кукурузы (Власюк и др ., 1969). Особенно интересные сведения получены в последнее время Турковой и Сабо (1970), к оторые показали , что однократное опрыскивание растений подсолнечника раствором кинетина на фоне высокой дозы азотного питания вызывает значительную прибавку общего веса растений и увеличение веса корзинок . Подобное же опрыскивание ускоряет и зацветание р а стений подсолнечника (Туркова , Фролова , 1970). Приведенные примеры позволяют заключить , что , хотя случаи , когда эндогенные цитокинины бывают в растениях в минимуме и поэтому проявляется стимулирующее действие экзогенных цитокининов , бывают , по-видимо му , редко , все же могут быть найдены условия , при которых можно ожидать , что цитокинины окажутся эффективным средством воздействия на рост и урожай растений . ж ) Продление с помощью цитокининов жизни срезанных листьев В предыдущих разделах показано у частие цитокининов в регуляции роста и органообразования у растений . Однако , помимо этого цитокинины оказывают влияние на уже закончившие свой рост органы растения . Наиболее стильно их действие сказывается на срезанных листьях травянистых растений . Цитоки н ины задерживают их пожелтение и продлевают жизнь срезанных листьев . з ) Цитокинины как фактор воздействия одних органов растения на другие и их влияние на передвижение веществ в растении Цитокинины , как и другие фитогормоны , являются одним из факторов, с помощью которого одни органы растения влияют на другие . Они оказывают регуляторное действие на распределение питательных веществ в растении. и ) Защитное действие цитокининов против неблагоприятных факторов Цитокинины повышают устойчивость клеток к самым различным неблагоприятным воздействиям , таким как , действие повышенной и пониженной температуры , обезвоживание , гребная и вирусная инфекция , механическое воздействие и влияние различных химических агентов. Так , в опытах Мотеса и Энгельбрехт было п оказано , что кинетин повышает устойчивость к кратковременному нагреву клеток обработанной им половины срезанного листа табака и способствует последующему репарационному процессу ( Мо thes, 1960; Engelbrecht, Mothes, 1960, 1964 ). Это действие цитокининов М отес ставит в прямую связь с их способностью повышать удерживание клетками подвижных метаболитов и приток к ним питательных веществ из окружающих тканей . Это свойство клеток удерживать и притягивать подвижные метаболиты Мотес называет аттрагирую щей спо с обностью клеток . По данным Мотеса и Энгельбрехт , эта способность клеток листа резко снижается в результате нагрева , а цитокинин повышает ее , что может быть одним из путей проявления его защитного действия по отношению к нагреву . Механизм такого действия ц итокининов не изучен . Не исключено , что он связан с их влиянием на функциональное состояние мембран . Этот вопрос нуждается в специальном исследовании . В связи со сказанным важно упомянуть , что защитное влияние цитокининов проявляется при действии на растительные объекты самых различных агентов , таких как , например , пенициллин ( Platt, 1958), хлорамфеникол (Мо thes, 1960; Кулаева , Воробьева , 1962; Е ngelbrecht, Nogai, 1964; Wollgiehn, Parthier, 1964), NaF и тетрахлорнитробензол ( Penot, 1963), 5-фтор урацил ( Kim Won-Kyum, Greulach, 1961), 8-азагуанин (М oewus, 1959; В laydes, 1966), токсические концентрации сахарозы ( Butcher, Street, 1960), высокий процент обогащения воды D2О (Соре е t а 1., 1965), механическое воздействие на клетки листа при инфильтрац ии ( Bagi, Farkas, 1968) и т . д . Причины защитного действия цитокининов в каждом конкретном случае могут быть различными и , очевидно , требуют специального изучения . Однако не исключено , что механизм такого действия может оказаться и одинаковым . Например, он может проявляться через действие цитокининов на структурное и функциональное состояние различных макромолекуляриых компонентов клетки и , в частности , на состояние их мембранного аппарата . Электронно-микроскопические исследования показывают , что цитокин и ны задерживают деградацию различных мембранных структур в клетках листа , включая ламеллы стромы и граны хлоропластов (Курсанов и др ., 1964; Свешникова и др ., 1966), мембранные структуры митохондрий (Курсанов и др ., 1964) и эндоплазматический ретикулум (Sh a w, Ма nocha, 1965). При помощи цитокинина удавалось предотвратить разрушение в срезанных листьях мембранной оболочки сферозом , содержащих гидролитические ферменты , и таким путем защитить от разрушения белки , нуклеиновые кислоты и липоиды .