Явление паразитизма возникло разными путями. С одной стороны, по-разному развиваются взаимные адаптации паразитов и хозяев в разных систематических группах организмов — классах и типах, с другой — различны направления эволюции, ведущие к возникновению разнообразных форм паразитизма.
Выделяют 4 основных пути происхождения паразитов:
1. Факультативный, то есть при случайном попадании небольшого организма в тело более крупного.
Основная масса случаев эндопаразитизма в полостных органах, имеющих связь с внешней средой, представляет собой явление, развившееся в результате случайного заноса в организм цист, яиц или личинок свободноживущих видов, предварительно имеющих адаптации к обитанию в почве или в воде, содержащей избыток органического вещества. Примером является угрица кишечная (Strongyloides stercoralis, Класс Nematoda), которая в своем развитии сохранила возможность обитать и размножаться как в почве, так и в организме человека.
2. Мутуалистический, то есть при взаимовыгодном сожительстве более мелкий организм может перейти к паразитическому образу жизни. Так энтойкия (гипермастигины в кишечнике термитов) представляет собой переход от симбиотических отношений к паразитизму, доказывая отсутствие резких границ между ними.
3. Комменсалитический, то есть мелкий по размерам комменсал (нахлебник) может перейти к паразитическому образу жизни. Например, путь возникновения эктопаразитизма — через усиление контакта так называемых гнездовых паразитов с поверхностью тела хозяина. Животные, обитающие в убежище другого вида, могут питаться его перьями, волосами и отпадающими чешуйками кожного эпидермиса. Переход к постоянному обитанию на поверхности тела хозяина дает паразиту большие преимущества. Возможно, так возник паразитизм пухоедов, власоедов птиц и млекопитающих и группы клещей — обитателей эпидермиса животных и человека.
4. Через хищничество, то есть при освоении хищниками более крупных жертв, которых они не могут проглотить целиком. В конечном итоге хищники переходят на питание отдельными тканями жертвы или проникают внутрь жертвы.
Такой путь может вести к эктопаразитизму. Активные хищники, осваивающие для питания все более крупные жертвы, становятся вначале временными, а затем и постоянными эктопаразитами за счет удлинения контактов с организмом хозяина. Так, многие пиявки, ведущие себя как хищники по отношению к мелким организмам, становятся паразитами более крупных животных, питаясь их кровью. Увеличение продолжительности питания — основное направление перехода от временного к постоянному эктопаразитизму. Действительно, из большого количества кровососущих форм членистоногих наиболее длительное питание на хозяине характерно именно для постоянных паразитов, степень контакта которых с хозяевами наиболее высока.
Причины перехода от хищничества к паразитизму раскрыл Р.И.Гаврилов. Он рассмотрел пару «хищник-жертва» с точки зрения двоичной системы. Он разобрал каждый элемент этой сопряженной пары в отдельности и в двух крайностях - максимум и минимум. В длительной борьбе за существование у жертвы выработались опережающие темпы линейного и весового роста, только в этом случае жертва становится недоступной хищнику. Действительно, в конечном итоге во всех крупных таксономических категориях самыми макроскопичными среди потенциальных, но недоступных для хищников, "жертв" являются организмы - планктонофаги и фитофаги: усатые киты среди водных млекопитающих, китовая и гигантская акулы среди рыб, слоны, бегемоты и жирафы среди наземных млекопитающих и т.д. и т.п. Но это не единственный путь выхода жертвы из-под влияния хищников. Имеется и другая, противоположная первой, крайность - стать лилипутом, невидимкой для хищника.
По такой же сходной схеме дивергенируют и хищники. Для крупного хищника слишком крупная жертва недоступна из-за ее опережающего темпа роста, поэтому он вынужден довольствоваться более мелкой или же больной жертвой. В абсолюте между таким хищником и его жертвой возникают очень напряженные межвидовые отношения: плотоядностью (1 хищник - 1 жертва, и так в течение всей жизни хищника) легко подорвать лимит жертвы, тем самым создать для самого хищника экстремальные условия. Выходом из создавшегося положения для хищника может стать уменьшение размеров хищника до размеров в несколько раз меньших потенциальной своей жертвы. В таких случаях взаимоотношения хищника и жертвы могут оказаться более экономными. Таким образом начинает работать схема 1 жертва - энное количество хищника, при этом жертву можно эксплуатировать длительное время, сохраняя ее в функционирующем состоянии в качестве источника пластического и энергетического материала.
