Сравнительный обзор кожных покровов у хордовых

План работы Вступление 1.Сравнительн ый обзор кожных покровов у хордов ых живо т ных 2. Особенности с троени я кожных покровов и их производных с учетом различных усл о вий жизни хордовых животных 2.1 Особенности строения и образования чешу и; 2.2 Особенности строения и образования пер а , 2.3 Особенности строения шерст и (волосы) и другие образования кожи. 2.4 Кожн ые железы наземных позвоночных . Функции, особенности строения Заключение Вступление Н еобходимое условие эволюционного развития − усложнение организации в одном н а правлении и упрощение в другом, т. е. сочетание в едином процессе прогрессивных и регре с сивных явлений. Позвоночные объединены общностью морфофизиологической организации. Во всех системах органов этих животных можно проследить черты преемственных изменений в св я зи с эволюционным преобразованием органов. Кожные покровы представляют собой вес ь ма важную в функциональном отношении систему. Кожа и мускулы оформляют тело ж и вотного с поверхности, придают ему форму и удерж и вают все внутренние органы. Кожные покровы защищают тело от внешних механ и ческих и химических повреждений, воздействия температуры, иссушения, проникновения микробов. Кожа принимает участие в теплорегуляции, газообмене и выв е дении продуктов распада. Производные кожи могут принимать участие в формировании органов передвижения (копыта), служить для хватания (когти), н а падения и защиты (рога, иглы и др.), полёта (складки), плавания (перепонки). Кожа соде р жит рецепторы органов осязания, в ней много желёз разного назначения (слизистые, жир о вые, пахучие, потовые и пр.). Кожные покровы позвоночных животных как система наружных органов, кот о рая имеет непосредственную связь с окружающей средой, в первую очередь реаг и руют на изменения в условиях внешней среды. Поэтому кожа и ее производные у хордовых чрезвычайно разнообразны по строению и функции. 1. Сравнительный обзор кожных покровов у хордовых живо т ных В индивидуальном развитии первичный кожный покров — слой эктодермы − дает н а ружный слой кожи, т. е. эпидермис со всеми его про изводными (пигмент, органы чувств, железы и роговой слой). Собственн о кожа, или кориум,— соедин и тельно - тканый слой ко ж ных покровов — развивается за счет мезодермы от кожного л и стка миотома. Первичным строением кожи можно считать однослойный эпидермис и кориум, состо я щий из неоформленной студенистой ткани. Такой кожный покро в имеется у ланцетника и у зародышей позвоночных (рис. 1 ). У асцидий и сальп − кожные п о кровы срастаются со стенкой тела в общий слой — мантию, а на поверхности тела выделяется особый, соде р жащий клетчатку покров — туника. Уже начиная с круглоротых и у всех первичноводных позвоночных ( бесчел ю стных ) и у всех ры б (и даже частично у земноводных), строение кожи характер и зуется следующими общими чертами : 1) э пидермис мно го слойный с большим количеством разнообразных слизистых и зе р нистых железистых клеток, функционирующих как одноклеточные железы; 2) к ориум с плотными рядами коллагеновых и эластических волокон, распол а гающихся правильными чередующимися слоями — продольным и вертикальным . У современных круглоротых (рис. 1 ) кожа голая и имеет много слизистых желез и стых клеток. Она лишена каких-либо костных обр а зован ий и только в ротовой воронке им е ет роговые з убы. У ископаемых бесчелюстных − щитковых имелся панцирь и з кожных костей, ра з вившийся у них в связи с донным образом жизни. У рыб кожные покровы характеризуются наличием различных костных чешуй. Наиболее древними (первичными) являются плакоидные чешуи акуловых рыб. Плак о идная чешуя состоит из костной пластинки с полостью пульпы внутри и з у бом из дентина, одетым эмалью, что указывает на генетическую связь с зубами всех позвоноч н ых. Это — свид е тельство общего происхождения всех позвоночных от акулоподобных предков с плакоидными чешуям и . Изучение шлифов чешуи иск о паемых рыб, а так же эмбрионального ра з вития чешуи с овременных костных рыб показывает, что зачатки плакоидных ч ешуи являются составной частью также и сложных г аноидных и космоидных чешуи. . В эволюции чешуи костных рыб можно отметить 3 этапа: 1) усложнение костных чешуи путем срастания отдельных плакоидных чешуи и преобразования дентина в космин — космоидные чешуи к и степерых рыб, иско па е мых двоякодышащих, а также Acanthodii из панцирных рыб; 2) дальнейшее усложнение путем развития нового поверхностного слоя ганоина и гл у бокого слоя изопедина при преобразовании космоидной чешуи в ганоидную у современных костных г а ноидов ( Holostei ), многоперых ( Polypterus ) и у ископаемых палеони с цид ( Paleoniscoidea ); 3) позднейшее упрощение костной чешуи путем редукции всех слоев, за исключением никого костного слоя у циклоидных и ктеноидных чешуи, как это имеет место у всех костистых рыб ( Tele o stei ), современных двоякодышащих ( Dipnoi ) и ил ь ной рыбы ( Amia из Holostei ). Кожа современных амфибий имеет еще признаки водных по з воноч ных . Эпидермис, мног о слойный, слизистый, кориум с правильным расположением