плазмы (Ва 1z, 196 6 ). По-видимому , действие цитокининов на мембранный аппарат клетки может иметь существенное значение в осуществлении их регуляторного действия на обмен веществ растений и не исключено , что имеет отношение к защитному действию цитокининов при различных небл а гоприятных воздействиях . Иную интерпретацию может иметь защитное действие цитокининов на листья целых растений в условиях повышенной температуры (Mothes, 1960) и засухи (Мо thes, 1961а ; Shah, Loomis, 1965). По-видимому , в таких случаях в листьях может в озникать дефицит эндогенных цитокининов за счет снижения их поступления из корней , что и создает условия для защитного действия данных извне цитокининов . Правда , необходимо упомянуть , что такое защитное действие проявляется не всегда . Так , при помощи цито к инина не удалось задержать пожелтение растений пшеницы при недостатке водоснабжения в условиях вегетационного опыта ( Nunes, 1967 – 1968). Однако работа в этом направлении может быть перспективной для защиты растений от различных неблагоприятных воздейств и й . 2.4 Роль калия в минеральном питании растений а ) источники калия для растений Калий представлен в природе тремя изотопами , из которых К 39 составляет 93,31% , К 40 - 0,01% , К 41 - 6,68%. В свободном состоянии он не встречается в связи с большо й химической активностью . Калий является сильным восстановителем . Он легко отдает свой внешний электрон и переходит при этом в одновалентный катион. В почве находится в форме водно-растворимых солей , обменного и необменного калия , силикатов и алюмос иликатов . До 98% калия , находящегося в почве , недоступно растениям . Наиболее доступный и важный для растения - обменный калий . Растения поглощают калий из почвы. Внутри растительной клетки калий распределен неравномерно. Его не обнаружили в я дре и хлоропластах . Особенно много калия у молодых растений , т.е . в период , когда у растений идет интенсивное деление клеток и синтезируются органические вещества . Максимум калия у большинства растений отмечен к моменту цветения ; особенно это характерно дл я злаков. Физиологическая роль калия еще не достаточно ясна . Однако имеющийся экспериментальный материал позволяет сделать некоторые заключения о роли калия в растительных организмах . Важное значение имеет более или менее устойчивое соотношение конц ентраций ионов калия , натрия и кальция в организме . Калий , легко проникая внутрь клетки , увеличивает проницаемость клеточных мембран для различных веществ , чем оказывает значительное влияние на обмен веществ в самых разнообразных направлениях. Проце сс усвоения калия растениями из водных растворов зависит от состава анионов и катионов , входящих в питательную смесь в последнее время получены доказательства того , что анионы по степени своего влияния на интенсивность поглощения калия располагаются в сле д ующий ряд : HCO3 > CI > H2PO4 > NO3 > SO4 Катионы вступают в антагонистические взаимоотношения с калием , что сказывается определенным образом на процессе его поглощения . По степени проявления антагонизма катионы составляют следующий ряд : Ca2+ > NH4+ > Na+ > Mg2+ Изучение взаимоотношений калия с другими ионами продолжается в связи с наличием многих противоречий по этому вопросу. Процесс усвоения калия зависит от рН среды . Наиболее благоприятными являются слабо кислая или нейтральна я реакция . При сдвиге рН в сильно кислую или щелочную сторону поглощение калия сильно тормозится ( Удовенко , Иванов , Ложкина , Урбанович , 1964 ). В естественных условиях растения используют водно-растворимый калий , содержание которого в почвенном рас творе пополняется за счет резервов почвенного поглощающего комплекса . Такой процесс идет на протяжении всей жизни растения ( Чириков , 1951 ). Взаимосвязь растения с источниками калия в почве можно выразить схемой , приведены ниже. Растение ^ калий почвы воднорастворимый ^ калий почвенного поглощающего комплекса, выделенный в раствор ( С a2+ , Mg2+ , Na+ , H+ ) б ) значение калия в жизни растения При недостатке калия в питательной среде у растений наблюдаются признаки калийного голодания . Наблюда ется краевой запал