Фотосинтез и урожай

СОДЕРЖАНИЕ ФОТОСИНТЕЗ И УРОЖАЙ 2 ФОТОСИНТЕЗ , РОСТ И ПРОДУКТИВНОСТЬ РАСТЕНИЙ 6 ФОТОСИНТЕЗ И УРОЖАЙ Жизнь современного человека немыслима без выращивания различных культурных расте ний . Органические вещества , образуемые ими в ходе фото синтеза , служат основой пита ния чел овека , производства , они нужны для из готовления бумаги , мебели , строительных матер иалов и т . п. Культурные растения спо собны быстро разм ножаться , покрыва ть зеленым экраном своей листвы громадные пло щади , улавливать колосса ль ное количество солнечной энергии и образо вывать вели кое множество разнообразных органичес ких веществ . В ре зультате фотосинтеза создает ся 95 процентов сухого ве щества растений. Поэтому мы с полным правом можем ут вер ждать , что управление этим процессом — о дин из наиболее эффективных путей воздействия на проду ктив ность растений , на их урожай . Физиологи растений совер шенно правильно считают , что основная задача работ в обла сти фото синтеза — сохра нение и поддержание на б олее высоком уровне фотосинтети ческой деятельнос ти естест венной растительности Земли , максималь н ое повышение фо тосинтетической продуктив -. ности культурных растений. Каковы же пути управления человеком ф отосинтетической деятельностью растений ? Часто сдерживающим фак тором фотосинтеза является недостаток углекислого газа . Обычно в воздухе присутству ет около 0,03 процента С 0 2. Однако над интенси вно фото-синтезирующим полем его со держание уменьшается иногд а в три-четыре раза по сравне нию с приведенной цифрой . Вполне естественно , что из-за этого фотосинтез тормозится . Между тем для получения среднего урожая сахарной свеклы один гектар ее посевов должен у сваивать за сутки около 300 — 400 килограммов углекисло г о газа . Такое коли чество содержится в колос сальном объеме воздуха. Опыты известного отечест венного физиолога растений В . Н. Лю бименко показали , что увеличение количества углекислого газа в атмосфере до 1,5 процента приводит к прямо пропорционально му воз растанию интенсивности фото синтеза . Таким образом , один из путей повышения продук тивности фо тосинтеза — уве личение концентрации углекис лог о газа в воздухе. Современный ур овень тех нологии , в целом , позволяет решить эту задачу в глобаль ных масштабах . О днако весь ма сомнительно , чтобы чело век решился на практике осу ществить этот пр оект . Дело в том , что более высокий уро вень содержания углекис лого газа в воздухе приведет к изменению теплового балан са пла неты , к ее перегреву вследствие так называ емого «парникового эффекта» . «Пар никовый эффект» обусловлен тем , что при наличии большого количества углекислого газа атмосфе ра начинает сильнее задерживать испускаемые п о верхностью Земли тепловые лучи. Перегрев планеты может привести к тая нию льдов в полярных областях и в высо когорьях , к поднятию уровня Мирового о кеана , к сокраще нию площади суши , в том числе занятой культурной рас тительностью . Если учесть , что население Земли увеличи вается еженедельно на 1 мил лион 400 тысяч человек , то понятна крайняя не ж елатель ность таких изменений. Человечество вес ьма обе спокоено естественным ростом концентрации углекислого га за в атмосфере , наблюдаемым в последние годы в результате интенсивного развития про мышленности , автомобильно го , железно дорожного и авиа ционно го транспорта . Поэт ому оно едва ли решится когда-либо сознате льно стимулиро вать этот процесс в глобаль ных масштабах. В теплицах и на поле уве личение содержания углекис лого газа имеет важное зна чение для повышени я урожай ности культурных растений . С эт ой целью в теплицах сжи гают опилки , раскладывают сухой лед на стеллажах , вы пус кают углекислый газ из баллонов . Основной способ повышения концентрации С Оа над полем — активизация жизнедеятельности почвенных микроорганизмов пут ем внесе ния в почву органиче ских и минеральных удобрений . В процессе дыхания м икробы выделяют большое количество углекислого газа . В последние годы для обогащения п очвы и припочвенного воздуха СОз поля стали поливать водой , насыщенной углекислым га зом. Другой путь преодоления отрица тельног о влияния низ кой концентрации углекислого га за в атмосфере на урожай — распространен ие таких форм растений , которые очень инте н сивно фотосинтезируют даже при ничтожно малом его содер ж ании . Это — С 4 — растения . У них р екордные показате ли интенсив ности фотосинтез а. Распространение таких расте ний , дальнейшее изучение осо бенностей