коллаг е новых волокон. Однако в коже амфибий вместо ра з бр о санных железистых клеток имеются большие мешк о видные сложные желе зы , погруженные глубоко в кожу (рис. 1 ( IV ) ). У современных хвостатых ( Caudata ) и бесхвостых ( Ecaudata ) амфибий кожа голая; только у безногих червяг ( Apoda ) имеются костные чешуйки, погруженные в особые мешо ч ки и коже. У ископаемых амфибий — стегоцефалов ( Stegocephalia ) имелся сильно ра з витый костный панцирь кожного прои с хождения, образованный сросшимися костными чешуями . Кожа амфибий является важным органом дыхания и водного обмена. Она лишена роговых образований и богата слизеотделительными железами (сходна с кожей рыб). Но отлич а ется тем, что железы многоклеточные и кожный секрет отсутствует. Для кожи характерно пр и крепление к телу не на всем протяжении, а лишь в определенных участках, между которыми ра с полагаются обширные пространства, заполненные лимфой − лимф а тические мешки. Пресмыкающиеся (рептили и) Кожа имеет покров в виде роговых чешуй и щитков. Пальцы вооружены развитыми когтями. По внутреннему краю бедер ( ящериц ) тянется ряд чешуек с отверстиями – бедренные поры. Из которых весной выступают нитевидные образов а ния. Бедренные поры связаны с половой деятельностью. Кожа плотно пр и легает к телу. Тело крокодила покрыто роговыми щиткам и бляшками, под которыми располагаются кос т ные щитки (отсюда другое название – панцирные гады). Особый интерес представляет наружный костный панцирь черепах, развившийся из костного кожного панциря путем срастания его с внутре н ним скелетом. Черепахи у них пассивный орган защиты – костный панцирь, в котором заключено тул о вище. Верхний щит этого панциря, носящий название карапакса, образован костными пластинками ко ж ного происхождения, с которыми обычно сливаются расширенные остистые отростки позвонков и ребра. Нижний щит, или пла с трон. Как карапакс, так и пла с трон покрыты сверху роговыми щитками (у одной группы – мягкой кожей). Кожные покровы рептилий, птиц и млекопитающих, несмотря на резкое различие по вне ш ним признакам ( чешуи , мер им , волосы ), характер изуются общ и м и чертами стро е ни я , что является важным признаком для объединения всех трех кла с сов высших животных в группу амниот. Слизистый эпидермис низших позвоночных замещается сухим роговым покровом, предохр а няющим кожу амниот от высыхания. Это преобразование эпидермиса для перви ч ных амниот явилось крайне важным приспособлением в процессе их эволюции. Позволя ю щим им расселиться по суше, так как первичные наземные позв о ночные − амфибии были вынуждены жить во влажных местах по берегам пресн о водных водоемов. Таким образом, превращение слизистого покрова в роговой явилось одним из важных факторов биологического прогресса, обусловившим расцвет рептилий в м е зозойскую эру, а также расцвет птиц и млекопитающих, заменивших рептилий, в кайнозойскую эру. О роговение происходит благодаря появлению в плазме эпидермиса зернышек рогового вещ е ства — кератогиалина, элеидина, которые постепенно заполняют всю клетку, после чего она отмир а ет. Поэтому эпидермис делится на мальпигиев, или ростковый, слой с жив ы ми клетками и роговой слой с отмирающими клетками. Кориум амниот состоит из сложного переплетения соединительнотканых волокон (колл а геновых и эластических). Кожа рептилий, вследствие ороговения эпидермиса, лишена желез; остаются только железы специального назначения (бедренные поры яшериц, мускусные железы крокодилов) для всех репт и лий характерно развитие роговых чешуй разнообра з ного строения: простые бугорки, чешуи, плоские пластинки, стилевидные выро с ты. У некоторых пресмыкающихся (крокодилы, хамелеоны, гекконы) под роговой чешуей сохраняются костные пл а стинки. Изучение развития чешуи рептилий, а также изучение покровов ископаемых амф и бий и рептилий позволяет сде лать заключение о происхождении роговой чешуи репт и лий из костной чешуи предков земноводных путем прогрессивного развития рогового слоя э пидермиса и редукции костной пластинки (рис. 2 ) . Кожа птиц очень близка по строению к коже рептилий; она также лишена желез (кроме копчиковой железы над хвостом), но значительно тоньше и подви ж нее. Типичные роговые чешуи у птиц имеются лишь на ногах, на теле же развив а ются перья, имеющие разнообразное строение и окраску. Строение чешуевидных перьев на крыльях пингвинов (вторично упрощенных в связи с приспособлением к нырянию под водой) и на ногах страусов, а также на голове археоптерикса позв о ляет сделать заключение о происхождении перьев из чешуевидных образований. Это вполне подтверждается эмбриональным развитием (рис. 2). Эмбриональный зач а ток пера гомологичен зачатку роговой чешуи. Позже он превращается в пальцевидный в ы рост, эпидермальный чехлик которого на определенной стадии развития распадается на о т дельные продольные стержни — бородки. Контурные перья развиваются сложнее благодаря н е равномерному росту бородок. Из других специфических производных кожи у птиц имеются: роговой клюв (разли ч ного строения в зависимости от характера пищи), когти на пальцах ног, а у некоторых птиц и на I пальце крыла (у археоптерикса на грех пальцах крыла) и, наконец, различные кожные выросты — гребни, бородки, сережки и т. д., играющие роль вторичных пол о вых признаков. 