листьев . У некоторых растений развивается хлороз , а у картофеля на листьях появляется бронзовый оттенок . Признаки голодания раньше проявляются у старых листьев , а потом и у более молодых . По-видимому , молодые листья могут некоторое врем я использовать запасы калия , накопленные в старых листьях , что свидетельствует о возможности повторного использования этого элемента . Семена , образовавшиеся у растений в условиях калийного голодания , нередко теряют всхожесть . Сильно снижается также устойчи в ость растений к различным заболеваниям и неблагоприятным климатическим условиям ( Баранов и Кореньков , 1956 г ). в ) физиологическая роль калия в растениях Физиологическая роль калия в растениях изучена недостаточно и многие аспекты влияния калия на процессы , протекающие в растительном организме , остаются неясными . Можно и сейчас считать в основном правильной оценку положения , данную М . А . Егоровым еще в 1923 г .: “Не только исчерпывающего , но и сколько-нибудь полного выяснения значения калия в жизни р астения мы до сих пор не имеем” . Накопленный к настоящему времени материал по этому вопросу позволяет сформулировать современные представления о физиологической роли калия в виде следующих положений. 1. Большое влияние оказывает калий на углеводный обме н растений . Наличие калия положительно сказывается уже на процессе образования углеводов при фотосинтезе , а также на процессах преобразования и передвижения углеводов в растении , что можно объяснить влиянием калия на активность ферментов амилазы и инвер т азы , деятельность которых в условиях калийной недостаточности сильно тормозится. 2. Калий оказывает глубокое влияние на протоплазму клетки . При его наличии увеличивается гидратация коллоидов протоплазмы , в связи с чем снижается ее вязкость , а водоудержив ающие силы возрастают , о чем можно судить по значительному увеличению количества связанной воды. 3. Обеспеченность растений калием положительно влияет на синтез растениями витаминов (в частности , тиамина ), что , по-видимому , тоже связано с благоприятным ходом синтеза углеводов . 4. Большой интерес для практики представляет отмеченное многими исследователями положительное влияние калия на структуру урожая , так как эти показатели являются решающими в создании урожая. 5. При наличии калия повышается устойчивость растений к низким температурам , засухоустойчивость , а также устойчивость против различных заболеваний . Установлено в условиях эксперимента , что при недостатке калия снижается тургорное давление растений , особенно в сухую жаркую погоду , а тра н спирация сильно возрастает . Эти явления в естественных условиях , когда калий постоянно находится в некотором количестве в почве , выражены не очень сильно (Рогалев , 1958) . 6. Бесспорно , влияние калия на процесс дыхания , однако данные , по этому вопрос у противоречивы . Имеются наблюдения , согласно которым при калийной недостаточности у растений усиливается процесс дыхания , а при увеличении содержания калия интенсивность дыхания снижается (Туркова , 1950). В противоположность этому имеются данные о снижен и и интенсивности дыхания в разных органов фасоли и кукурузы при отсутствии калия в питательной среде (Удовенко к Урбанович , 1964). Более вероятной представляется вторая точка зрения . Она обосновывается данными о том , что недостаток калия приводит к подавл е нию синтеза сахарозы и вызывает торможение , некоторых звеньев окислительных процессов (гликолиза и цикла Кребса ) прежде всего в связи с нарушением процессов метаболизации фосфата и образования фосфатных макроэргов ( Выскребенцева , 1963 ). Схема участия к алия в реакциях гликолиза и цикла Кребса предложенная И . Выскребенцевой , имеет следующий вид. На том основании , что калий участвует в реакциях , привходящих к образованию ацетил-КоА, а значит – непосредственно связан с циклом Кребса , дано объяснение уменьшению количеств яблочной , а-кетоглутаровой и янтарной кислот в растениях при недостатке калия и дальше , логично тем отклонениям , которые имеются в этих же условиях в азотистом обмене, в частности в процессах образования аминокислот . Нарушение дыхания непосредственно связано с нарушениями фосфорного обмена . При недостатке калия в растениях уменьшается содержание фосфора в нуклеотидах и увеличиваются стабильные , трудно гидролизуемые и