Итак, бывший потенциальный хищник "мутируется" в паразита, это хищник "из нутре". Чем древнее исходная таксономическая группа, тем паразитофауна в ней принимает более микроскопический и эндобионтный вид и, наоборот, чем моложе таксономическая группа, тем ее слагающая паразитофауна принимает более макроскопический и эктобионтный вид, Между этими двумя крайностями масса постепенных переходов от эндопаразитизма к эктопаразитизму и от микроскопии к макроскопии. В самых эволюционно молодых крупных таксонах процесс микроскопизации хищника находится только в начальной стадии. Поэтому в них отсутствуют пока хищники "из нутре" или, другими словами, паразиты. Их паразитизм проявиться в перспективе в "недалеком будущем".
5. Другие пути возникновения паразитизма.
Эктопаразитизма. Один из путей к этому — через увеличение количества источников питания с последующей их сменой. Так, многие насекомые имеют колюще-сосущий ротовой аппарат, питаясь соками растений. Но питание за счет прокалывания ткани и всасывания жидкости и есть способ поглощения пищи всеми кровососущими членистоногими, ряд которых, потребляя кровь человека и теплокровных животных, продолжает пользоваться также и соками растений. Сходный характер имеет переход к паразитизму через некрофагию. Питание разлагающимся мясом создало предпосылки для перехода некоторых видов каллифорид (падальные мухи) к паразитированию на животных.
Эндопаразитизма Возможен переход к паразитированию в одном хозяине после предварительной адаптации к обитанию в другом, служащем источником питания первого. Так, известен целый ряд гельминтов, которые, обитая в кишечнике рыбы, не перевариваются в пищеварительной системе хищников, съевших паразитов вместе с хозяином и продолжающих паразитировать в кишечнике или тканях уже нового вида (род Diphyllobothrium, Ленточные черви).
Не исключается и вариант перехода к полостному паразитизму видов, предварительно адаптированных к эктопаразитизму. Этим путем, вероятно, эволюционируют некоторые насекомые, большую часть цикла развития проводящие в ротовой полости птиц, но выходящие для размножения на перьевой покров их головы.
Наиболее сложно и многообразно происхождение паразитов тканей внутренней среды. Один из путей — через изменение инстинкта откладки яиц и предварительных адаптации к эктопаразитизму. Таким путем, вероятно, произошел тканевой паразитизм личинок мух и оводов, откладывающих яйца на поверхности кожи и слизистых оболочек животных и человека. Личинки при этом вскоре погружаются под покровы и ведут типичный эндопаразитический образ жизни.
Многие паразиты приспособились к обитанию в тканях после освоения полостных органов, связанных с внешней средой. Так, по-видимому, шла эволюция паразитизма у ленточных червей, у трихинеллы спиральной (Trichinella spiralis). В цикле развития этих паразитов имеются формы, обитающие как в кишечнике, так и в тканях.
Некоторые паразиты внутренней среды возникли, вероятно, предварительно адаптировавшись к обитанию в пищеварительной системе членистоногих, а с переходом последних к гематофагии заселили новую и труднодоступную экологическую нишу — кровь и другие ткани мезодермального происхождения.
Таким образом, путей перехода к паразитизму у разных видов животных много, но несомненным остается одно: паразитизм — явление вторичное. Об этом свидетельствует наличие в жизненных циклах многих, даже наиболее специализированных паразитов, свободноживущих стадий, рекапитулирующих свободный образ жизни предков.
Литература:
Биология в 2-х т. под ред. Ярыгина В.Н.- М.: Высшая школа, 2003 -343 с.
Гаврилов Р.И. К вопросу происхождения паразитизма / Актуальные проблемы инфектологии и паразитологии. Материалы первой Международной конференции, посвященной 110-летию со дня открытия проф. К.Н.Виноградовым сибирской двуустки у человека. – Томск, 2001
Уткин Н.А. Экологический и зоологический словарь – Курган, 2000
Шалапенок Е.С. Основы паразитологии. Курс лекций