1а-1д — ряд стадий дентинообразовання у акуловых рыб при развитии плакоидных чешуи с типичным эмалевым органом, 2а — 2г — развитие костных зубчиков (2а~2б), спинных жучек и бляшек (2в — 2г) в коже осетровых рыб с выпадением дентин о образоаания. За — Зв — развитие циклоидных чешуи в коже костистых рыб при полной рудимент а ции эмалевого органа, 4 — схема ганоидной чешуи как пример комплекса многих генераций чешуи, 5 и 6 — замещение скелетообразующей функции кожи желез и стой функцией в коже рыб. 7— 10 — общий зачаток роговых чешуи, перьев и в о лос у амниот. 7 а — 7г — стадии развития роговых чешуи у рептилий и птиц, 8а — 8г — развитие пухового пера и 8д — развитие контурного пера, 9а — 9г — стадии развития полоса при полной рудиментации соединительнотканого сосочка и прогрессивного развития эпидермального зачатка, 10а — 10б − восст а новление роговых чешуи в коже млекоп и тающих Кожа млекопитающих в отличие от других амниот богата различными кожными железами: потовыми, сальными, млечными, а также различными железами специального назнач е ния, например: копытные, мускусные, пахучие, околоанальные и т. д. Все эти железы являются производными эпидермиса и лишь вторично глубоко п о гружены в кориум. Наличие желез в коже млекопитающих при отсутствии их у рептилий и птиц показыв а ет, что предки млекоп и тающих произошли в процессе эволюции от очень древних рептилий, еще сохранивших общие признаки с ископаемыми земноводными. Млечные жел е зы — типичные кожные железы, происшедшие от простых мешковидных трубчатых желез типа потовых путем их сло ж ного ветвления. Совершенно своеобразными образованиями кожных покровов млекопитающих являются вол о сы. В отличие от роговых чешуи и перьев, волосы — чисто эпидермальные образ о вания, и только в луковице волоса имеется с о ед и нительнотканый сосочек. Присутствие роговых чешуи у некоторых млекопитающих (неполноз у бые, выхухоль, бобр, нутрия и т. д.) одновременно с волосами показывает, что волосы развились сам о стоятельно между роговыми чешуями, лишь позднее заменив их. Поэтому вопрос о происх о ждении волос менее ясен, чем эволюция роговых чешуи и перьев. Эмбриональное развитие волос (рис. 2) дает возможность установить г омологию первичного зачатка в олоса с зача т ком чешуи. Это показывает, что волосы произошли из чешуевидных органов путем их и з менения на ранних стадиях развити я . Помимо в олос, производными кожи млекопитающих являются различные другие роговые обр азования: когти, ногти, копыта и, наконец, рога полорогих. 2. Особенности строения кожных покровов и их производных с учетом различных у с ловий жизни хордовых животных 2.1 Особенности строения и образования чешуи Чешуя рыбы всегда является производным собственно кожи (кори у ма ), и только иногда, кроме кориума, в ее образовании принимает второст е пенное участие и эпидермис. Различают четыре основных типа рыбьей ч ешуи: плакоидн у ю, космоидн у ю, ганоидную и кос т ную. Плакои д н ая чешуя − дает н ачало не только ганоидной и костной чешуе, но и зубам. У акулы, зубы представляют настоящие плакоидные чешуи. Эти з убы вполне гомологичны з у бам всех вышестоящих классов, вплоть до млекопи та ющих, у которых з убы тоже состоя т из дентина, покрыты веществом эктодермического происхождения − эмалью и содержат внутреннюю п о лость, заполненную мякотью . Космоидная чешуя − особый вид чешуи, которая встречается у некоторых ископаемых костных рыб и встречается у современной латимерии. Она лишена ганоина и поверхностный слой ее с о стоит из космина , который по своему строению состоит из многих сросшихся друг с другом отдельных дентин о вых зубов. Ганоидная чешуя св ойст ве н на только очень немногим современным рыбам (мног о п е р овым и каймановым ), но зато у ископаемых рыб она имела очень широкое распространение. В типи ч ном случае ганоидные чешуи имеют вид плоских ромбических пластинок, которые расположёны к о сыми рядами и соединены друг с другом при помощи особых сочленений, так что образуется сплошной панцирь, покрывающий все тело животного. Наружный слой ганоидной чешуи с о стоит из особого очень твердого вещества — ган о ина, нижний — из костной ткани. Образуется ганоидная чешуя в соединительной ткани и, сл е довательно, никогда не бывает покрыта эмалью. Нижний костный слой ганоидной чешуи, по -видимому, образуется из дентина, в который пр о никают костные клетки. В противоположность плакоидной чешуе ганоидная не сменяется, о б разуясь на всю жизнь . Эволюция чешуи ископаемых рыб с несомненностью доказывает, что ганоидная чешуя возникла путем срастания основных пластинок отдельных плакоидных чешуи с по д слаивающими их костными пластинками. Сверху эти чешуи покрываются гано и ном. Костна я чешуя свойственна всем современным костным рыбам, за исключением многоперых, латимерии и каймановой рыбы. К остные чешуи представляют костные пластинки различной в е личины, черепицеобразно