бедные энергией соединения фосфора . По-видимому , в этих условиях затрудняется процесс ресинтеза макроэргических фосфорных соединений , а главное – нарушается процесс крайне важного для энергетического обмена растений окислителъного фосфорилирования . Есть у к азание на связь калия с процессами окислительного фосфорилирования в митохондриях . При недостатке калия снижается коэффициент фосфорилированмй (Р /О ), что дает основание предполагать , что в этих условиях нарушается содержание сопряженность окисления и фосф о рилирования . Механизм подобного влияния калия пока не ясен ( Выскребенцева , 1963). В отсутствии калия в растении замедляются процессы этерификации поглощенного фосфора , в связи с чем снижается содержание макроэргических нуклеотидов и тем самым ограничивает ся синтез других фосфорорганических соединений. 7. Калий в числе многих других катионов активирует ряд ферментов . Уже указывалось на активацию амилазы и инвертазы . В последние годы получены данные об активации фосфотрансацетилазы , ацетил-КоА-синтетазы ( совместно с Mg++ , NH+4 или Rb+), пируватфосфокиназы , аденозинтрифосфатазы , кетогексокиназы и , возможно , других. 8. Калий тесно связан с белковым и аминокислотным обменом . При инфильтрации калия в листьях яблони наблюдалось усиление синтеза белка (Сисак ян и Рубин , 1939). Такая же закономерность отмечена и в опытах с другими растениями . При недостатке калия значительно замедляется синтез белка , а аммиачный азот не включается в метаболизм , что приводит к снижению синтеза аминокислот . В этих условиях интен с ивность обновления белка также снижается . Накопление аммиака в растениях при недостатке калия так велико , что обнаруживается токсический эффект , а в некоторых случаях и гибель растений от аммиачного отравления . Глубина действия на растения недостатка кал и я зависит от источника азота . Особенно отрицательное действие вызывается недостатком калия в том случае , когда азот растение получает только в аммиачной форме (NН 4)2SO4 (Турчин , 1964). Чувствительность различных растений к калийным удобрениям неодинак ова . Особенно отзывчивы овощи , картофель , сахарная , столовая и кормовая свекла , гречиха , табак , махорка , бобовые , зерновые , чай , хлопчатник . Разностороннее влияние калия на растение , на его продуктивность и в конечном счете на урожай , а также недостаточ ная изученность роли этого катиона в процессах жизнедеятельности организмов делают неотложной задачу всестороннего изучения роли калия в жизни растений и связей его с другими необходимыми элементами минерального питания . 3. ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВ АНИЯ 3.1 Характеристика объекта исследования а ) Классификация В качестве объекта исследования была выбрана яровая пшеница мягких сортов. Семейство - Злаки Gramineae ( Poaceae ) Род Пшеница - Т riticum Сорт Терция б ) Краткая ботаническая харак теристика Яровая пшеница - однолетнее травянистое растение. Корневая система мочковая. Стебель - полая соломина , разделенная по длине стеблевыми узлами на отдельные междоузлия . Листья длинные узкие с параллельным жилкованием . В месте перехода листов ой пластинки во влагалище имеется тонкая бесцветная пленка , называемая язычком , с боков она оканчивается ушками. Соцветие - колос. Плод - односемянная зерновка. Пшеница относится к группе голозерных хлебов . Яровая пшеница , как и все зерновые , проход ит следующие стадии роста : 1. Всходы . При прорастании первыми трогаются в рост зародышевые корешки , которых у яровой пшеницы три . Появление всходов отмечают , когда над поверхностью почвы образуется первый развернутый лист. 2. Кущение . Это подземн ое ветвление из сближенных узлов . Начинается оно вслед за образованием у всходов обычно трех листьев. 3. Выход в трубку и образование стеблей - выход стебля из влагалища наружу. 4. Колошение - выдвигание колоса из листового влагалища. 5. Цветение - наступает вслед за колошением . У пшеницы преобладает самоопыление. 