их фотосинтеза представляется весьма нуж ным и перспективным. Растительность земного ша ра довольно неэффективно ис пользует солнечную энергию . Коэффициент полезного де й ствия у большинства дикорас тущих растен ий составляет всего 0,2 процента , у культур ных он равен в среднем одно му проценту . При оптималь ном снабжении культурных растений в одой , минеральны ми солями коэффициент по лезного использования света повышается до четырех — шести процентов . Теоретичес ки ж е возможен КПД , равный восьми — десяти процентам . Сопоставление приведенных цифр гово рит о больших воз можностях в увеличении фо тосинтетической продуктив ности растений . Однако прак тическая их реализация встре чает большие трудности. Повысить эффективность использования солнечн ой энер гии в ходе фотосинтеза можно , расп оложив растения на опти мальном расстоянии др уг от друга . В изреженных посевах значительная часть с вета про падет зря , а вот в загущен ных растения затеняют друг друга , их ст ебли становятся длинными и ломкими , легко полегающими от дождя и вет ра . В том и другом случае происходит снижение урожая . Вот почему очень важно в ы брать для каждой культуры наиболее оптимальное рас стояние . При этом сле дует учи тывать , что оптимальная плот н ость посевов может быть раз личной в зави симости от обес печенности растений водой , эле ментами минерального пи тания и от их осо бенностей . К сожалению , многие агроно мы не принимают во внима ние названные факторы , п о этому так медленно растет продуктивност ь наших полей . Наиболее часто растения не эффективно фотосинтезируют из-за недостатка воды и эле ментов минерального питания . Если улучшить условия водо снабжения и питания , то раз меры листов ой поверхности увеличатся , а между ними и величиной урожая обычно су ществует пр ямая зависимость. Однако существуе т некото рый предел роста эффектив ности фотос интеза , когда дальнейшее улучшение водо снабжения и минерального питания не дает результат ов . Дело в том , что при опре де ленн ом размере листовой по верхности (обычно когда на 1 квадратный метр посевов приходится ч етыре-пять квад ратных метров листьев ) рас тения поглощают практически всю энергию света . Ес ли же на единицу площади поля при ходится еще большая поверх ность л и стьев , то в результате затенения их друг др угом растения вытянутся , интенсив ность фотосинтез а уменыпит-ся. В от почему дальнейшее улучшение снабжения раст е ний водой и элементами мине рального питания неэффек тивно. В чем же выход из создав шегося положени я ? Учены е по лагают , что в выведении но вых сортов культурных расте ний , отличающихся выгодным с троением тела . В частности , они должны име ть компактную низкорослую крону , с верти кальн о ориентированными листьями , обладать крупными запасающими (луковицы, клуб ни , корни , корне вища ) и репро дуктивными (семена , плоды ) органам и. На повышение плодородия почвы и улучш ение водоснаб жения эти сорта будут реаги рова ть усилением интенсив ности фотосинтеза , умеренным потреблением продуктов фо тосинтеза (ассимилятов ) ; на рост листьев и других вегета тивных ор ганов , а также активным использованием ас сими лятов на формирование репродуктивных и запаса ющих органов. Вот какие жесткие требо вания предъявляют ся теперь к науке , занимающейся выведе нием новых сортов культурных растений , — селекции . Из ска занного ясно , что без тесн ого сотрудничества селекционеров с физиологами растений созда ние перспективных сортов ста нов ится практически невоз можным. Селекционеры выв ели сор та , от вечающие современным требованиям . Среди них — низкорослый рис , созданный в Междунар одном институте ри са в Маниле , хлопчатник Дуплекс , с вертикально ориен тированными листья ми , не за теняющими друг друга , карли ковая пшеница мексиканской селекции . Эти сорта на фонах высокого плодородия дают в полтора раза более высокие урожаи , чем их предшествен ники . Однако это лишь один из путей увеличения фотосин тетической продукт ивности растений . Дальнейшие усилия должны бы ть направлены на повышение активности самого фотосинтетического аппарата. Как известно , п роцесс фото синтеза осуществляется в осо бых органоидах — хлороплас- тах. Здесь происходит мно жество реакций , прежде чем из углекислого газа и воды образуются молекулы органи ческих веществ . Управлять этими процессами , безусловно , непросто , но возможно . Об этом свидете льствует тот факт , что интенсивность фотосинт еза у разных растений неодинако ва . У одни