накладывающиеся друг на друга своими краями. Они пост о янно растут, образуя годичные кольца по периферии пла стинки (рис.3) . Ихтиологи по этим годичным кольцам определяют возраст рыб, Для окуневых характерны ктеноидные чешуи с шипиками по заднему краю чешуи, для карповых, лосос е вых характерны гладкие циклоидные без зубчиков. У многих донных рыб (сомы, угри) чешуи полностью редуцируются . У осетровых имеются особые костные чешуи, образу ю щие пять продольных рядов жучек с мелкими звездчатыми чешуйками между ними. У многих рыб на плавниках костные чешуи обр а зуют костные шипы. Рис. 3. Чешуя костных рыб. / — ктенондная (окуня); // циклоидная (карповой рыбы): а− годовые кол ь ца Окраска рыб зависит от ряда причин. Например, серебристый блеск, свойстве н ный не только чешуе, по и многим внутренним органам рыб (плавательному пузырю, брюшине), обусловливается присутствием гуанина . Гуанин чешуи некоторых рыб (уклейки) используется для технических целей (напр и мер, для изготовления искусственного жемчуга). Окраска рыб обусловлена присутствием – хр о матофоров. Под влиянием нервного раздражения, могут сжиматься и расширяться, чем обусло в лена способность многих рыб менять свою окраску под цвет окружающего ф о на. 2.2 Особенности строения и образования пера Для птиц характерна тонкая кожа, полное отсутствие в ней каких-либо костных образований, своео б разный роговой покров, состоящий из перьев . На верхней и нижней челюстях производные кожи — характерные для птиц роговые чехлы, на цевке и пальцах — рог о вые чешуи, а на концах пальцев — когти. Перья покрывают тело птиц (на примере голубь) не сплошь, а располагаются лишь на определенных участках кожи — птерилиях, между которыми находят ся уч а стки, лишенные перьев — аптерии (рис. 4 ). Такое распол ожение перьев связано с полетом, так как распол о жение перьев участ ками пред ставляет удобство для с о кращения мышц во время полет а. Лишь у очень немногих, преимущественно нелета ю щих, птиц а птерии отсутствуют , и перья равномерно п о крывают все тело. Перо (рис. 4 ) состоит из упругого ствола и более мягких боковых пластинок – нару ж ного и внутреннего опахал. В ерхняя часть ствола, к которому прикрепляются опахала, н о сит название стержня и имеет в поперечном сечении четырехугол ь ную форму, причем верхняя поверхность ствола выпуклая, нижняя же несет продольную борозду. Нижняя, лишенная опахал часть ствола называется очином и имеет в поперечном сечении круглую форму, а у основания снабжена отверстием. В то время как внутренняя часть ствола занята ячеистой сердцевиной, полость очина содержит цепочку из нежных вста в ленных друг в друга роговых колпачков — душку пера, которая пре д ставляет собой омертвевший сосочек, питавший кровью мол о дое, растущее перо. Рис. 4. Контурное перо. Очин вскрыт, чтобы показать дужку пера: 1-стержень, 2 – наружное опахало, 3 – внутреннее опахало, 4 – ствол, 5 – очин, 6 – отверстие оч и на, 7 – дужка пера. Каждое опахало образовано многочисленными бородками I порядка, на к о торых сидят более мелкие бородки II порядка. Каждое из них у длиненно-треугольными пластинками — на конце снабжено с крючочками, которые сцепляются с такими же крючочками соседних бородок II порядка, принадлежащих уже другой бородке 1 порядка (рис. 5 ). Рис. 5. Схема строения опахала пера (/) и отдельные увеличенные бородки второго поря д ка (//) (по Гессе) 1- стержень, 2 – бородки первого порядка 3- б о родки второго порядка, 4-крючочки Контурные перья (рис.4) составляют большую часть оперения взрослой птицы, они определяют форму тела животного. Отдельные группы их носят сп е циальные названия : надхвостные, кроющие уха, верхние кроющие крыла. Большие перья, ра с тущие по заднему краю крыла и играющие исключительно важную роль при полете, н а зываются маховыми перьями или махами. Разл и чают маховые 1 порядка, или большие маховые, которые сидят на кисти, и маховые « порядка, или малые, которые прикр е пляются к предплечью. Небол ь шие перья, но имеющие типичное строение маховых и располагающиеся группой на зачаточном I пальце, называются крылышком. Большие перья хв о ста, играющие роль руля при полете, носят название рулевых перьев, или р у лей. Пуховые перья обычно сидят под контурными перьями, отличаются тонким стержнем и лишены крючочков, благодаря чему не имеют цел ь ных опахал, которые как бы рассучены . Пух представляет собой пуховое перо, стержень которого укорочен, так что все бородки отх о дят от его вершины одним пучком. Нитевидные перья и щетинки располагаются у большинства птиц около углов рта и я в ляются пуховыми перьями, сохранившими стержень, но утратившими все б о родки; они не имеют никакого отношения к волоскам млекопитающих, несмотря на внешнее сходство с ними. Рис. 6. Схема развития пера (по Гессе). /, // и /// — продольные разрезы через з а чатки пера разного возраста; IV — эмбриональное перо в разрезе; V — стереограмма развивающегося ко н турного пера: / — эпидермис, 2 — кутис. 