6. Созревание . Вслед за оплодотворением начинается развитие зерна , его зародыша и эндосперма . Различают молочную , восковую и полную спелость. в ) Характеристика сорта Терци я Сорт Терция относится к яровым пшеницам . Положительно зарекомендовал себя в ряде областей Поволжья , Урала , Центральной Черноземной и Нечерноземной зонах и др. Сорт высокопродуктивный , устойчив к полеганию . Зерно крупное , выровненное . Сорт отличается быстрым ростом после всходов . Стебель средней высоты. г ) Агрономическое значение яровой пшеницы Яровая пшеница - важнейшая продовольственная культура . Она занимает 25% площади всех с /х культур , 35-40% площади зерновых и 70% площади пшеницы . Посевн ая площадь яровой пшеницы в странах СНГ составляет 70% от мировой площади под этой культурой . Средняя урожайность яровой пшеницы невелика , но на орошаемых землях может составить 40-50 ц с 1га . 3.2 Методика исследования Опыты проводились в в одных культурах в условиях искусственного освещения . Семена проращивались в термостате при t=20 C. В возрасте трех дней проростки пересаживались в вегетационные сосуды объемом 750 мл с затемненной корневой системой на питательную смесь Кнопа. смесь Кнопа ППС ПС-К Са ( NO3)2 - 1 г Ca ( NO3)2 - 1 г КН 2PO4 - 0,25г NaH2PO4 - 0,25г MgSO4 - 0,25г MgSO4 - 0,25г KCI - 0,125г NaCI - 0,125г Дефи цит калия создавали заменой его солей на соли натрия . Обработку кинетином проводили в эти же сроки в концентрации 9,3*10-5 М . Контрольные растения опрыскивались водой. Опыт включал следующие варианты 1. Растения , выращенные на полной питательной смеси. 2. Растения , выращенные на полной питательной смеси , обработанные кинетином . 3. Растения , выращенные на полной питательной смеси с исключением калия. 4. Растения , выращенные на питательной смеси с исключением калия и обработанные кинетином. Ростовые пок азатели , интенсивность дыхания и фотосинтеза определяли монометрическим методом ; содержание сахаров по методу Рое ; содержание хлорофилла по методу Гавриленко . Биологическая повторность в опытах десятикратная , аналитическая – трех – четырехкратная . В та блицах даны средние арифметические из всех повторностей и их средней квадратичной ошибки . При оценке различий между вариантами использовался критерий Стьюдента , считая достоверными различия при уровне доверительной вероятности 0.95 (Зайцев Г.Н ., 1990 ). 4. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ 4.1 Влияние калия на рост и физиологические процессы Прежде всего нами проводились исследования по влиянию калия на рост и массу проростков пшеницы . Данные по этому вопросу представлены в таблице 1 и 2. Таблица 1 Влияние уровня калийного питания на длину корневой системы 10-ти проростков пшеницы ( см ). Возраст , дн. NP NPK % 7 14,8 0,24 14,96 0,16 102 9 15,6 0,6 15, 5 0,17 99 11 17,5 0,1 16,08 0,17 92 16 17,85 0,24 16,65 0,13 93 Таблица 2 Влияние уров ня калийного питания на длину побеговой системы 10-ти проростков пшеницы ( см ). Возраст , дн. NP NPK % 7 15,4 0,15 16,1 0,39 105 9 15,9 0,66 17,4 0,21 109 11 18,1 0,12 18,1 0,75 100 16 18,5 0,15 20,6 0,36 111 Как видно из таблицы 1 и 2 исключение калия из пит ательной смеси практически не повлияло на изменения в длине корневой и побеговой системы . Хотя можно отметить , что лучше всего растения развиваются на ППС , что согласуется с литературными данными (Макулова Е.В . и др ., 1983). Следствием роста растений пр и достаточном снабжении калием явилось накопление проростками массы . Данные по влиянию уровня калийного питания на массу растений представлены в таблицах 3 и 4. Таблица 3 Влияние уровня калийного питания на массу побеговой системы 10-ти проростков пшениц ы ( мг ). Возраст , дн. NP NPK % 7 0,830 0,022 0,886 0,051 107 9 0,904 0,057 1,056 0,106 117 11 1,094 0,025 1,409 0,095 129 Таблица 4 Влияние уровня калийного питания на массу корневой системы 10-ти проростков пшеницы ( мг ). Возраст , дн. NP NPK % 7 760 3 740 17 97 9 770 18 796 8 103 11 830 46 822 58 99 16 983 11 1014 32 103 Анализируя таблицы 2 и 3 можно отметить , что присутствие калия в питательной среде способствовало увеличению массы побеговой системы на 29%. В тоже время на массу корневой системы присутствие калия не повлияло. Помимо исследования калия на рост проростков пшеницы нами были проведены исследования влияние уровня калийного питания и на интенсивность дыхания и фотосинтеза . Данные об этом представлены в таблице 5 и 6. Таблица 5 Влияние уровня калийного питания на интенсивность дыхания 10-т и проростков пшеницы ( мкл O 2 / гч ) Возраст , дн. NP NPK % 4 450 68 530 125 118 6 678 81 948 15 141 8 949 165 999 216 105 10 1500 66 1720 53 115 Таблица 6 Влияние уровня калийного питания на