х листовая поверх ность площадью в 1 квадрат ны й дециметр усваивает за час от четырех до семи миллиграм мов СОг, а у других — 60 — 80 и даже 100, то есть в 20 раз больше ! Растени я неодинаково реагируют на его низкую кон центрацию в воздухе , интен сивность освещения и т . д. Изучение особенностей фотос интеза у разных растений , без условно , будет способствовать расширению возможнос тей человека в управлении их ф отосинтетической деятел ь ностью , продуктивностью и урожаем. ФОТОСИНТЕЗ , РОСТ И ПРОДУКТИВНОСТЬ РАСТЕНИ Й Взаимоотношения роста растений и интенсивности фото синтеза отражают непрерывную перестройку фотосинтети ческо го аппарата в ходе онто генеза и д инамику формиро вания и активности растущих (аттрагирующих ) о рганов , по требляющих ассимиляты. Начальный этап развития листа осу ществляется за счет деления и роста клеток , а затем — лишь путем растяжени я . За это время делятся и развиваются хлоро пласты, число которых увеличивается , пока расте т объем клетки . В клетках губчатой ткани пластид образуется в 1,5-2,0 раза меньше (у картофеля около 70), чем в п али-садной (200 — 300 органоидов ). Новооб разование хлоропластов завершается довольно рано , но рост клеток опережает уве личение числа хлор опластов , в результате чего в онтогенезе л иста их количество в 1 см 2 убывает вдвое . Однако содерж ание хлорофилла в хлоропласте продолжает увел ичиваться и после достижения хлоропластом наи большей величины . Максималь н ая интенсивность фотосинтеза наблюдается во время роста к леток листа растяжением и начинает несколько снижаться , когда площадь листа составляет 0,4 — 0,8 от конечной . Затем процесс фотосинтеза может уменьшаться с возрастом листа или не меняется длительное в р емя (особенно у вечнозеленых растений ). На ранних эт апах роста (до развертывания 30 — 45% пло щади ) лист сам потребляет ассимиляты из более з релых листьев или из запасающих тканей . По мере роста листа уси ливается транспорт ассимилятов из него в другие листь я и органы и постепенно лист становится донором ассимилят ов . Эта функция устанавливается при достижени и 60 — 90% конеч н ой площади листа . Взрослые листья отдают с вои ассимиляты в аттрагирующие зоны растения , оставляя на собственные нуж ды 10 — 40% ассимйлятов и почти не обмен иваясь между собой продуктами фотосинтеза . По следнее явление , названное А . Л . Курсановым (1961) «суровым законо м» , способствует лучшему распределению ассим й лятов в целом растении . Ста реющие листья со слабой фот осинтетической активностью отд ают другим органам не только ассимиляты , но и про дук ты распада структур цитоплазмы. Такого рода смена функций листа в онтогенезе важна при формировании урожая . Потребление ассим й лятов молодым л истом приводит к построению добавочного фотос интетиче ского ап парата , чем обеспечивается увеличение фотосинтетиче ской активности в гео метрической прогрессии . Следует отме тить также , что в онтогенезе изменяется соотношение пу тей фотосинтетического метаболизма . В условиях , когда внеш ние факторы не лимитируют скоро с т ь фотосинтеза , этот про цесс цел иком детерминируется ростовой функцией (А . Т . Мок-роносов, 1981). Современные знания о процессе фотосинтеза как на уровне растения , так и фитоцен оза , позволяют видеть основные на правления оп тимизации фотосинтеза и увеличени я продук тив ности растений . Наиболее полно вопросы фот осинтетической деятельности растений в посевах , связанной с образованием хоз яйственного урожая (используемого человеком ), его доли в био логическом урожае (т . е. суммарной массе всех органов рас тения ), освещены в работ ах А . А . Ничипоровича. <_ Н аи высшие урожаи могут быть обеспечены создан ием следую щих оптимальных условий : 1) увеличением листовой поверх ности в посевах ; 2) удлинением времени активной работы фотосинтетического апп арата в течение каждых с уток и ве гета ционного периода (поддержка агротехникой и минеральными удобрениями ); 3) высокой интенсивностью и продуктивностью фотосинтеза , максимальными суточными приростами сухого вещества ; 4) максимальн ым притоком продуктов фотосинтеза из всех фотосинт езирующих органов в хозяйственно важные органы и высоким уровнем использования ассим й лятов в ходе би осинтетических процессов. Для получения высоких урожаев сельскохозя йственных куль тур необходима селекционно-генетическа я работа , направлен ная на повышение инт енсивности фотосинтеза , скорости оттока ассим й лятов , на уве личение чистой продуктивности фото синтеза.