3 — сосочек пера, 4 — зачаток стержня, 5 — Зачатки бородок, после сбрасывания н а ружной кожицы бородки опахала освобождаются и раздвигаются в обе стороны по линии, указанной стрелкой Расположение маховых перьев приспособлено к полету. Маховые перья имеют сравн и тельно узкие наружные и широкие внутренние опахала, располагаются в разве р нутом крыле так, что наружное опахало прикрывает сверху лишь край внутреннего опахала соседнего махового п е ра. Благодаря такому расположению и тому, что каждое перо способно несколько вращаться в о круг своей оси, при поднимании крыла воздух свободно проходит между перьями; наоборот, при опускании крыла перья образуют сплошную поверхность, оказывающую сильное сопротивл е ние воздуху. Значение этого явления для полета ясно; следует только добавить, что время, которое идет на поднятие крыла знач и тельно меньше времени, которое идет не его опускание. 3начение перьевого покрова. Это очень легкий, прочный и плохо проводящий воздух и тепло покрои, что особенно важно для птиц как для летающих существ, обл а дающих постоянной и притом очень высокой температурой тела. Кроме того, он придает телу птицы обтекаемую поверхность, а маховые и рулевые перья составляют существе н нейшую часть летательного аппарата. Развитие пера протекает следующим образом (рис. 6). Сперва в поверхнос т ном слое собственно кожи образуется скопление мезотермических клеток, которые припо д нимают эпидермис в виде бугорка. На этой стадии развития перо сходно с зачатком чешуи пресм ы кающегося. Затем этот бугорок разрастается назад, а осн о вание его несколько углубляется в кожу, давая начало влагалищу пера. В дальне й шем соединительнотканная часть бугорка превращается в богатый кровью с о сочек пера, а разросшийся эпидермический слой дифференцируется на продольные утолщения, которые лежат ближе к центру, и на то н кий поверхностный слой, образующий чехлик растущего пера. На следующих стадиях пр о дольные утолщения ороговевают и распадаются на бородки эмбрионального пера, кот о рые сбрасывают с себя чехлик. Окончательное (дефинитивное) перо образуется под э м бриональным на том же сосочке, впоследствии сталкивает своего предшественника. Разв и тие дефинитивного пера протекает в общем сходно с развитием э м брионального, но одно продольное утолщение (будущий стержень пера) разраст а ется особенно сильно, а другие утолщения (будущие бородки I порядка) отходят уже от него, так что после спадения чехлика они оказываются расположенн ы ми на стержне. Сезонная смена покровов у птиц принципиально ничем не отличается от таковой у рептилий (и млекопитающих). У птиц сменяются все наружные слои покровов и на птерилиях и на апт е риях. Окраска перьев зависит от пигмента и от микроскопической структуры пера. Основные пигменты птиц распадаются на две группы: имеющие вид зернышек и палочек м е ланины и находящиеся в растворе липохромы (близкие к каротиноидам). Меланины обусло в ливают черный, бурый, серый цвета; липохромы — красный, желтый, зеленый. Черный пи г мент в комбинации с желтым обусловливает различные оттенки зеленого цвета, а вместе с кра с ным — различные оттенки красных, коричневых и бурых цветов; желтый пигмент вместе с кра с ным вызывает оранжевую окраску и т. д. Синий и фиолетовый пигменты у птиц неизвестны, и эти часто встречающиеся цвета обусловлены с о единением пигментации со сложной микроскопической структурой пера, содержащего многоугольные при з матические клетки, преломляющие свет. Но у перьев многих птиц бывает и другого рода окраска, которая непостоянна и изменяется в зависимости от положения птицы по отношению как к источнику света, так и к наблюдателю. Такая металлическая блестящая окраска, отливающая различными цветами, обусловлена отражением св е товых лучей или от гладкой поверхности пера, или от тонча й ших пластинок, расположенных на его верхней стороне. Примерами такой окраски может служить оперение скворца, грача, а та к же перья на зобу и шее голубя. 2.3 Особенности строения шерсти (волосы) и другие образов а ния кожи Кожа млекопитающих характеризуется толщиной, наличием сосочков на гран и це между эпидермисом и кориумом, присутствием рыхлой подкожной клетчатки, обилием кожных желез и богатством различного рода роговых образований, из кот о рых главнейшими являются волосы и их видоизменения. Волосы относятся к наиб о лее характерным роговым образованиям млекопитающих. Они встречаются у пре д ставителей только этого класса и свойственны почти всем зверям. Лишь у очень н е многих млекопитающих из китообразных (белуха, нарвал) волосы отсутствуют с о вершенно, у всех же прочих зверей, в том числе большинства китообразных, им е ется хотя бы незначительное количество волос (у зародышей китов отдельные волосы имею т ся на губах). Развитие волоса на первых стадиях протекает сходно с первыми ст а диями развития чешуи и пера, т.