интенсивность фотосинтеза 10-ти проростков пшеницы ( мкл O 2 / гч ) Возраст , дн. NP NPK % 4 620 83 685 15 110 6 698 76 734 79 105 8 948 166 999 216 142 10 1500 144 1720 120 163 Как видно из таблиц 5 и 6 в присутствии калия в питательной среде у проростков увеличивается интенсивность дыхания и фотосинтеза . Интенсивность дыхания увел ичивается на 20%, а инт . фотосинтеза на 30%. Известно , что активно-растущие органы характеризуются высоким энергетическим обменом . Источниками энергетических эквивалентов как раз и являются процессы дыхания и фотосинтеза. Так же нами были проведены исследования влияния калия на содержание сахаров и хлорофилла . Данные приведены в таблицах 7 и 8. Таблица 7 Влияние калия на содержание хлорофилла 10-ти проростков пшеницы , мг /ч Возраст , дн. NP NPK % 4 0,113 0,11 0,268 0,01 237 6 0,478 0,05 0,547 0,04 114 8 0,325 0,02 0,419 0,003 129 10 0,389 0,01 0,429 0,01 110 Таблица 8 Влияние калия на содержание сахаров 10-ти проростков пшеницы , мг /г сырого веса Возраст , дн. NP NPK % 4 5,614 1,5 3,765 0,88 67 6 0,374 0,24 0,845 0,03 226 8 1,167 0,2 0,959 0,01 82 10 0,770 0,1 0,983 0,04 128 Анализируя таблицу 8 можно отметить , что содержание сахаров поначалу падает , т.к . увеличивается интенсивность дыхания , но затем содержание сахаров начинает расти , потому что увеличивается интенсивность фотосинтеза . Из таблицы 7 видно , что содержание хлорофилла под влиянием калия тоже увеличивается . 4.2 Влияние кинетина на физиологические процессы Одним из проявлений действия фитогормонов является усиление роста стебля в высоту . Поэтому прежде всего нами проводились исследования по влиянию кинетина на рост растений пшеницы. Данные по этому вопросу представлены в таблицах 1 и 2. Таблица 1 Влияние кинетина на длину побеговой системы 10-ти проростков пшеницы ( см ). Возраст , дн. NP NP + КН % NPK NPK + КН % 7 15,4 0,15 14,64 0,3 95 16,1 0,39 15,83 0,17 98 9 15,9 0,66 15,7 0,66 99 17,4 0,21 16,4 0,39 94 11 18,1 0,12 17,9 0,09 99 18,1 0,75 17,7 0,18 98 16 18,5 0,15 18,2 0,42 98 20,6 0,36 18,3 0,36 89 Таблица 2 Влияние кинетина на длину корневой системы 10-ти проростков пшеницы ( см ) Возраст , дн. NP NP + КН % NPK NPK + КН % 7 14,8 0,24 14,0 0,33 95 14,96 0,16 14,9 0,06 100 9 15,6 0,6 15,1 0,12 97 15, 5 0,17 15,1 0,07 97 11 17,5 0,1 15,51 0,18 89 16,08 0,17 15,32 0,17 95 16 17,85 0,24 16,1 0,13 90 16,65 0,13 15,9 0,21 95 Как видно из таблиц 1 и 2 кинетин практически не повли ял на длину корневой и побеговой системы . Учитывая то , что калий не повлиял на длину побеговой системы , но вызвал увеличение ее массы , мы провели исследования по влиянию кинетина на накопление массы корневой и побеговой систем в зависимости от уровня ми нерального питания . Данные расположены в таблицах 3 и 4. Таблица 3 Влияние кинетина на массу побеговой системы 10-ти проростков пшеницы в зависимости от уровня калийного питания ( мг ). Возраст , дн. NP NP + КН % NPK NPK + КН % 7 0,830 0,022 0,843 0,024 102 0,886 0,051 0,907 0,098 102 9 0,904 0,057 0,922 0,101 102 1,056 0,106 1,234 0,092 117 11 1,094 0,025 1,259 0,083 115 1,409 0,095 1,540 0,078 109 Таблица 4 Влияние кинетина на массу корневой системы 10-ти проростков пшеницы в зависимости от уровня калийного питания ( мг ) Возраст , дн. NP NP + КН % NPK NPK + КН % 7 760 3 681 18 90 740 17 742 8 100 9 770 18 741 76 96 796 8 770 17 97 11 830 46 996 10 120 822 58 825 68 100 16 983 11 1030 28 105 1014 32 1051 36 104 Анализируя таблицы 2 и 3 можно сделать вывод , что кинетин практически не повлиял на массу побеговой и корневой системы . Хотя можно отметить незначительный рост массы побеговой системы у 11-ти дневных проростков. Как и в опытах с калием , влияние кинетина изучалось и на интенсивность дыхания и фотосинтеза . Данные , полученные в результате опыта приведены в таблицах 5 и 6. Таблица 5 Влияние кинетина на интенсивность дыхания 10-ти п роростков пшеницы в зависимости от уровня калийного питания ( мкл O 2 / гч ) Возраст , дн. NP NP + КН % NPK NPK + КН % 4 450 68 510 74 113 530 125 605 130 114 6 678 81 755 44 111 948 15 1040 10 110 8 949 165 903 233 95 999 216 1075 227 108 10 1500 66 1648 44 110 1720 53 1833 26 107 Таблица 6 Влияние кинетина на интенсивность фотосинтеза 10-ти проростков пшеницы в зависимости от уровня калийного питания ( мкл O 2 / гч ). Возраст , дн. NP NP + КН % NPK NPK + КН % 4 620 83 708 4 114 685 15 739 25 108 6 698 76 720 138 103 734 79 821 286 112 8 948 166 1180 107 125 999 216 1775 133 178 10 1500 144 1538 126 102 1720 120 2220 159 129 Из таблиц 5 и 6 видно , что кинетин усиливает процессы дыхания и фотосинтеза . Интенсивность дыхания в отсутствии калия увеличилось на 11%, а на полной питатель ной смеси – на 10%. Интенсивность фотосинтеза в отсутствии калия увеличивается на 11%, а на ППС на 30%. Усиление процесса фотосинтеза связано с увеличением содержания хлорофилла под влиянием кинетина. И в таблицах 7 и 8 приведены результаты опытов по влияни ю кинетина на содержание в проростках сахаров и хлорофилла. Таблица 7 Влияние кинетина на содержание хлорофилла 10-ти проростков пшеницы в зависимости от уровня калийного питания ( мг /ч ). Возраст , дн. NP NP + КН % NPK NPK + КН % 4 0,113 0,11 0,207 0,11 183 0,268 0,01 0,481 0,042 179 6 0,478 0,05 0,577 0,04 121 0,547 0,04 0,620 0,04 113 8 0,325 0,02 0,434 0,02 134 0,419 0,003 0,476 0,005 114 10 0,389 0,01 0,487 0,013 125 0,429 0,01 0,494 0,01 115 Таблица 8 Влияние кинетина на содержание сахаров 10-ти проростков пшеницы в зависимости от уровня калийного питания ( мг /г сырого веса ) Возраст , дн. NP NP + КН % NPK NPK + КН % 4 5,614 1,5 4,533 1,23 81 3,765 0,88 2,211 0,4 59 6 0,374 0,24 0,430 0,32 115 0,845 0,03 0,889 0,01 105 8 1,167 0,2 1,487 0,2 127 0,959 0,01 1,148 0,03 120 10 0,770 0,1 0,886 0,1 115 0,983 0,04 1, 252 0,02 127 Аналогичная картина наблюдается и по уровню содержания сахаров и хлорофилла , которое под влиянием кинетина тоже увеличивается . Содержание сахаров в отсутствии калия увеличивается на 16%, а на ППС на 17%. Хотя у проростков в возрасте 4-х дней содержание сахаров уменьшается , т.к . при переходе от гетеротрофного питания к автотрофному усиливается дыхание проростков . Это хорошо видно в таблице 5. В возрасте 6, 8,10 дней содержание сахаров под влиянием кинетина начин а ет увеличиваться , т.к . увеличивается интенсивность фотосинтеза. Содержание хлорофилла в отсутствии калия увеличилось на 41%, а на ППС на 30%. Диаграмма влияния цитокинина и калия на длину побеговой системы Диаграмма влияния цитокинина и калия на массу побеговой системы Диаграмма влияния цитокинина и калия на длину корневой системы Диаграмма влияния цитокинина и калия на массу корневой системы Диаграмма влияния цитокинина и калия на интенсивность дыхания Диаграмма влияния цитокинина и калия на интенсивность фотосинтеза Диаг рамма влияния цитокинина и калия на содержание хлорофилла Диаграмма влияния цитокинина и кал ия на содержание сахаров 4.3 Выводы 1. Рост растений пшеницы на ППС максимальный . Исключение калия из питательной смеси практически не приводит к изменению роста растений и снижению массы , т.к эти изменения очень не значительны . Влияние калия в ПС сказывается только на увеличении массы надземной части проростков. 2. Под влиянием кинетина увеличение на копления массы проростков практически не наблюдается . В то же время присутствие кинетина значительно влияет на увеличение интенсивности дыхания и фотосинтеза , содержания сахаров и хлорофилла. 3. Влияние кинетина оказывается наиболее эффективным при недост атке калия , что вероятно связано с тем , что кинетин компенсирует недостаток калия в питательной среде . Отсюда можно сделать предположение , что кинетин и калий возможно влияют на одни стороны изучаемых процессов . 5. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 1. Артамо нов В.И . “Учебные записки МОПИ им.Крупской” , 1967. 2. Артамонов В.И . “Физиология растений” , 1966. 3. Ващенко И.М . “Основы сельского хозяйства” , 1987. 4. Ветшина В.В . “Влияние стимуляторов роста и микроэлементов на урожай карликовых бобов” // Бюл . Гл . бота н . сада , 1963. 5. Верзилов В.Ф . “Регуляторы роста и их применение в растениеводстве” , М ., Наука , 1971. 6. Гамбург К.З . “Регуляторы роста и рост растений” . // М ., Наука ,1964. 7. Гамбург К.З . “Фитогормоны и клетки” . // М ., Наука , 1970. 8 . Головко Т.К . “Ды хание растений . Физиологические аспекты”. 9 . Дерфлинг К . “Гормоны растений” , 1985. 10. Доклады РАСХН , 1997 № 2 с 17-18. 11. Доклады АН РАН , 1997 т .353 № 2 с 261-263. 12. Жарикова А.М . “Питание яровой пшеницы калием из удобрений и почвы” . Весн . АН БССР , 1970. 13. Заманова А.