Зигомицеты

Зигомицеты Класс зигомицет ы – Zygomycetes Содерж ит более 500 видов. За немногим исключением, почти все представители класса ведут наземный образ жизни. Среди них имеются как сапротрофы, так и параз иты грибов, высших растений, насекомых, других животных и человека. Их неклеточный многоядерный мицелий хорошо разв ит. У некоторых в зрелом состоянии он разделяется на отдельные клетки ил и с самого начала многоклеточный. В клеточных стенках мицелия содержатс я хитин и хитозан. Бесполое размножение осуществляется неподвижн ыми спорами одетыми оболочкой или развивающимися внутри особых вмести лищ – спорангиев (спорангиоспоры), либо экзогенно на конидиеносцах. В ря де случаев можно проследить эволюцию, связанную с наземным существован ием, от размножения при помощи спорангиоспор к размножению при помощи ко нидий. Основная особенность зигомицетов, отраженная в названии, заключается в своеобразном половом процессе – зиготами, при к отором сливается содержимое двух клеток (отделяющихся при этом перегор одками от несущих гиф), не дифференцированных на гаметы. У некоторых видо в эти клетки принадлежат одному и тому же мицелию, у большинства - к разным мицелиям. Явление гетероталлизма было впервые обнаружено, описано и изу чено А. Блексли (1904 г.) как раз у предст авителей зигомицетов. Копулирующие клетки большей частью не различимы по величине и внешнему виду, у некоторых же одна из клеток больше, а друга я – меньше или одна из гиф несет придатки за пределами перегородки, отде ляющей эту клетку, у других этих придатков нет. На месте слияния клеток, фу нкционирующих как гаметангии (так как они многоядерные) или как гаметы (в случае их одноядерности), развивается покоящаяся зигоспора. Иногда таки е покоящиеся образования развиваются без слияния клеток (азигоспоры). Пр и прорастании покоящихся спор образуется гифа со спорангием на конце. Происхождение зигомицетов возможно от каких-то предков, общих с хитридиевыми грибами, или от потерявших подвижность жгу тиковых. С другой стороны, их можно связать с сумчатыми грибами. Класс делится на следующие порядки: мукоровые (Mucorales), энтомофторовые (Entomophtorales), эндогеновые (Endogonales), зоопаговые (Zoopagales). Порядок мукоровые – Mucorales Это порядок по числу видов (около 400) среди зигомицетов. Мукоровые грибы живут сапротрофно в почве, особенно о культуренной, на растительных остатках, на навозе травоядных животных. Ч асто они образуют пушистые плесневатые налеты белого или серого цвета н а пищевых продуктах. Мицелий состоит из бесцветных гиф, сильно ветвит ся и обычно не имеет перегородок, которые появляются у некоторых только при культивировании в жидкой среде. У некоторых мукоровых наряду со спор ангиями имеются еще и маленькие спорангиоли. Есть представители с беспо лым спороношением в виде конидий. Половой процесс более однотипен и представляет собой гаметангиогамию. Половой процесс заканчивается попарным слияние м ядер (множественная кариогамия). Мукоровые особенно характерны для окультуренны х почв, где активно участвуют в круговороте органических веществ. Порядок эндогоновые – Endogonales Представители вида обитают как сапротрофы в поч ве, в моховой подстилке или на растительных остатках. Для них характерны подземные плодовые тела или с порокарпы. Они образуются в результате сплетения гиф мицелия и представ ляют собой округлые тельца. Есть гомо- и гетероталличные виды. Наиболее р аспространенный – Endogone lactifula.Половой процесс – гаметогамия. Распространен ию этих грибов способствуют животные почвы. Филогенетически эндогоновые, возможно, связанны с мортиерелловыми, у которых также есть зачаточные плодовые тела, а в спо рангиях нет колонок Существенный момент представляет и увеличение про должительности двухъядерного состояния. Порядок энтомофторовые – Entomophtorales В порядке около 50 видов, очень широко распростран ены по всему миру. Половой процесс – зигогамия. Наиболее известен возбу дитель болезни мух E. Muscae. Из дыхательных отверстий и тонких мест хитиновог о покрова мух высовывается масса булавовидных конидиеносцев. Они отстр еливают на расстояние 1-2 см шаровид ные конидии, которые и образуют мучнистый налет вокруг мухи. Морфологиче ски такие конидии можно приравнять к односпоровым спорангиолям, так как их окружает слизистая обвертка, гомологичная оболочке спорангиоли. Эта обвертка обеспечивает прилипание конидии к субстрату. Попав на муху, кон идия прорастает в септированную гифу, заражающую муху. В жировом теле му хи гифа разделяется на многоядерные клетки неправильной формы. Количес тво этих клеток увеличивается, током крови они разносятся по всему телу, через два-три дня зараженная муха погибает, и на ней опять образуются кон идиеносцы. Энтомофторовые грибы часто вызывают в природе м ассовую гибель многих видов насекомых. При этом обнаруживается довольн о узкая специализация к видам хозяев. Эти грибы широко используются как средства биологической борьбы с насекомыми. Порядок зоопаговые – Zoopagales Это облигатные хищники на амебах, нематодах, личи нках насекомых. Мицелий очень тонкий, многоядерный, сначала без перегоро док, у большинства многоклеточный. Поверхность гиф клейкая, что способст вует улавливанию животных-хозяев, вслед за чем гриб проникает в тело жер твы или непосредственно мицелием, или гаусториями. Бесполое размножение – конидиями, образующимис я или сбоку на гифе, или на вершине и тогда часто в очень длинных цепочках. Конидии в отличие от конидий энтомофторовых грибов активно не отбрасыв аются. Половое размножение представляет собой типичную зигогамию. На амебах известны, например, виды зоопаге (Zoopage), энд окохлуса (Endocochlus), и др. Наиболее распространенные и известные виды рода стил опаге (Stylopage) – S. grandis и S. Hadra – питаются нематодами. Можно предположить, что зигомицеты произошли от каких-то более примитивных грибов, утративших подвижные стадии в связи с приспособлением к наземному образу жизни. Дальнейшая эволюция под дейс твием этих условий выразилась в замене спорангиев конидиями, что наблюд ается среди мукоровых, но окончательно закрепилось у энтомофторовых гр ибов.