е. образуется скопление эпидерм и ческих клеток. Затем клетки опускаются в глубоко в собственно кожу и дальнейшее развитие волоса пр о текает своеобразно. Волос (рис. 7) состоит из двух основных частей: из выдающегося над кожей ствола и из погруженного в кожу корня. В свою очередь ствол вол о са состоит из рыхлого сердц еви нног о вещества, окружа ю щего его плотн о г о корко вого слоя и тонкой наружной кожицы. Сердцевинное вещество заполняет так называемый центральный к а нал волоса и состоит из рыхлой пористой ткани, между клетками которой располагается воздух. Сердцевина имеется у всех диких млекопита ю щих, но степень развития у разных зверей весьма различна. Сердцевина чре з вычайно непрочна, зато благодаря обилию воздуха оказывает значительное вли я ние на теплопроводность меха. В связи с этим свойством сердцевина достигает наибольшей толщины у зверей, живущих в холодном климате, в частности у северного оленя, всле д ствие чего мех этого зверя, вследствие чего мех этого зверя ломкий, но в то же время очень теплый. Плотный корковый слой придает волосу крепость, растяж и мость и упругость. Степень развития этого слоя тоже бывает весьма различной. Наконец, роль кожицы заключается в предохранении лежащих под ней слоев волоса от различных физико-химических возде й ствий. Снизу ствол волоса постепенно переходит в корень, который заканчивается грушевидным расшир е нием — волосяной луковицей. Последняя, по крайней мере в своей нижней части, состоит из однородных, вполне жизненных клеток. В основани е луковицы растущего в о лоса входит богатый кровеносными сосудами волосяной сосочек, служащий для питания в олоса. Корень волоса более или мен ее глубоко погружен в собственно кожу и сидит в волосяной сумке . Стенки ее образованы двумя слоями: наружным − волос я ным мешком, и внутренним, прилегающим к волосу − волосяным влагалищем. Оно является пр о должением эпидермиса, который вдается внутрь волосяного мешка и, дойдя до основания вол о сяной луковицы, з аворачив ает вверх, п рилег ая непосредственно к корню волоса. В волос я ной мешок обычно открывается проток сальной жел е зы, жировое выделение которой смазывает волос, предохраняя его от смачивания водой. Н иже саль ной железы к вол о сяному мешку прикрепляется пучок гладких мышечных волокон, который другим концом теряется в п о верхностных слоях собственно кожи. По сокращении этих мышц волосяной мешок несколько изменяет свое положение, и волос выпрямляется — зверь «ощетинивается». У огромно го большинства зверей волосы ра с полагаются в коже не перпендикулярн о к ее поверхности, а несколько наклонно. Благодаря этому стержни волос более или менее прилегают к поверхности кожи и о б ращены вершина м и ли определенную сторону. Явление это известно под названием ворса. Тол ь ко немногие роющие звери, например, крот, слепец, которые движутся в своих подземных ходах как вперед головой, так и наоборот, не имеют ворса, так что в каком направлении ни приглаж и вать их шкурку, волосы всегда ло жатся одинаково ро в но. Видоизменением волос являются вибриссы, щетина и иглы; последн ие играют роль защи т ного приспособле ни я и особенно развиты у ежен, дико бразов и ехидн. Вибриссы, играющие роль, как уже указывалось, д оба вочных органов ос я зания, у многих зверей располагаются, кроме головы, на лапах и на груди, а у крота − на конце хвоста − словом, вообще на местах, которые у того или иного зверя особенно часто соприкасаются с плотной наружной средой. Мех . Лишь у немногих зверей − у слонов, сирен, носорогов, волосы расположены настолько редко, что говорить о мехе не приходится. Густота и длина м е ха бывают весьма различными и связаны не только с систематическим положением зверя, но и с его географическим распростран е нием и временем года: как общее правило: звери, живущие в холодном климате. Волосы, составляющие мех, неодин а ковы. Различают более длинные редкие волосы, дающие ворс — шерсть, или ость, и густо расположенные тонкие волосы — подшерсток. Особенно резко выражена двухярусность и меха, т. е. разделение вол о сяного покрова на ось и подшерсток, у некоторых водных и полуводных млекопитающих: бобра, выхухоли, утконоса, выдры, морского котика, а также у с е верных пушных зверей. У некот о рых зверей мех состоит преимущественно из подшерстка; таковы крот, слепыш, у других — преимущественно или даже исключительно из ости, например взрослых т ю леней, летний мех оленей и кабанов. Линька − процесс выпадения старых волос и замена их новыми может протекать очень пост е пенно, растягиваясь на длительный срок, и или наоборот, бурно, в коротким срок. Как правило, бурная линька имеет место у зверей обитающих в умеренном и холо д ном поясах. У большинства зверей в течение года происходят две линьки − весенняя (б ы стро)и осенняя (медленно). Собственно кожа (кориум) млекопитающих состоит преимущественно из волокнистой с о единительной ткани, отдельные волокна которой образуют сложный переплет. Она всегда богато снабжена кровеносными сосудами, а глубокие слои, состоящие из рыхлой соединительной ткани и носящие название подкожной клетчатки, обычно соде р жат значительные жировые скопления. Особенного развития достигают жировые скопл е ния водных млекопитающих — китов, тюленей, у которых они образуют толстый слой, сильно уменьшающий теплоотдачу, и у зверей, впада ю щих в зимнюю спячку: например, сурков, сусликов, летучих мышей, барсуков, медведей. У зв е рей, впадающих в спячку, жир служит