П . “Эффективность применения орг . и мин . удобрений совместно с цитокининами на рост , развитие и урожайность виноградной лозы” . Автореф . диссерт . ... канд . биол . наук. 14. Зединг Г . “ Ростовые вещества растений” , М ., изд-во Иностранная лит ература , 1955. 15. Кулаева О.Н . “Цитокинины , их структура и функции” . М ., Наука , 1973. 16. Кулаева О.Н . “Гормональная регуляция физиологических процессов у растений на уровне синтеза РНК и бнлка” . М ., 1982. 17. Морозов А.С . “Физиологические основы питания сельскохозяйственных растений” . // Сборник статей - М ., 1983. 18. Маховская М.А . “Влияние физиологически активных веществ на фотосинтез” . // Автореф . канд . дис . ... Киев , 1965. 19. Мамедов З.И . “Питание и урожай с /х растений” . АН Азербайджан , 1991 год. 20. Овсянникова Е.Н . “Особенности гормональной регуляции ростовых поцессов у растений огурца” , В сб .: Физиологические основы ростовых процессов , М ., МОПИ , 1986. 21. Петербургский А.В . “Агрохимия и физиология питания растения”. изд . 2-е , перераб . - М ., Рос сельхозиздат , 1981. 22. Похлебаев С.М . “Изменение функциональной активности хлоропластов ячменя и пшеницыпод действием цитокинина” . Доклады ВАСХНИЛ , 1981. 23. Полевой В.В . “Фитогормоны” . Л ., ЛГУ , 1982. 24. Полевой В.В . “Физиология растений” . М ., Высшая шко ла , 1989. 25. // Прикладная биохимия и микробиология , 1993, т 29 вып . 5 с 644-674. 26. // Прикладная биохимия и микробиология , 1994, т 30 вып . 2 с 284-291. 27. Пушкина Г.П . “Влияние гибберелина икинетина на процесс синтеза и разрушения хлорофилла в проростках кукурузы” , М ., МОПИ , 1973. 28. Ростунов А.А . “Влияние фитогормонов на поступление ионов в зависимости от уровня минерального питания” . // Межвузовский сборник научных трудов , МОПИ , 1988. 29. Ростунов А.А . “Влияние азотного питания и фитогормоно в на физиологические процессы и рост двух сортов озимой пшеницы разной продуктивности” . М ., 1990. 30. Соколов А.В . “Агрохимия калия” . М ., АН СССР , 1950. 31. Ситникова О.А ., Гриненко О.А ., Силкова Л.Г . “ Регуляторы роста и их действие на растения” . М ., МОПИ , 1967. 32. Сивцова А.М . “Рольфитогормонов в реакции растений на уровень минерального питания” . // Автореф . дис . ... канд . биол . наук , / ТСХА - М ., 1993. 33. // Физиология растений , 1993 т 40 № 6 с 893-897. 34. // Физиология и биохимия культурных растений ,19 95 т 27 № 1-2 с 31-35. 35. // Физиология и биохимия культурных растений , 1997 т 29 № 3 с 220-225. 36. // Физиология растений , 1994 т 41 № 3 с 448-459. 37.// Физиология растений , 1982 т 29 вып .3 с 502-507. 38. Физиология и биохимия культурных растений , 1999 т 31 № 1 с 53-60. 39. Хвойка Людовит “Цитокинины и ауксины в регуляции роста растений”. 40. Хоменко А.Д . “Корневое минеральное питание и продуктивность растений” . Киев , Наукова думка , 1976. 41. Чайлахян М.Х ., Некрасова Т.В . “Влияние веществ высокой физиологическ ой активности на преодоление полярности у черенков лимона” . М ., ДАН СССР , 1958. 42. Чуйкова Л.В . “Особенности физиологического действия регуляторов роста при опрыскивании полевых культур в целях повышения их продуктивности” . Автореф . дис . ... канд . биол . н аук . Ворлнеж , 1964. 43. Чуйкова Л.В . “Влияние регуляторов роста на физиологические процессы и урожай сахарной свеклы” . // Регуляторы роста растений , Воронеж , 1964. 44. Чуйкова Л.В . “Влияние регуляторов роста на физиолого-биохимические процессы и продуктивн ость кукурузы” , В сб .: Регуляторы роста растений , Воронеж , 1964. 45. Эрдели Г.С . “Влияние регуляторов роста на продуктивность и некоторые физиологические процессы подсолнечника” . В сб . Регуляторы роста растений , Воронеж , ВГУ , 1964. 46. Якушкина Н.И . “Повыш ение эффективности минеральных удобрений при помощи регуляторов роста” . // Физиологическое обоснование системы питания растений , М ., НаукаБ 1964. 47. Якушкина Н.И . “Фитогормоны и их действие на растение” . М ., 1982 год. 48. Якушкина Н.И . “Физиология растени й” , М ., Просвящение , 1980. 49. Якушкина Н.И ., Похлебаев С.М . “Особенности фосфорилирования хлоропластов , выделенных и обработанных фитогормонами листьев ячменя и пшеницы” , Физиология растений т 29, вып . 3, 1982. 50. Якушкина Н.И ., Пушкина Г.П . “Изменение и нтенсивности фосфорилирования в проростках кукурузы под действием гибберелина и кинетина” , Физиология растений т 22, вып . 6, 1975.