главным образом запасным питательным материалом, и количество его сильно изменяется по временам года: осенью, перед впадением зверя в спячку, он достигает н а иб о льшей толщины; весной же, перед пробуждением, бывает почти весь израсход о ван. Эпидермис млекопитающих имеет различную толщину не только у равных групп, но и на разных частях тела одного и того же животного. Наибольшей толщины он достигает на тех местах тела, которые особенно подвержены тр е нию, например, на подошвах ног, ягодицах большинства обезьян (седалищные мозоли), на кол е нях верблюдов. С поверхности рогового слоя постоянно отпадают отдел ь ные отмершие клетки или группы клеток в виде «перхоти», изнутри же он все время нарастает благодаря делению кл е ток нижнего, основного слоя эпидермиса, известного под названием мальпигиева. К роговым образованиям наземных млекопитающих относятся ногти, разн о образные когти и копыта (рис. 8 ). Образования эти совершенно отсутствуют только у китообразных и на больши н стве пальцев передних конечностей летучих м ы шей, а в большей или меньшей степени недоразвиты у сирен и многих тюленей. У всех прочих млекопитающих они развиты хорошо и имеют большое экологическое знач е ние. Доказывается это тем, что не только способ передвижения зв е ря, но и работа его конечностей связаны с присутствием того или и ного из этих образований. Ногти, которые свойственны обезь я нам, отчасти и полуобезьянам, имеют более или менее плоскую форму и покрывают конец пальца только сверху. Кроме того, у ногтя хорошо развита покрывающая конец пальца снизу мягкая п о душечка пальца, которая у когтя лишь слабо выражена. Когти, имеющие наиболее широкое распространение среди млекопитающих, отличаются от ногтей бол ь шей толщиной и изогнутостью верхней роговой ногтевой пластинки, которая охватывает конец пальца с боков и выдается остр и ем за передний край его. У когтя также хорошо выражена нижняя стенка — более рыхлая подо ш венная пластинка, недоразвитая в ногте. Наконец, копыто, охватывающее коне ч ную фалангу не только спереди и с боков, но и снизу и образующее нечто вроде толстого рогового башм а ка, представляет дальнейшее усложнение когтя. В копыте различают рогов у ю стенк у, которая соответствует ногтевой пластин е, рого вую подошву и стре л ку. Последняя соответствует подушечке когтя (или ногтя), которая в данном случае ороговевает и вдается снизу острым углом в роговую подо ш ву. Копыта свойственны крупным бегающим или ла за ющим по скалам млекопита ю щим . 2.4 Кожные железы у хордо в ых. Функции, особенности стро е ния Кожные железы рыб как и у всех позвоночных, являются производным эпидермиса, но, в отличии от вышестоящих классов, эти железы, как и у круглоротых, имеют одноклеточное строение. Наиболее мног о численными являются бокаловидные железы, выделяющие слизь непосре д ственно наружу. Многочисленные одноклеточные кожные железы, так же как у акулы и миноги, выделяют обильную слизь, которая играет роль смазки, ослабляющей трение тела рыбы о в о ду при плавании. Кроме того, встречаются еще шаровидные и колбовидные железы, секрет которых выдел я ется в межклеточные пространства. У некоторых рыб имеются еще особые ядовитые железы, ра с полагающиеся обычно у основания острых плавниковых лучей или у основания шипов, с и дящих на заднем краю жаберной крышки. Выделяемое ими белковое вещество предста в ляет сильнейший яд, который даже у человека может вызвать серьезные последствия. Нак о нец, органы свечения, которые встречаются у многих глубоководных рыб, — тоже железистые о б разования. Кожа амфибий богата слизеотделительными железами (сходна с кожей рыб). Но о т личается тем, что железы многоклеточные и кожный секрет отсутствует. Кожа рептилий, вследствие ороговения эпидермиса, лишена желез; остаются только железы специального назначения − бедренные поры яшериц, мускусные железы у крокод и лов. Единственная железа у птиц — копчиковая — расположена над корнем хвоста. Она выд е ляет секрет, которым птица с помощью клюва смазывает перья. Этот жирный секрет предохр а няет перья от смачивания водой. Особенно сильно развита копчиковая железа у вод о плавающих птиц, у некоторых же наземных форм отсутствует . Кожные железы млекопитающих бывают двух основных типов: сальные и потовые. Сальные железы имеют гроздевидное (альвеолярное) строение, так как к а нал их разветвляется на отдельные канальцы, которые заканчиваются расширениями — альве о лами. Открываются сальные железы почти всегда в волосяной сумке и выделяют кожное сало, которое служит смазкой для кожи и волос, предохраняя их от высыхания и смач и вания. У зародышей кожное сало густым слоем покрывает все тело и облегчает прохо ж дение плода при родах через половые пути м а тери. Потовые железы имеют строение простых трубочек, конечные части которых све р нуты клубком. Открываются они либо непосредственно на поверхности кожи, либо в в о лосяную сумку и выделяют пот. В противоположность кожному салу пот не вырабатыв а ется в клетках железы, а поступает в железу непосредс т венно из кровеносных сосудов. По химическому составу пот близок к моче и с о держит в растворенном состоянии мочевину, поваренную соль и т. п., но воды в нем значительно больше, чем в моче. Хотя при отдел е нии пота из организма выводятся некоторые вредные вещества, но главная роль пота з а ключается в том, что, испар я ясь, он охлаждает поверхность тела. Таким образом, потовые железы служат термо ре гулирующими органами. Потовые железы отсутствуют у ряда млекопитающих — так, их совершенно нет у китообразных, кротов, ящеров; у грызунов они развиты слабо, а у кролика имеются только на губах и в паховой области. Пахучие железы имеют более сложное строение, чем пр е дыдущие, и чаще представляют видоизмененные потовые железы, реже сальные, но иногда комб и нацию и тех и других, и открываются в таком случае в особые мешки . К пахучим железам относятся заднепроходные железы многих куньих, которые в ы деляют сильно вонючий секрет и, с одной стороны, служат для самоз а щиты животных (американские скунсы, или вонючки — Mephitis , отчасти наши хорьки), с другой — пом о гают особям разного пола отыскивать друг друга (мускусные железы самцов кабарги, н а ходящиеся в особом мешочке на брюхе, выхухоли и бобра, располагающиеся у корня хв о ста, и т. д.). С лезные м е шки многих жвачных (оленей, овен, антилоп) . Коп ы тны е железы козлов и некоторых других м лекопитающих, которые служат, по-в иди мому, не только для смазывания трущихся друг о друга поверхн о стей копыт, но и для разыскивания особей одного вида, так как они оставляют з а пах на следу. Млечные железы являются видоизмененными потовыми желе за ми. Однако, искл ю чая однопроходных (утконос и ехидна), они имеют не т рубчатое стро е ние, как типичные потовые ж еле зы , а гроздевидное. У в cex млекопитающих, исключая однопроходных, млечные железы снабжены co с к а ми и исходном полож е нии или т янутся парными рядами от подмышечной до паховой области. Такое располож е ние свойственно насекомоядным, хищникам и свинья , насекомоядным, хищным и свин ь ям, многим грызунам. Иногда из этого парного ряда утрачиваются только средние соски, но чаще либо все передние, гла в ное, что соски сохраняются только в паховой области (большинство копытных, китообразные), либо, наоборот, утрачиваю т ся все задние, так что сохраняется только грудная пара (обезьяны, сирены, слоны, огромное большинство − летучих мышей). Число сосков вар ь ирует от 2 до 14. Как более или менее общее правило, число сосков приблизительно соо т ветствует числу д е те нышей в помете; на одну пару сосков приходится один детеныш. Ра з личают истин ные соски, у которых протоки млечных желез открываются многочисле н ными отверстиями на конце соска, и ложные — у которых протоки желез открываются на дне более или менее длинного общего канала, пробода ю щего весь и сосок. Первый тип свойствен обезьянам, полуобезьянам и некоторым гр ыз унам, второй — хищным и копытным. Между этими двумя основными тип а ми сосков имеются и переходные. Молоко по составу и способу отделения сильно отличается от всех прочих секретов, выделяемых организмом. Оно состоит из смеси основных пита тельных веществ, соед и ненных в наиболее удоб н о усвояемом виде, и является незаменимой пищей детеныша. Хотя у разных зверей соотношение веществ, входящих в состав молока, несколько изм е няется, оно всегда содержи т белок, молочный сахар, жир, небольшое количество мин е ральных солей и м но го (около 90%) воды. В пр о тивоположность другим железам млечные желе зы начинают функционировать у самок только на поздних стадиях беременно сти, и выделение молока происх о дит под влиянием гормонов, которые выраба ты ваются, по-видимому, в теле зародыша и п о падают в кровь матери. Заключение Итак, кожа позвоночных образующая прочный покров, представляет собой очень важный в функциональном отношении орган. Она не только защищает тело от механич е ских повреждений, излишней потери воды, вредных действий сильных световых раздр а жений и проникновения различных болезнетворных органи з мов, но принимает более или менее важное участие в процессе обмена веществ, т. е. несет функцию добавочного, ин о гда весьма существенного, органа дыхания, а также выделения — через кожные железы. Кожа позвоночных в противоположность беспозвоночным, состоит всегда из мн о гих слоев клеток, которые образуют два основных слоя: наружный эп и дермис, и кориум. Оба слоя кожи отличаются друг от друга и строением и происхождением: кориум имеет волокнистое строение и развивается из мезодермы, а именно из н а ружного листка миотомов зародыша, тогда как эпидермис имеет эпителиальный характер и разв и вается из эктодермы. Оба слоя кожи могут давать начало различного рода скелетным образованиям: к о риум − плакоидной чешуе низших рыб и ее производным (зубам, кожным окостенениям и костной чешуе высших рыб), эпидермис — роговой чешуе пресмыкающихся и ее пр о изводным (перьям птиц и волосам млекопитающих). Эпидермис, кроме того, дает начал о кожным жел е зам. Список использованной литературы 1. Матвеев Б. С. и др. Курс зоологии, том 2, Москва, Высшая школа, 1966. 2. Наумов С. П. Зоология позвоночных. Москва, Просвещение, 1982.